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海洋生物（海生物または海洋生物とも呼ばれる）とは、塩水生息地に生息するすべての海洋生物、または海洋生息地の塩水（縁海や海洋の海水、あるいは沿岸湿地、潟湖、河口、内海の汽水）に生息するすべての水生動物、植物、藻類、菌類、原生生物、単細胞微生物、および関連するウイルスを含む生態系群集を指します。2023年現在これまでに242,000種以上の海洋生物が記録されており、おそらく200万種もの海洋生物がまだ記録されていない。平均して、研究者は毎年約2,300種の新しい海洋生物を記述している。[ 2 ] [ 3 ]海洋生物の研究は、主に海洋生物学や生物海洋学など、複数の分野にまたがっている。
体積で言えば、海洋は地球上の居住空間の約90%を占めており[ 4 ]、地球の地質時代を通じて生命のゆりかごであり、重要な生物の聖域としての役割を果たしてきた。最も初期の生命体は、光合成独立栄養生物が現れて微生物マットが浅い海洋環境に拡大する以前の太古代の深海熱水噴出孔周辺の海洋で、嫌気性原核生物（古細菌と細菌）として進化してきた。原生代初期の大酸化イベントは海洋化学を大きく変化させ、広範囲にわたる嫌気性生物の絶滅を引き起こした可能性が高いが、生き残った嫌気性生物と好気性生物の共生による真核生物の進化にもつながった。新原生代には、海洋真核生物から複雑な生命が誕生し、主に固着性の大型動物群の大規模な進化放散イベントであるアバロン爆発へと至った。これに続いて顕生代初期には、より顕著な放散イベントであるカンブリア爆発が起こり、活発に移動する真後生動物が優勢になった。これらの海洋生物は淡水にも進出し、オルドビス紀後半には河岸域に打ち上げられた菌類や緑藻類が定着し始め、その後シルル紀とデボン紀には急速に内陸部へと拡大し、陸上生態系の発達への道を開いた。
今日、海洋生物の大きさは、0.02マイクロメートルほどの微細な植物プランクトンから、体長が33メートル（108フィート）にも達するシロナガスクジラのような巨大な鯨類まで多岐にわたります。 [ 5 ] [ 6 ]海洋微生物は、海洋バイオマス全体の約70% [ 7 ]または約90% [ 8 ] [ 1 ]を占めると推定されています。海洋一次生産者、主にシアノバクテリアと葉緑体藻類は、光合成によって酸素を生成し、炭素を隔離し、膨大なバイオマスを生成し、大気化学に大きな影響を与えます。回遊魚や遡河回遊魚などの回遊種も、地球のさまざまな地域間でバイオマスと生物エネルギーの移動を生み出し、その多くがさまざまな生態系のキーストーン種として機能しています。根本的に、海洋生物は地球の自然環境に影響を与え、海岸線を形成し保護する役割も果たしており、一部の海洋生物（例えばサンゴ）は、堆積したサンゴ礁によって新たな陸地の形成にも貢献している。
海洋生物は、食物網における役割に基づいて、大まかに独立栄養生物と従属栄養生物に分類できます。前者は、光合成生物と、はるかに稀な化学合成生物（化学独立栄養生物）を含み、これらは太陽光からのエネルギーまたは発熱酸化を利用して無機分子を有機化合物に変換できます。例えば、シアノバクテリア、鉄酸化細菌、藻類（海藻や様々な微細藻類）、海草などです。後者は、栄養とエネルギーを得るために他の生物を摂食しなければならない残りのすべての生物を含み、動物、菌類、原生生物、非光合成微生物などが含まれます。海洋動物はさらに、非公式に海洋脊椎動物と海洋無脊椎動物に分けられます。どちらも多系統群であり、前者はすべての海水魚、海洋哺乳類、海洋爬虫類、海鳥を含み、後者は脊椎動物とみなされないすべての生物を含みます。一般的に、海洋脊椎動物は遊泳性が高く、酸素と栄養素の代謝要求量も大きいため、無酸素状態になると苦痛を感じたり、大量死（いわゆる「魚の大量死」）を起こしたりすることが多い一方、海洋無脊椎動物は低酸素状態に対する耐性がはるかに高く、酸素濃度の低い水域でも生き残るために、形態的および生理学的な変化を幅広く示す。
水がなければ生命は存在しない。[ 9 ]水は多くの物質を溶解する能力があることから万能溶媒と呼ばれており、[ 10 ] [ 11 ]また生命の溶媒とも呼ばれている。[ 12 ]水は地球上の生命にとって通常の条件下で固体、液体、気体の3つの状態で存在する唯一の一般的な物質である。[ 13 ]ノーベル賞受賞者のアルバート・セント＝ジェルジは、水を「マター・ウント・マトリックス」、つまり生命の母であり子宮と呼んだ。[ 14 ]
地球上の地表水の豊富さは、太陽系における特異な特徴である。地球の水圏は主に海洋から成り立っているが、厳密には内海、湖、河川、そして深さ2,000メートル（6,600フィート）までの地下水を含む、世界中のすべての水面が含まれる。最も深い海底の場所は、太平洋のマリアナ海溝にあるチャレンジャー海淵で、深さは10,900メートル（35,800フィート）である。[注1 ] [ 15 ]
慣習的に、地球は5つの独立した海洋に分けられるが、これらの海洋はすべて1つの世界海洋に繋がっている。[ 16 ]この世界海洋の質量は1.35 × 10である。18トン、つまり地球の総質量の約4400分の1。世界の海洋は、 3.618 × 10 8 km 2、平均深度3682 m、推定体積は1.332 × 10 9 km 3。[ 17 ]地球の地殻表面全体が滑らかな球と同じ高さにある場合、結果として生じる世界の海の深さは約2.7 キロメートル (1.7マイル)になります。[ 18 ] [ 19 ]
地球上の水の約 97.5% は塩水で、残りの 2.5% は淡水です。淡水の大部分 (約 69%) は、氷冠や氷河の氷として存在します。[ 20 ]地球の海洋の平均塩分濃度は、海水 1 キログラムあたり約35 グラム (1.2オンス)の塩 (塩分濃度 3.5%) です。 [ 21 ]海洋の塩分の大部分は、陸上の岩石の風化と浸食に由来します。[ 22 ]一部の塩分は、火山活動によって放出されたり、冷たい火成岩から抽出されたりします。[ 23 ]
海洋は、多くの水生生物の生存に不可欠な溶解した大気ガスの貯蔵庫でもある。[ 24 ]海水は世界の気候に重要な影響を与え、海洋は大きな熱貯蔵庫として機能している。[ 25 ]海洋の温度分布の変化は、エルニーニョ・南方振動などの大きな気象変化を引き起こす可能性がある。[ 26 ]
海洋は地球表面の71パーセントを占めており、[ 4 ]平均水深は約3.7キロメートル（2.3マイル）である。 [ 27 ]体積で言えば、海洋は地球上の居住空間の約90パーセントを占めている。[ 4 ] SF作家のアーサー・C・クラークは、地球を惑星オーシャンと呼ぶ方が適切だと指摘している。[ 28 ] [ 29 ]
しかし、太陽系の他の場所にも水は存在します。木星の衛星の1つであるエウロパは、地球の月よりわずかに小さいです。その氷の表面の下には大きな塩水の海が存在する可能性が高いです。[ 30 ]固体の氷の外殻の厚さは約10～30 km (6.2～18.6マイル)で、その下の液体の海は約100 km (62マイル)の深さであると推定されています。[ 31 ]これにより、エウロパの海は地球の海の2倍以上の体積になります。エウロパの海は生命を支えることができるという憶測があり、[ 32 ] [ 33 ]海底で熱水噴出孔が活発であれば、多細胞微生物を支えることができる可能性があります。 [ 34 ]土星の小さな氷の衛星エンケラドゥスにも、月の表面から温水を活発に噴出する地下海があるようです。 [ 35 ]
地球は約45億4000万年前のものである。[ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]地球上の生命の最も初期の疑いのない証拠は、少なくとも35億年前[ 39 ] [ 40 ] 、初期の溶融した冥王代に続いて地殻が固まり始めた始生代初期に遡る。微生物マットの化石は、西オーストラリアの34億8000万年前の砂岩から発見されている。[ 41 ] [ 42 ]生物起源物質のその他の初期の物理的証拠としては、西グリーンランドで発見された37億年前の変成堆積岩中の黒鉛[ 43 ]や、西オーストラリアの41億年前の岩石から発見された「生物の痕跡」などがある。 [ 44 ] [ 45 ]研究者の一人によると、「地球上で生命が比較的早く発生したとすれば、宇宙では生命は一般的である可能性がある」とのことです。[ 44 ]
地球上のすべての生物は、共通の祖先または祖先遺伝子プールから派生した。[ 46 ] [ 47 ] 約40億年前に高エネルギー化学反応によって自己複製分子が生成されたと考えられており、5億年後にはすべての生命の最後の共通祖先が存在した。[ 48 ]現在の科学的コンセンサスは、生命を構成する複雑な生化学は、より単純な化学反応から生じたというものである。[ 49 ]生命の始まりには、 RNAなどの自己複製分子[ 50 ]や単純な細胞の組み立てが含まれていた可能性がある。[ 51 ] 2016年に科学者たちは、地球上に生息する微生物を含むすべての生命の最後の普遍的共通祖先（LUCA）から355個の遺伝子のセットを報告した。[ 52 ]
現在の種は進化の過程における一つの段階であり、その多様性は一連の長い種分化と絶滅の出来事の産物である。[ 53 ]生物の共通祖先は、生物に関する4つの単純な事実から最初に推論された。第一に、生物は局所適応では説明できない地理的分布を持っている。第二に、生命の多様性は固有の生物の集合ではなく、形態的類似性を共有する生物である。第三に、明確な目的を持たない痕跡器官は機能的な祖先形質に似ており、最後に、生物はこれらの類似性を使用して、家系図のように入れ子になった階層のグループに分類できる。[ 54 ]しかし、現代の研究では、水平遺伝子伝達により、一部の遺伝子が遠縁の種間で独立して拡散しているため、この「生命の樹」は単純な分岐樹よりも複雑である可能性があることが示唆されている。[ 55 ] [ 56 ]
過去の種も進化の歴史の記録を残しています。化石は、現生生物の比較解剖学とともに、形態学的、または解剖学的記録を構成します。[ 57 ]古生物学者は、現生種と絶滅種の両方の解剖学的特徴を比較することで、それらの種の系統を推測することができます。ただし、この方法は、貝殻、骨、歯などの硬い体の部分を持つ生物に対して最も有効です。さらに、細菌や古細菌などの原核生物は限られた共通の形態を共有しているため、それらの化石は祖先に関する情報を提供しません。
近年では、生物間の生化学的類似性の研究から共通祖先の証拠が得られている。例えば、すべての生細胞は同じ基本的なヌクレオチドとアミノ酸のセットを使用している。[ 59 ]分子遺伝学の発展により、生物のゲノムに残された進化の記録が明らかになり、突然変異によって生成された分子時計によって種の分岐時期が特定されるようになった。[ 60 ]例えば、これらのDNA配列の比較により、ヒトとチンパンジーはゲノムの98%を共有しており、両者が異なるわずかな領域を分析することで、これらの種の共通祖先がいつ存在したのかを解明するのに役立つことが明らかになった。[ 61 ]
原核生物は約 30 億～ 40 億年前から地球上に生息していました。[ 62 ] [ 63 ]これらの生物の形態や細胞組織には、その後の数十億年の間に明らかな変化は起こりませんでした。 [ 64 ]真核細胞は 16 億～ 27 億年前に出現しました。細胞構造の次の大きな変化は、細菌が真核細胞に取り込まれたときに起こり、これは内共生と呼ばれる協力関係です。[ 65 ] [ 66 ]取り込まれた細菌と宿主細胞は共進化し、細菌はミトコンドリアまたは水素小体へと進化しました。[ 67 ]シアノバクテリアのような生物の別の取り込みにより、藻類や植物に葉緑体が形成されました。[ 68 ]
生命の歴史は、約 6 億 1000 万年前のエディアカラ紀に多細胞生物が海に現れ始めるまで、単細胞の真核生物、原核生物、古細菌の歴史であった。 [ 62 ] [ 69 ]多細胞性の進化は、海綿、褐藻、シアノバクテリア、粘菌、粘液細菌など、多様な生物において、複数の独立した出来事で起こった。[ 70 ] 2016 年に科学者たちは、約 8 億年前に、 GK-PIDと呼ばれる単一の分子のわずかな遺伝子変化によって、生物が単細胞生物から多細胞生物へと進化できた可能性があると報告した。[ 71 ]
これらの最初の多細胞生物が出現してから間もなく、約1000万年の間に驚くべき生物多様性が現れ、カンブリア爆発と呼ばれる出来事が起こりました。この時期に、現代の動物の大部分のタイプが化石記録に現れ、その後絶滅した独自の系統も出現しました。[ 72 ]カンブリア爆発のさまざまな引き金が提案されており、光合成による大気中の酸素の蓄積などが含まれます。[ 73 ]
約 5 億年前、植物と菌類が陸地に進出し始めました。最初の陸上植物の出現の証拠は、約4 億 5000万年前のオルドビス紀に化石胞子の形で現れます。[ 74 ]陸上植物は、約4 億 3000万年前の後期シルル紀に多様化し始めました。 [75 ]植物による陸上への進出に続いて、節足動物やその他の動物が進出しました。[76] 昆虫は特に成功し、今日でも動物種の大部分を占めています。[77]両生類は、約3億6400万年前に初めて出現し、続いて約 1 億 5500 万年前に初期の有羊膜類と鳥類(どちらも「爬虫類」のような系統)、約 1 億 2900 万年前に哺乳類、約 1000 万年前にヒト科、約 25 万年前に現代人が出現しました。[ 78 ] [ 79 ] [ 80 ]しかし、これらの大型動物の進化にもかかわらず、この過程の初期に進化したタイプに似た小型生物は依然として非常に成功しており、地球を支配しており、バイオマスと種の大部分は原核生物である。[ 81 ]
地球上の現在の種の数は1000万から1400万と推定されており[ 82 ] 、そのうち約120万種が記録されており、86%以上はまだ記載されていない[ 83 ] 。
微生物は海洋バイオマスの約70%を占めています。[ 7 ]微生物とは、肉眼では認識できないほど小さい微小生物です。単細胞生物[ 84 ]または多細胞生物の場合があります。微生物は多様で、すべての細菌と古細菌、藻類などのほとんどの原生動物、真菌、ワムシなどの特定の微小動物が含まれます。
多くの肉眼で見える動物や植物には、顕微鏡で見える幼生期がある。一部の微生物学者はウイルス（およびウイロイド）を微生物に分類しているが、他の微生物学者はこれらを非生物とみなしている。[ 85 ] [ 86 ]
微生物は分解者として働き、生態系における栄養循環に不可欠です。一部の微生物は病原性があり、植物や動物に病気や死をもたらします。[ 87 ]地球上で最大の環境である海洋微生物系は、あらゆる地球規模のシステムの変化を引き起こします。微生物は、海洋で起こる光合成のほぼすべて、および炭素、窒素、リン、その他の栄養素や微量元素の循環を担っています。[ 88 ]
海底の微小生物は多様で、海洋生態系におけるウイルスの役割など、まだ十分に理解されていない部分が多い。 [ 89 ]ほとんどの海洋ウイルスはバクテリオファージであり、植物や動物には無害だが、海水および淡水生態系の調節に不可欠である。[ 90 ] : 5これらは水生微生物群集の細菌に感染して破壊し、海洋環境における炭素循環の最も重要なメカニズムとなっている。死んだ細菌細胞から放出された有機分子は、新たな細菌や藻類の成長を刺激する。[ 90 ] : 593ウイルスの活動は、深海に炭素が隔離されるプロセスである生物ポンプにも寄与している可能性がある。 [ 91 ]
大気中の微生物の流れが、気象システムの上空、商業航空路の下を地球を周回している。[ 92 ]移動性の微生物の中には、地上の砂嵐から巻き上げられるものもあるが、ほとんどは海水の飛沫に含まれる海洋微生物に由来する。2018年、科学者たちは、地球上のあらゆる平方メートルに毎日数億個のウイルスと数千万個の細菌が沈着していると報告した。[ 93 ] [ 94 ]
微生物は生物圏全体に生息している。原核微生物（細菌や古細菌は含まれるが、核を持つ真核微生物は含まれない）の質量は、炭素換算で0.8兆トンにも達する可能性がある（生物圏全体の質量は1兆～4兆トンと推定されている）。[ 95 ]単細胞の好圧性海洋微生物は、地球の海洋で最も深い場所であるマリアナ海溝の深さ10,900メートル（35,800フィート）で発見されている。[ 96 ] [ 97 ]微生物は、米国北西部沿岸の水深2,590 m (8,500 ft)の海底から580 m (1,900 ft )下の岩の中に生息しており、 [ 96 ] [ 98 ]日本の沖合の海底から2,400 m (7,900 ft; 1.5 mi)下にも生息している。 [ 99 ]微生物が生存できる既知の最高温度は122 °C (252 °F) ( Methanopyrus kandleri ) である。[ 100 ] 2014 年、科学者たちは南極の氷の下800 m (2,600 ft)に生息する微生物の存在を確認した。[ 101 ] [ 102 ]ある研究者によると、「微生物はどこにでも存在し、環境への適応力が非常に高く、どこにいても生き残ることができる。」[ 96 ]
ウイルスは、独自の代謝を持たず、他の生物の生きた細胞内でのみ複製できる小さな感染性病原体です。[ 103 ]ウイルスは、動物や植物から細菌や古細菌を含む微生物まで、あらゆる種類の生命体に感染する可能性があります。[ 104 ]平均的なウイルスの線形サイズは、平均的な細菌の約100分の1です。ほとんどのウイルスは光学顕微鏡では見ることができないため、代わりに電子顕微鏡が使用されます。[ 105 ]
ウイルスは生命が存在するあらゆる場所に存在し、おそらく生命細胞が最初に進化して以来存在してきたと考えられています。[ 106 ]ウイルスは化石を形成しないため、その起源は不明です。そのため、ウイルスのDNAやRNAを比較する分子生物学的手法が用いられており、ウイルスの発生メカニズムを調査する上で有用な手段となっています。[ 107 ]
ウイルスは現在、古代のものであり、生命が3つのドメインに分岐する以前に起源を持つことが認識されている。[ 108 ]しかし、生命の進化史におけるウイルスの起源は不明である。細胞間を移動できるDNA断片であるプラスミドから進化したものもあれば、細菌から進化したものもある。進化において、ウイルスは遺伝的多様性を高める水平遺伝子伝達の重要な手段である。[ 109 ]
ウイルスが生命体なのか、それとも生物と相互作用する有機構造物なのかについては意見が分かれている。[ 110 ]ウイルスは遺伝物質を運び、自己組織化によって複数のコピーを作成して増殖し、自然選択によって進化するため、生命体であると考える人もいる。しかし、ウイルスは一般的に生命とみなされるために必要とされる細胞構造などの重要な特徴を欠いている。ウイルスはこれらの特徴の一部は持っているが全ては持っていないため、複製体[ 110 ]や「生命の境界にある生物」[ 111 ]と表現されている。
バクテリオファージ（単にファージと呼ばれることが多い）は、細菌や古細菌に寄生するウイルスです。海洋ファージは、シアノバクテリアなどの海洋細菌や古細菌に寄生します。[ 112 ]これらは一般的で多様なウイルス群であり、宿主である細菌が通常、海で数的に優勢な細胞性生命であるため、海洋環境で最も豊富な生物です。一般的に、海水1mLあたり約100万から1000万のウイルスが存在し、これは細胞性生物の約10倍の二本鎖DNAウイルスです。[ 113 ] [ 114 ]ただし、海水中のウイルスの豊富さの推定値は広範囲にわたって変動する可能性があります。[ 115 ] [ 116 ]尾部を持つバクテリオファージは、生物の数と多様性において海洋生態系を支配しているようです。[ 112 ]コルチコウイルス科、[ 117 ]イノウイルス科[ 118 ]およびミクロウイルス科[ 119 ]に属するバクテリオファージも、多様な海洋細菌に感染することが知られています。
微生物は海洋バイオマスの約70%を占めています。[ 7 ]ウイルスは毎日このバイオマスの20%を死滅させており、海洋には細菌や古細菌の15倍ものウイルスが存在すると推定されています。ウイルスは、他の海洋生物を死滅させることも多い有害藻類ブルームの急速な破壊の主な原因となっています。 [ 114 ] [ 120 ] 海洋中のウイルスの数は、宿主生物が少ない沖合の深い海域では減少します。[ 91 ]
古細菌内で複製する古細菌ウイルスも存在する。これらは、通常とは異なる、時には独特な形状を持つ二本鎖DNAウイルスである。[ 121 ] [ 122 ]これらのウイルスは、好熱性古細菌、特にスルフォロバルス目とサーモプロテアレス目で詳細に研究されている。[ 123 ]
ウイルスは、異なる種間で遺伝子を伝達する重要な自然手段であり、遺伝的多様性を高め、進化を促進します。[ 109 ]ウイルスは、細菌、古細菌、真核生物の多様化以前の、地球上の生命の最後の普遍的共通祖先の時代に、初期の進化において中心的な役割を果たしたと考えられています。 [ 124 ]ウイルスは、地球上で未解明の遺伝的多様性の最大の貯蔵庫の1つです。[ 91 ]
細菌は、原核微生物の大きなドメインを構成しています。通常、長さは数マイクロメートルで、球形から棒状、らせん状まで、さまざまな形をしています。細菌は地球上に最初に現れた生命体の一つであり、地球上のほとんどの生息地に存在しています。細菌は、土壌、水、酸性の温泉、放射性廃棄物[ 125 ]、および地殻の深部に生息しています。細菌はまた、植物や動物と共生関係や寄生関係で生活しています。
かつては分裂菌類を構成する植物と考えられていた細菌は、現在では原核生物に分類されています。動物や他の真核生物の細胞とは異なり、細菌細胞には核がなく、膜結合オルガネラもほとんどありません。従来、細菌という用語はすべての原核生物を含んでいましたが、1990年代に原核生物が古代の共通祖先から進化した2つの非常に異なる生物群から構成されていることが発見された後、科学的な分類は変わりました。これらの進化ドメインは細菌と古細菌と呼ばれています。[ 126 ]
現代の細菌の祖先は、約40億年前に地球上に現れた最初の生命形態である単細胞微生物でした。約30億年間、ほとんどの生物は顕微鏡サイズで、細菌と古細菌が生命の支配的な形態でした。 [ 64 ] [ 127 ]ストロマトライトなどの細菌の化石は存在しますが、特徴的な形態がないため、細菌の進化の歴史を調べたり、特定の細菌種の起源の時期を特定したりするために使用することはできません。しかし、遺伝子配列を使用して細菌の系統発生を再構築することができ、これらの研究は、細菌が最初に古細菌/真核生物の系統から分岐したことを示しています。[ 128 ] 細菌は、古細菌と真核生物の2番目の大きな進化的分岐にも関与していました。ここでは、古代の細菌が真核細胞の祖先との細胞内共生関係に入り込んだ結果、真核生物が生じた。この祖先は、おそらく古細菌と関連していた。[ 66 ] [ 65 ]これは、原始真核細胞がアルファプロテオバクテリアの共生体を取り込み、ミトコンドリアまたは水素小体を形成したことによるもので、これらは現在もすべての既知の真核生物に見られる。その後、すでにミトコンドリアを持っていた一部の真核生物がシアノバクテリアのような生物も取り込んだ。これにより、藻類や植物に葉緑体が形成されるようになった。さらに後の細胞内共生イベントに由来する藻類もある。ここでは、真核生物が真核藻類を取り込み、「第二世代」のプラスチドに発達した。[ 129 ] [ 130 ]これは二次細胞内共生として知られている。
既知の最大の細菌である海洋性のThiomargarita namibiensisは肉眼で見ることができ、時には0.75 mm (750 μm)に達する。[ 132 ] [ 133 ]
古細菌（ギリシャ語で「古代の」[ 134 ]）は、単細胞微生物のドメインおよび王国を構成します。これらの微生物は原核生物であり、細胞内に細胞核やその他の膜結合オルガネラを持っていません。
古細菌は当初細菌に分類されていましたが、この分類は時代遅れです。[ 135 ]古細菌細胞は、細菌と真核生物という他の2つの生命ドメインとは異なる独自の特性を持っています。古細菌はさらに複数の門に分類されます。大部分は実験室で分離されておらず、環境サンプル中の核酸の分析によってのみ検出されているため、分類は困難です。
古細菌と細菌は一般的に大きさや形が似ているが、 Haloquadratum walsbyiの平らで四角い細胞のように、非常に奇妙な形をした古細菌もいくつか存在する。[ 136 ]細菌との形態的な類似性にもかかわらず、古細菌は、転写と翻訳に関わる酵素など、真核生物のものとより密接に関連する遺伝子といくつかの代謝経路を持っている。古細菌の生化学の他の側面は独特で、細胞膜にアルカエオールなどのエーテル脂質に依存している。古細菌は真核生物よりも多くのエネルギー源を使用する。これらは、糖などの有機化合物から、アンモニア、金属イオン、さらには水素ガスまで多岐にわたる。耐塩性古細菌（ハロ古細菌）は太陽光をエネルギー源として利用し、他の古細菌種は炭素を固定する。しかし、植物やシアノバクテリアとは異なり、両方を行う既知の古細菌種は存在しない。古細菌は二分裂、断片化、または出芽によって無性生殖を行う。細菌や真核生物とは異なり、胞子を形成する種は知られていない。
古細菌は海洋に特に多く存在し、プランクトン中の古細菌は地球上で最も豊富な生物群の一つであると考えられています。古細菌は地球の生命活動において重要な役割を果たしており、炭素循環と窒素循環の両方において重要な役割を担っている可能性があります。
原生生物は、植物、菌類、動物に分類できない真核生物です。通常、単細胞で顕微鏡サイズです。生命は単細胞の原核生物（細菌と古細菌）として始まり、後に、より複雑な真核生物へと進化しました。真核生物は、植物、動物、菌類、原生生物として知られる、より発達した生命体です。原生生物という用語は、厳密には植物、動物、菌類に分類できない真核生物の便宜的な用語として歴史的に使われるようになりました。原生生物は側系統群（共通の祖先を持たない）であるため、現代の系統分類学には含まれません。原生生物は、栄養摂取が植物型、動物型、菌類型[ 137 ]、またはこれらの混合型[ 138 ]であるかどうかに応じて、大きく4つのグループに分けられます。
原生生物は非常に多様な生物であり、現在18の門に分類されているが、分類は容易ではない。[ 141 ] [ 142 ]研究によると、海洋、深海熱水噴出孔、河川堆積物には高い原生生物の多様性が存在し、多数の真核微生物群集がまだ発見されていないことが示唆されている。[ 143 ] [ 144 ]海洋環境における最近の研究では、混合栄養性原生生物が原生生物バイオマスの大部分を占めていることが判明した。[ 139 ]
原核生物の細胞とは対照的に、真核生物の細胞は高度に組織化されている。植物、動物、菌類は通常多細胞で、典型的には肉眼で見える。ほとんどの原生生物は単細胞で顕微鏡で見える。しかし例外もある。単細胞の海洋原生生物の中には肉眼で見えるものもある。海洋粘菌の中には、単細胞、群体、多細胞形態の間で切り替わる独特の生活環を持つものもある。[ 147 ]海藻のように、単細胞でも顕微鏡でもない海洋原生生物も存在する。
原生生物は、主要な生物界のいずれにも当てはまらないものは何でも入れることができる分類学上の寄せ集め袋であると説明されてきた。[ 149 ]現代の著者の中には、原生生物の伝統的な定義から多細胞生物を除外し、原生生物を単細胞生物に限定することを好む者もいる。[ 150 ] [ 151 ]このより限定的な定義では、海藻や粘菌は除外される。[ 152 ]
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 カイアシ類：珪藻を食らうプランクトンの王様-ミクロコスモスへの旅 |
幼生期には、動物は胞子、卵、幼生を含む微細な段階から発達します。少なくとも1つの微小動物群である寄生性刺胞動物の粘液胞子虫は、成体では単細胞であり、海洋種が含まれます。他の成体の海洋微小動物は多細胞です。微小な成体節足動物は、淡水域の内陸部でより一般的に見られますが、海洋種も存在します。微小な成体海洋甲殻類には、一部のカイアシ類、枝角類、クマムシ類が含まれます。一部の海洋線虫や輪形動物も肉眼では認識できないほど小さく、最近発見された嫌気性種を含む多くのロリキフェラ類も同様で、これらは無酸素環境で一生を過ごします。[ 153 ] [ 154 ]カイアシ類は、世界の海洋の二次生産性と炭素吸収源に他のどの生物群よりも大きく貢献しています。[ 155 ] [ 156 ]ダニは通常、海洋生物とは考えられていないが、ハラカリ科のほとんどの種は海に生息している。[ 157 ]
海洋環境からは1500種以上の菌類が知られています。 [ 158 ]これらは海洋藻類や動物に寄生するもの、あるいは藻類、サンゴ、原生動物の嚢子、海草、木材、その他の基質から死んだ有機物を栄養源とする腐生菌です。 [ 159 ]多くの種の胞子には、基質への付着を容易にする特殊な付属器官があります。[ 160 ]海洋菌類は、海の泡や海洋の熱水域周辺にも見られます。 [ 161 ]海洋菌類は、多様で珍しい二次代謝産物を生成します。[ 162 ]
菌類プランクトンは、海洋および淡水生態系のプランクトン群集の腐生性メンバーです。[ 163 ] [ 164 ]これらは、プランクトン粒子または植物プランクトンに関連する糸状の自由生活性菌類および酵母で構成されています。[ 165 ]細菌プランクトンと同様に、これらの水生菌類は従属栄養性鉱化作用および栄養循環において重要な役割を果たします。[ 166 ]菌類プランクトンは、直径が最大20 mm、長さが50 mmを超えることがあります。[ 167 ]
典型的な海水1ミリリットルには、約10³〜10⁴個の真菌細胞が含まれています。 [ 168 ]この数は、陸上群集からの栄養流出のため、沿岸生態系や河口ではより多くなります。 菌類プランクトンの多様性は、沿岸および水深1000メートルまでの表層水でより高く、垂直分布は植物プランクトンの豊富さに依存します。[ 169 ] [ 170 ]この分布は、栄養利用可能性の変化により季節ごとに変化します。[ 171 ]海洋真菌は常に酸素欠乏環境で生存するため、乱流による酸素拡散と光合成生物によって生成される酸素に依存しています。[ 172 ]
海洋菌類は以下のように分類できます。[ 172 ]
地衣類は、通常は子嚢菌類である菌類と藻類またはシアノバクテリアとの間の相利共生関係です。いくつかの地衣類は海洋環境で見られます。[ 173 ]さらに多くの地衣類は飛沫帯に生息し、浸水に対する耐性に応じて異なる垂直ゾーンを占めています。[ 174 ]地衣類の中には長寿のものもあり、ある種は8,600年前のものと推定されています。[ 175 ]しかし、同じ地衣類を定義するものが明確ではないため、その寿命を測定することは困難です。[ 176 ]地衣類は栄養繁殖によって断片をちぎって成長しますが、その断片が同じ地衣類と定義される場合とされない場合があり、異なる年齢の2つの地衣類が融合して、それが同じ地衣類であるかどうかの問題が生じます。[ 176 ] 巻貝Littoraria irrorata は、生息する海沼のSpartina属の植物に損傷を与え、潮間帯の子嚢菌類の胞子が植物に定着することを可能にする。巻貝はその後、草自体よりも菌類の成長を優先して食べる。 [ 177 ]
化石記録によると、菌類は9億～5億7千万年前の後期原生代に遡る。中国では6億年前の化石海生地衣類が発見されている。[ 178 ]菌類プランクトンは、おそらく古生代（3億9千万年前）に陸生菌類から進化したと仮説が立てられている。[ 179 ]
最も初期の動物は海洋無脊椎動物であり、脊椎動物は後から現れた。動物は多細胞真核生物であり、[注2 ]細胞壁を持たない点で植物、藻類、菌類と区別される。[ 180 ]海洋無脊椎動物は脊索動物門の脊椎動物とは別に海洋環境に生息する動物であり、脊椎を持たない。一部の動物は殻や硬い外骨格を進化させている。
最古の動物化石は、5億7100万年前から5億4100万年前のディッキンソニア属に属する可能性がある[ 181]。[ 182 ]ディッキンソニアの個体は、通常、左右対称の肋のある楕円形をしている。堆積物に覆われるか、あるいは何らかの理由で死ぬまで成長を続け[ 183 ] 、生涯のほとんどを体が堆積物にしっかりと固定された状態で過ごした[ 184 ] 。分類学上の近縁関係は現在不明であるが、その成長様式は左右相称動物の近縁関係と一致する[ 185 ] 。
ディッキンソニアを除けば、最も初期の広く認められている動物化石は、かなり現代的な外見の刺胞動物（サンゴ、クラゲ、イソギンチャク、ヒドラを含むグループ）で、おそらく約5億8000万年前のものだった[ 186 ]。カンブリア紀が始まる前の最後の4000万年間繁栄したエディアカラ生物群[ 187 ]は、数センチメートルを超える最初の動物だった。ディッキンソニアと同様に、多くは平らで「キルト状」の外観をしており、非常に奇妙に見えたため、それらを独立した界であるヴェンドビオンタに分類するという提案があった。[ 188 ]しかし、他の標本は初期の軟体動物（キンベレラ[ 189 ] [ 190 ]）、棘皮動物（アルカルア[ 191 ]）、節足動物（スプリギナ[ 192 ]パルヴァンコリナ[ 193 ] ）と解釈されている。これらの標本の分類については依然として議論があり、主な理由は、分類学者が現生生物との類似性など、より新しい生物を分類するのに役立つ診断的特徴が、エディアカラ類には一般的に存在しないためである。しかし、キンベレラが少なくとも三胚葉性の左右相称動物、つまり刺胞動物よりもはるかに複雑な動物であったことはほぼ間違いないと思われる。[ 194 ]
小型の貝類は、後期エディアカラ紀から中期カンブリア紀にかけて発見された、非常に多様な化石群です。最も古いCloudinaは、捕食に対する防御に成功した痕跡を示しており、進化的な軍拡競争の始まりを示している可能性があります。カンブリア紀初期の小さな貝殻のいくつかは、ほぼ間違いなく軟体動物に属していましたが、 HalkieriaやMicrodictyonといった「装甲板」の持ち主は、軟体動物を保存したカンブリア紀の化石層からより完全な標本が発見されたときに最終的に特定されました。 [ 195 ]
無脊椎動物はさまざまな門に分類されます。非公式には、門は生物を体構造に基づいて分類する方法と考えることができます。[ 196 ] [ 197 ] : 33体構造とは、生物の対称性、体節構造、付属肢の配置など、生物の形状や形態を記述する設計図を指します。体構造の概念は、1 つの門に分類された脊椎動物から始まりました。しかし、脊椎動物の体構造は数多くあるうちの 1 つにすぎず、無脊椎動物は多くの門または体構造から構成されています。体構造の発見の歴史は、脊椎動物を中心とした世界観から、脊椎動物を多くの体構造のうちの 1 つとして見るという動きとして見ることができます。先駆的な動物学者の中で、リンネは脊椎動物以外の 2 つの体構造を特定し、キュヴィエは 3 つの体構造を特定しました。ヘッケルは4つ、原生生物はさらに8つあり、合計12である。比較のために言うと、現代の動物学者が認める門の数は35に増えている。[ 197 ]
歴史的には、体構造はカンブリア爆発期に急速に進化してきたと考えられていたが、[ 200 ]動物の進化に関するより繊細な理解では、体構造は古生代初期からそれ以降にかけて徐々に発達してきたことが示唆されている。[ 201 ]より一般的には、門は2つの方法で定義できる。上記のように、形態的または発生的にある程度類似した生物のグループ（表現型定義）として、または、進化的にある程度関連した生物のグループ（系統発生的定義）として。[ 201 ]
1970年代には、現代の動物門の出現が「爆発的」だったのか、それとも漸進的だったが先カンブリア時代の動物化石の不足によって隠されていたのかについての議論がすでに始まっていた。[ 195 ]バージェス頁岩の化石の再分析により、オパビニアなどの既知のどの動物門にも当てはまらない動物が明らかになり、この問題への関心が高まった。当時、これらは現代の動物門がカンブリア爆発で非常に急速に進化し、バージェス頁岩の「奇妙な驚異」がカンブリア紀前期が動物進化の独特な実験期であったことを示している証拠として解釈された。[ 202 ]後に類似の動物が発見され、新しい理論的アプローチが開発された結果、多くの「奇妙な驚異」は現代のグループの進化上の「叔母」または「いとこ」であったという結論に至った[ 203 ] ― 例えば、オパビニアは節足動物の祖先を含むグループである葉脚類の一員であり、現代のクマムシと近縁であった可能性がある。[ 204 ]それにもかかわらず、カンブリア爆発が本当に爆発的であったかどうか、もしそうであれば、どのように、なぜそれが起こったのか、そしてなぜそれが動物の歴史の中で特異に見えるのかについては、依然として多くの議論がある。[ 205 ]
最も系統的に深く分岐した動物、つまり進化の過程で最初に現れた動物は、海洋性の無脊椎動物である。最も初期の動物門は、海綿動物門、有櫛動物門、平板動物門、刺胞動物門である。これらの系統群に属する動物はいずれも、左右対称の体構造を持たない。
海綿動物は、海綿動物門（現代ラテン語で「孔を持つ」という意味[ 209 ] ）に属する動物です。多細胞生物であり、体内には水が循環するための孔や管が多数あり、2枚の薄い細胞層の間にゼリー状の中膠が挟まれています。海綿動物には、他の種類の細胞に変化できる非特殊化細胞があり、その過程で主要な細胞層と中膠の間を移動することがよくあります。海綿動物には神経系、消化器系、循環器系はありません。その代わりに、ほとんどの海綿動物は、体内に一定の水の流れを維持することで、食物や酸素を摂取し、老廃物を排出しています。
海綿動物は、多細胞性、従属栄養性、細胞壁の欠如、精子細胞の生成という点で他の動物と似ています。他の動物とは異なり、真の組織や器官を持たず、体の対称性もありません。体の形状は、栄養分を蓄積する中心腔を通る水の流れを最大限に効率化するように適応しており、水は出水孔と呼ばれる穴から排出されます。多くの海綿動物は、スポンジンや炭酸カルシウムまたは二酸化ケイ素の骨片からなる内部骨格を持っています。すべての海綿動物は固着性の水生動物です。淡水種もいますが、大部分は潮間帯から水深8,800m （5.5マイル）を超える深さまで生息する海洋（海水）種です。一部の海綿動物は非常に長生きします。深海ガラス海綿のMonorhaphis chuniは、約11,000年生きたという証拠があります。[ 210 ] [ 211 ]
約5,000～10,000種の既知の種のほとんどは水中の細菌 やその他の食物粒子を餌としているが、一部の種は光合成微生物を内部共生体として宿しており、これらの共生関係は消費するよりも多くの食物と酸素を生産することが多い。食物の乏しい環境に生息する少数の海綿動物は肉食動物となり、主に小型甲殻類を捕食している。[ 212 ]
リンネは誤って海綿動物を藻類目に属する植物と分類した。[ 213 ]その後長い間、海綿動物は独立した亜界である側生動物（動物の傍らにあるという意味）に分類されていた。[ 214 ]現在では、海綿動物は高等動物が進化してきた側系統群として分類されている。[ 215 ]
クシクラゲ（ギリシャ語で「櫛を持つ」という意味）は、一般的にクシクラゲとして知られる動物門で、世界中の海域に生息しています。繊毛（毛または櫛）を使って泳ぐ非群体動物としては最大です。[ 216 ]沿岸種は波や渦巻く堆積物に耐えられるほど丈夫である必要がありますが、外洋種の中には非常に繊細で透明なものもあり、研究のために無傷で捕獲するのは非常に困難です。[ 217 ]かつてはクシクラゲは海洋にわずかしか存在しないと考えられていましたが、現在ではプランクトンバイオマスの重要な、あるいは支配的な部分を占めることが多いことが知られています。[ 218 ] : 269
この門には約150種の既知種があり、体形は多岐にわたる。大きさは数ミリメートルから1.5メートル（4フィート11インチ）まで様々である。キディッピ類は卵形で、繊毛は8列の放射状の櫛状構造をしており、伸縮自在の触手を使って獲物を捕らえる。底生性のプラティクテニ類は一般的に櫛状構造がなく、平たい。沿岸性のベロイド類は口が大きく開き、触手がない。ほとんどの成体の有櫛動物は微小な幼生やワムシ、小型甲殻類を捕食するが、ベロイド類は他の有櫛動物を捕食する。
初期の著述家は有櫛動物を刺胞動物と混同していた。有櫛動物は、消化と呼吸の両方に体腔内の水の流れを利用する点、そして脳ではなく分散した神経網を持つ点で刺胞動物に似ている。また、刺胞動物と同様に、有櫛動物の体はゼリー状の塊で構成され、外側に1層の細胞、内側にもう1層の細胞が並んでいる。しかし、有櫛動物ではこれらの層は2細胞の厚さであるのに対し、刺胞動物ではわずか1細胞の厚さである。刺胞動物は放射対称性を示すが、有櫛動物は2つの肛門管を持ち、これは二放射対称性（半回転対称性）を示す。[ 219 ]動物の進化系統樹における有櫛動物の位置については長年議論されてきたが、分子系統学に基づく現在の大多数の見解は、刺胞動物と左右相称動物は、どちらも有櫛動物よりも互いに近縁であるというものである。 [ 218 ]： 222
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|---|---|
| 虹色に輝く赤い有櫛動物— EVNautilus |
プラコゾア（ギリシャ語で「平たい動物」を意味する）は、すべての動物の中で最も単純な構造を持つ。これらは、まだ一般的な名前を持たない自由生活性（非寄生性）多細胞生物の基底形態である[ 220 ] 。 [ 221 ]海洋環境に生息し、これまでに3種しか記載されていない門を形成している。最初の古典的な種であるTrichoplax adhaerensは1883年に発見された[ 222 ]。 2017年以降さらに2種が発見され[ 223 ] [ 224 ]、遺伝学的手法により、この門にはさらに100～200種の未記載種が存在することが示唆されている[ 225 ]。
トリコプラックスは、直径約 1 mm、厚さ通常約 25 μm の、小さくて扁平な動物です 。表面上はアメーバに似ているため、常に外形を変化させています。さらに、時折球状の相が形成され、これが運動を容易にするのかもしれません。トリコプラックスには組織や器官がありません。明らかな体の対称性がないため、前後や左右を区別することはできません。6 種類の数千個の細胞が 3 つの層に分かれて構成されています。[ 226 ]単純な上皮細胞の外層には繊毛があり、これを使って海底を這います。[ 227 ]トリコプラックスは、主に微生物や有機デトリタスなどの食物粒子を下側で飲み込んで吸収することで摂食します。
刺胞動物（ギリシャ語でイラクサを意味する）は、主に獲物を捕らえるために使用する特殊な細胞である刺胞細胞の存在によって区別されます。刺胞動物には、サンゴ、イソギンチャク、クラゲ、ヒドロ虫類が含まれます。これらは、水生（主に海洋）環境にのみ生息する10,000種以上[ 228 ]の動物を含む門を形成しています。その体は、ほとんどが 1細胞の厚さの 2 層の上皮の間に挟まれた、非生物のゼリー状物質である中膠で構成されています。基本的な体型は 2 つあり、遊泳性のメデューサと固着性のポリプです。どちらも放射対称で、口は刺胞細胞を持つ触手に囲まれています。どちらの形態も、消化と呼吸に使用される単一の開口部と体腔を持っています。
刺胞動物の化石は、約5億8000 万年前に形成された岩石から発見されている。鉱物構造を形成しない刺胞動物の化石は稀である。科学者たちは現在、刺胞動物、有櫛動物、左右相称動物は、他の海綿動物よりも石灰質海綿動物に近縁であり、花虫類は他の刺胞動物の進化上の「叔母」または「姉妹」であり、左右相称動物に最も近縁であると考えている。
刺胞動物は、細胞が組織に組織化されている最も単純な動物です。[ 229 ]イソギンチャクは研究のモデル生物として使用されています。[ 230 ]実験室での飼育が容易で、毎日多数の胚を得られるプロトコルが開発されています。 [ 231 ]イソギンチャクと脊椎動物の間には、遺伝子配列の保存と複雑さにおいて驚くべき類似性があります。[ 231 ]特に、脊椎動物の頭部の形成に関係する遺伝子はイソギンチャクにも存在します。[ 232 ] [ 233 ]
初期の左右相称動物の中には蠕虫のような形をしたものもおり、最初の左右相称動物は単一の体開口部を持つ底生蠕虫だった可能性がある。[ 239 ]左右相称動物の体は、口と肛門という2つの開口部の間に腸が通っている円筒形として概念化できる。腸の周りには体腔、体腔または偽体腔がある。[ a ]この左右対称の体構造を持つ動物は、頭部（前方）と尾部（後方）に加え、背部（背側）と腹部（腹側）も持っているため、左側と右側もある。[ 240 ] [ 241 ]
前端があるということは、体のこの部分が食物などの刺激に遭遇し、感覚器官と口を持つ頭部の発達である頭部化が促進されることを意味します。 [ 242 ]体は頭部から後ろに伸びており、多くの左右相称動物は、体を収縮させて長くする環状筋と、体を短くする反対方向の縦方向筋の組み合わせを持っています。 [ 241 ]これらにより、静水圧骨格を持つ軟体動物は蠕動運動で移動することができます。[ 243 ]また、基本的に円筒形の体の中を口から肛門まで伸びる腸を持っています。多くの左右相称動物門には、繊毛で泳ぎ、感覚細胞を含む頂端器官を持つ一次幼生がいます。しかし、これらの特徴にはそれぞれ例外があります。たとえば、成体の棘皮動物は（幼生とは異なり）放射対称であり、特定の寄生虫は極めて単純な体構造を持っています。[ 240 ] [ 241 ]
原口動物（ギリシャ語で「最初の口」を意味する）は動物の超門である。原口動物は後口動物（ギリシャ語で「2番目の口」を意味する）の姉妹クレードであり、後口動物とともに腎動物クレードを形成する。原口動物は胚の発生の仕方によって後口動物と区別される。原口動物では最初に発生する開口部が口になるが、後口動物では肛門になる。[ 245 ] [ 246 ]
ワーム（古英語では蛇）は、いくつかの門に分類されます。海洋性ワームの異なるグループは互いに遠縁であるため、環形動物門（環節動物）、毛顎動物門（ヤムシ類）、ホウシャクシ動物門（カブトガニ類）、半索動物門など、いくつかの異なる門に分類されます。半索動物門を除くすべてのワームは前口動物です。半索動物門は後口動物であり、後述の別のセクションで説明します。
ワームの典型的な体構造は、細長い円筒形の管状の体で、四肢はありません。海洋ワームの大きさは、顕微鏡でしか見えないものから、一部の海洋多毛類（ゴカイ類）では長さが1 メートル (3.3フィート)を超えるもの[ 247 ] 、海洋紐形動物（靴紐ワーム）では最大58 メートル (190フィート)に達するものまで様々です。[ 248 ]海洋ワームの中には、他の動物の体内に寄生するニッチを少数占めているものもいれば、海洋環境でより自由に生活したり、地中に穴を掘って生活したりするものもいます。これらのワームの多くは、酸素と二酸化炭素を交換するために特殊な触手を持っており、生殖にも使用されることがあります。海洋ワームの中には、海底火山の近くの海域に生息し、摂氏90 度までの温度に耐えることができる巨大管ワームのような管ワームもいます。扁形動物門（扁形動物）は、寄生性の条虫類を含む別の蠕虫門を形成します。マッコウクジラの腸内に生息する海洋条虫Polygonoporus giganticusは、 30 メートル（98 フィート）以上に成長することがあります。[ 249 ] [ 250 ]
線虫（回虫）は、管状の消化器系と両端に開口部を持つ別の蠕虫門を構成します。 [ 251 ] [ 252 ] 25,000種を超える線虫が記載されており、[ 253 ] [ 254 ]その半数以上が寄生性です。さらに100万種が現在の知識の範囲外にあると推定されています。[ 255 ]線虫は海洋、淡水、陸上の環境に遍在しており、個体数と種数の両方で他の動物を上回ることがよくあります。山頂から海溝の底まで、地球の岩石圏のあらゆる場所で見つかります。[ 256 ]数で見ると、海底のすべての動物の90%を占めています。[ 257 ]個体数の優位性、1平方メートルあたり100万個体を超えることも多く、地球上の全動物の約80%を占めていること、生活環の多様性、さまざまな栄養段階における存在は、多くの生態系において重要な役割を果たしていることを示している。[ 258 ]
軟体動物（ラテン語で「柔らかい」の意）は、約85,000種の現存する既知の種からなる門を形成している。[ 261 ]種数で言えば最大の海洋門であり、すべての既知の海洋生物の約23%を占めている。[ 262 ]軟体動物は、他の無脊椎動物の門よりも多様な形態を持っている。大きさや解剖学的構造だけでなく、行動や生息地においても非常に多様である。
軟体動物門は、9つまたは10の分類学的クラスに分けられます。これらのクラスには、腹足類、二枚貝類、頭足類のほか、あまり知られていないが特徴的な他のクラスが含まれます。保護殻を持つ腹足類はカタツムリと呼ばれ、保護殻を持たない腹足類はナメクジと呼ばれます。腹足類は、種の数で言えば、圧倒的に最も多くの軟体動物です。[ 263 ]二枚貝類には、アサリ、カキ、コックル、ムール貝、ホタテガイ、その他多数の科が含まれます。海産の二枚貝は約8,000種あります（汽水域や汽水域の種を含む）。深海のオオアサリは507年生きたと報告されており[ 264 ] 、群体動物や、スポンジのような準群体動物を除けば、記録されているすべての動物の中で最も長い寿命となっています。[ 210 ]
頭足類にはタコ、イカ、コウイカなどが含まれます。約800種の現生海洋頭足類が確認されており[ 265 ]、推定11,000種の絶滅種が記載されています[ 266 ] 。頭足類はすべての海洋に生息していますが、完全に淡水に生息する頭足類は存在しません[ 267 ] 。
軟体動物は形状が非常に多様であるため、多くの教科書では軟体動物の解剖学的構造の説明を、一般的な、あるいは仮説上の祖先軟体動物に基づいて記述しています。この一般的な軟体動物は体節がなく、左右対称で、腹側には単一の筋肉質の足があります。さらに、3つの重要な特徴があります。まず、内臓を覆う外套膜と呼ばれる筋肉質の外套があり、呼吸と排泄に用いられる大きな腔があります。外套膜から分泌される殻が上面を覆っています。次に（二枚貝を除いて） 、摂食に用いられる歯舌と呼ばれるやすり状の舌があります。さらに、粘液を分泌するために繊毛と呼ばれる微細な筋肉で動く毛を用いる複雑な消化器系を含む神経系があります。一般的な軟体動物は2対の神経索（二枚貝では3対）を持っています。脳は、1つしかない種では、食道を取り囲んでいます。ほとんどの軟体動物は目を持っており、化学物質、振動、触覚を感知するセンサーをすべて備えている。[ 271 ] [ 272 ]
海洋性腹足類、頭足類、二枚貝がカンブリア紀（5億3880万年前 ～ 4億8685万年前）に出現したことを示す確かな証拠が存在する。
節足動物（ギリシャ語で「関節のある足」の意）は、外骨格（体外骨格）、体節構造、および関節のある付属肢（対になった付属肢）を持つ。節足動物は、昆虫、クモ類、多足類、甲殻類を含む門を形成する。節足動物の特徴は、関節のある肢と、炭酸カルシウムで鉱物化されることが多いキチン質のクチクラである。節足動物の体構造は体節からなり、各体節には一対の付属肢がある。硬いクチクラは成長を阻害するため、節足動物は脱皮によって定期的にクチクラを交換する。その多様性により、節足動物はほとんどの環境において、あらゆる生態的ギルドの中で最も種数の多いメンバーとなっている。
節足動物の進化上の祖先はカンブリア紀に遡り、一般的には単系統群であると考えられている。しかし、節足動物と葉足動物などの絶滅した門との基底関係については、最近議論されている。[ 275 ] [ 276 ]
現存する海洋節足動物の大きさは、微小な甲殻類であるスティゴタントゥルスから日本のタカアシガニまで多岐にわたる。節足動物の主要な体内腔は血体腔であり、そこに内臓が収容され、血液に相当する血リンパが循環する。節足動物は開放循環系を持つ。体表と同様に、節足動物の内臓も一般的に繰り返し節から構成されている。神経系は「はしご状」で、一対の腹側神経索が全ての体節を貫通し、各体節に一対の神経節を形成する。頭部は様々な数の体節が融合して形成され、脳はこれらの体節の神経節が融合して形成され、食道を取り囲む。節足動物の呼吸器系と排泄器官は、生息環境と所属する亜門によって大きく異なる。
節足動物の視覚は、複眼と色素ピット単眼のさまざまな組み合わせに依存しています。ほとんどの種では、単眼は光が来る方向しか検出できず、複眼が主な情報源です。節足動物はまた、クチクラから突き出ている多数の剛毛（毛）の変形に基づいた、幅広い種類の化学的および機械的センサーを持っています。節足動物の繁殖方法は多様です。陸生種は体内受精の形態をとりますが、海洋種は体内受精または体外受精のいずれかで卵を産みます。節足動物の孵化幼生は、小型の成体から、関節のある肢を持たない幼虫まで様々で、最終的に完全変態を経て成体になります。
後口動物では、成長中の胚に最初にできる開口部が肛門になるが、前口動物ではそれが口になる。後口動物は動物の超門を形成し、前口動物の姉妹群である。[ 245 ] [ 246 ]かつては、最も古い既知の後口動物は、約5億4000万年前のサッコリトゥスの化石であると考えられていた。 [ 283 ]しかし、別の研究では、サッコリトゥスは脱皮動物である可能性が高いと考えられている。[ 284 ]
棘皮動物（ギリシャ語で「棘のある皮膚」の意）は、海洋無脊椎動物のみを含む門です。この門には約7000種の現生種が含まれており、[ 285 ]脊索動物に次いで2番目に大きな後口動物のグループとなっています。
成体の棘皮動物は放射対称（通常は5点対称）で識別でき、ヒトデ、ウニ、タコノマクラ、ナマコ、ウミユリなどが含まれる。[ 286 ]棘皮動物は潮間帯から深海帯まで、あらゆる海の深さで見られる。幼生期には左右対称だが、成体になると5回対称（放射対称の特殊なタイプである五分対称）になるという点で、動物の中では独特である。 [ 287 ]
棘皮動物は生物学的にも地質学的にも重要です。生物学的には、深海や浅い海域といった生物の砂漠地帯にこれほど豊富に生息する生物群は他にほとんどありません。ほとんどの棘皮動物は組織、器官、四肢を再生し、無性生殖を行うことができます。場合によっては、一本の四肢から完全に再生することも可能です。地質学的には、棘皮動物の価値は骨化した骨格にあります。これらの骨格は多くの石灰岩層の主要な構成要素であり、地質環境に関する貴重な手がかりを与えてくれます。19世紀から20世紀にかけては、再生研究において最もよく用いられた種でした。
棘皮動物の放散が中生代海洋革命の原因だったと考える科学者もいる。分類が難しいアルカルア（棘皮動物に似た五放射相称の先カンブリア時代の動物）を除けば、この門の最初の明確なメンバーはカンブリア紀の初め頃に現れた。
半索動物は棘皮動物の姉妹門を形成します。半索動物は単独生活を送る蠕虫状の生物で、その生活様式のため人間が目にすることは稀です。半索動物には、ギボシムシ類と翼鰓類という2つの主要なグループがあります。翼鰓類は、海底に分泌された管の中に生息する約30種の小型蠕虫状の動物を含む綱を形成します。ギボシムシ類は、海岸線から水深3000メートルまでの海底にU字型の巣穴を掘って生息する約111種を含む綱を形成します。これらの蠕虫は、巣穴の一方の開口部から吻を突き出して横たわり、堆積物食または懸濁物食として生きています。ギボシムシの祖先は、近縁種の翼鰓類のように管の中に生息していたと考えられていますが、やがて堆積物の巣穴の中でより安全で保護された生活を送るようになったと考えられています。[ 292 ]これらの虫の中には非常に長くなるものもいます。ある特定の種は長さが2.5メートル（8フィート2インチ）に達することもありますが、ほとんどのドングリ虫はそれよりずっと小さいです。
ギボシムシは、他の蠕虫のような生物よりも高度に特殊化され進化しています。心臓が腎臓としても機能する循環系を持っています。ギボシムシは魚のエラに似たエラのような構造で呼吸します。そのため、ギボシムシは古典的な無脊椎動物と脊椎動物の間のつながりであると言われることがあります。ギボシムシは大きくなるにつれて新しいエラ裂を継続的に形成し、一部の老齢個体は片側に100個以上のエラ裂を持っています。各裂は、U字型の裂け目を通して咽頭に開く鰓室で構成されています。繊毛が裂を通して水を押し出し、魚と同じように一定の流れを維持します。[ 293 ]また、一部のギボシムシは、脊椎動物の肛門後尾と相同である可能性のある肛門後尾を持っています。
ギボシムシの3つの部分からなる体構造は、脊椎動物にはもはや存在しないが、前頭神経管の解剖学的構造には残っており、後に3つの部分に分かれた脳へと発達した。これは、初期の脊索動物の祖先の本来の解剖学的構造の一部が、必ずしも目に見えるわけではないものの、脊椎動物にまだ残っていることを意味する。1つの説は、3つの部分からなる体は後口動物の初期の共通祖先から、あるいは後口動物と前口動物の共通の左右対称の祖先から生じたというものである。研究によると、胚における遺伝子発現は、すべての脊椎動物の脳を形成する3つの同じシグナル伝達中心を共有しているが、神経系の形成に関与する代わりに、[ 294 ]体のさまざまな領域の発達を制御している。[ 295 ]
脊索動物門には3つの亜門があり、そのうちの1つが脊椎動物です（下記参照）。残りの2つの亜門は海洋無脊椎動物で、被嚢類（サルパやホヤなど）と頭索動物（ナメクジウオなど）です。無脊椎脊索動物は脊椎動物の近縁種です。特に、ピカイ科、パレオスポンディルス、ジョンシニスクス、ベトゥリコリアなどの絶滅した海洋生物が、祖先的に脊椎動物とどの程度近縁であるかについては議論がなされてきました。
脊椎動物（ラテン語で「背骨の関節」を意味する）は、脊索動物門に属する亜門である。脊椎動物は、脊柱（背骨）を持つ動物である。脊柱は、体内の骨格を支える中心的な構造であり、体の形、支持、保護を担うとともに、鰭や四肢を体に固定する役割を果たす。また、脊柱内部にある脊髄を収容し、保護する役割も担っている。
海洋脊椎動物は、海洋魚類と海洋四足動物に分類できる。
魚類は通常、鰓を通して水から酸素を取り込んで呼吸し、鱗と粘液で保護された皮膚を持っています。魚類は鰭を使って水中を推進し、体を安定させ、通常は2つの心室を持つ心臓と水中での視覚に適応した目、その他の感覚器官を持っています。2017年までに33,000種以上の魚類が記載されており[ 300 ] 、そのうち約20,000種は海水魚です[ 301 ] 。
初期の魚類には顎がありませんでした。顎のある魚類（下記参照）との競争に負けてほとんどが絶滅しましたが、ヌタウナギとヤツメウナギの2つのグループが生き残りました。ヌタウナギは、ウナギのような形をした粘液を出す海洋魚約20種からなる綱を形成します。頭蓋骨はあるが脊柱がないことが知られている唯一の現生動物です。ヤツメウナギは、顎のない魚類の現生種38種を含む上綱を形成します。[ 302 ]成体のヤツメウナギは、歯のある漏斗状の吸口が特徴です。他の魚の肉に穴を開けて血を吸うことでよく知られていますが、[ 303 ]実際に寄生性のヤツメウナギは18種だけです。[ 304 ]ヌタウナギとヤツメウナギは一緒に脊椎動物の姉妹群です。現生のヌタウナギは、約3億年前のヌタウナギと似ています。[ 305 ]ヤツメウナギは非常に古い脊椎動物の系統ですが、ヌタウナギや顎を持つ脊椎動物との正確な関係は依然として議論の的となっています。[ 306 ] 1992 年以降の分子分析では、ヌタウナギがヤツメウナギに最も近縁であると示唆されており、[ 307 ]単系統群という意味でも脊椎動物です。他の研究者は、ヌタウナギを頭蓋動物という一般的な分類群の脊椎動物の姉妹群と考えています。[ 308 ]
タリーモンスターは、約3億年前に熱帯の河口に生息していた、軟体動物の左右相称動物の絶滅した属です。2016年以来、この動物が脊椎動物か無脊椎動物かについて論争がありました。[ 309 ] [ 310 ] 2020年に研究者たちは、タリーモンスターが脊椎動物であり、ヤツメウナギの系統に属する顎のない魚であるという「強力な証拠」を発見しましたが、[ 311 ] [ 312 ] 2023年には他の研究者たちが、3D化石スキャンではこれらの結論を裏付けていないことを発見しました。[ 313 ]
プテラスピドモルフィは、顎のない初期の魚類の絶滅した分類群であり、顎を持つ脊椎動物の祖先にあたる。彼らが脊椎動物と共有するわずかな特徴は、現在ではすべての脊椎動物にとって原始的なものと考えられている。
デボン紀の初め頃、脊椎動物の頭蓋骨が大きく再構築され、顎ができた魚類が現れ始めました。[ 314 ] 人間の顎を含むすべての脊椎動物の顎は、これらの初期の魚類の顎から進化しました。初期の脊椎動物の顎の出現は、「脊椎動物の歴史においておそらく最も深遠で根本的な進化の段階」と表現されています。[ 315 ] [ 316 ]顎によって獲物を捕らえ、保持し、噛むことが可能になります。顎のない魚は顎のある魚よりも生存が難しく、顎のない魚のほとんどは三畳紀に絶滅しました。
顎を持つ魚は、骨質の内骨格を持つ魚と軟骨質の内骨格を持つ魚の 2 つの主要なグループに分類されます。サメやエイなどの軟骨魚類は、顎と骨格が骨ではなく軟骨でできています。メガロドンは、約 2800 万年前から 150 万年前に生息していた絶滅したサメの一種です。ホホジロザメのずんぐりしたバージョンによく似ていたかもしれませんが、はるかに大きく、推定体長は20.3 メートル (67フィート)に達しました。[ 317 ]すべての海洋で発見され[ 318 ]、脊椎動物の歴史上最大かつ最も強力な捕食者の 1 つであり[ 317 ]、海洋生物に大きな影響を与えたと考えられます。[ 319 ]グリーンランドザメは、すべての脊椎動物の中で最も長い寿命を持ち、約 400 年です。[ 320 ]ホホジロザメなどの一部のサメは部分的に温血で、胎生です。世界最大のエイであるマンタは漁業の対象となっており、現在絶滅の危機に瀕している。[ 321 ]
硬骨魚類は、軟骨ではなく骨でできた顎と骨格を持っています。また、硬骨魚類は、呼吸を助け、鰓を保護する鰓蓋と呼ばれる硬い骨板を持ち、浮力をより良く制御するために使用する浮き袋を持っていることが多いです。硬骨魚類は、さらに肉鰭類と条鰭類に分類できます。系統樹のおおよその日付は、Near et al., 2012 [ 323 ]および Zhu et al., 2009 [ 324 ]によるものです。
肉鰭は、体から伸びる骨質の柄に支えられた肉質の葉の形をしている。 [ 325 ] 最古の硬骨魚類として知られるグイユ・オネイロスは、4億1900万年前の後期シルル紀に生息していた。条鰭類と肉鰭類の両方の特徴を併せ持っているが、その特徴の全体像を分析すると、肉鰭類に近いとされる。 [ 324 ]肉鰭は最初の四足動物の陸上脊椎動物の脚へと進化し、したがって、人類の初期の祖先は肉鰭類であった。シーラカンスと肺魚を除いて、肉鰭類は現在絶滅している。
残りの硬骨魚類は条鰭を持つ。条鰭は、骨質または角質の棘（条）に支えられた皮膚の膜でできており、これらの棘を立てることで鰭の硬さを調節できる。
現代の魚類の約96%は硬骨魚類であり[ 328 ] 、そのうち約14,000種は海洋種である[ 329 ] 。硬骨魚類は、尾の上半分が下半分を鏡像のように映し出す同尾を持つ点で、他の硬骨魚類と区別できる[ 330 ]。もう1つの違いは顎の骨にある。硬骨魚類は顎の筋肉に変化があり、顎を突き出すことができる。これにより、獲物をつかんで口に引き込むことができる[ 330 ]。一般的に、硬骨魚類はより原始的な硬骨魚類よりも動きが速く、柔軟性がある傾向がある。その骨格構造はより軽量化されるように進化してきた。硬骨魚類の骨はよく石灰化しているが、全骨魚類の密度の高い海綿骨ではなく、支柱の足場から構成されている[ 331 ] 。
硬骨魚類はほぼすべての海洋生息地に生息しています。[ 332 ]種類は非常に多様で、体長8mmの成魚のハゼ[ 333 ]から、体重2,000kgを超えるマンボウ[ 334 ]まで、大きさも様々です 。以下の画像は、現代の海洋硬骨魚類の形状と色の多様性を示しています。
現存する脊椎動物種のほぼ半分は硬骨魚類である。[ 335 ]
四肢動物（ギリシャ語で「4本の足」）は、四肢（足）を持つ脊椎動物です。四肢動物は、約4億年前のデボン紀に、古代の肉鰭類魚類から進化しました。このとき、四肢動物の祖先は海から現れ、陸上での生活に適応しました。[ 336 ]重力のない水中での呼吸と移動のための体構造から、脱水せずに空気中で呼吸し、陸上を移動できるメカニズムを備えた体構造へのこの変化は、知られている最も大きな進化の変化の1つです。[ 337 ] [ 338 ]四肢動物は、両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類の4つのクラスに分類できます。
海洋四足動物は、陸から海に戻った四足動物です。最初の海洋への回帰は石炭紀に起こった可能性があり[ 339 ] 、クジラ類、鰭脚類[ 340 ]、およびいくつかの現代の両生類[ 341 ]のように、他の回帰は新生代に起こった可能性があります。両生類（ギリシャ語で「両方の種類の生命」を意味する）は、生活の一部を水中で、一部を陸上で過ごします。彼らは主に繁殖のために淡水を必要とします。汽水域に生息するものもいますが、真の海洋両生類は存在しません[ 342 ] 。しかし、 2010年に報告された自然交雑種Pelophylax esculentusによる黒海への侵入のように、両生類が海洋に侵入したという報告があります[ 343 ]。
爬虫類（後期ラテン語で這う、または這い回るという意味）は水生の幼生期を持たず、この点で両生類とは異なります。ほとんどの爬虫類は卵生ですが、有鱗類のいくつかの種は胎生であり、絶滅した水生系統群の一部も同様でした[ 344 ] 。胎児は卵殻ではなく胎盤 に包まれて母親の中で発達します。羊膜類である爬虫類の卵は、保護と輸送のために膜で覆われており、乾燥した陸上での繁殖に適応しています。胎生種の多くは、哺乳類の胎盤に類似したさまざまな形態の胎盤を通して胎児に栄養を与え、孵化したばかりの幼体の初期ケアを行う種もいます。
爬虫類の中には、他の爬虫類よりも鳥類に近縁なものもおり、多くの科学者は、鳥類を含む爬虫類を単系統群とすることを好んでいます。[ 345 ] [ 346 ] [ 347 ] [ 348 ]現存する非鳥類爬虫類で、海に生息または頻繁に出没するものには、ウミガメ、ウミヘビ、カメ、ウミイグアナ、イリエワニなどがいます。現在、現存する約12,000種の爬虫類のうち、海洋爬虫類に分類されるのは約100種のみです。[ 349 ]
一部のウミヘビを除いて、現存するほとんどの海洋爬虫類は卵生で、産卵のために陸に戻る必要があります。ウミガメを除いて、これらの種は通常、海ではなく陸上または陸上付近で一生のほとんどを過ごします。ウミヘビは一般的に、陸地に近い浅瀬、島の周辺、特にやや波の穏やかな水域、および河口付近を好みます。[ 350 ] [ 351 ]陸ヘビとは異なり、ウミヘビは泳ぎを助けるために平たい尾を進化させています。[ 352 ]
絶滅した海洋爬虫類の中には、魚竜のように胎生に進化し、陸に戻る必要がなくなったものもいる。魚竜はイルカに似ていた。約2億4500万年前に初めて出現し、約9000万年前に絶滅した。魚竜の陸生祖先には、進化の過程に役立ったと思われる特徴が背中や尾にはなかった。しかし、魚竜は背びれと尾びれを発達させ、泳ぐ能力が向上した。[ 353 ]生物学者のスティーブン・ジェイ・グールドは、魚竜は収斂進化の最も好きな例だと述べた。[ 354 ]最古の海洋爬虫類はペルム紀に出現した。中生代には、魚竜類、首長竜類、モササウルス類、ノトサウルス類、板歯類、ウミガメ類、タラットサウルス類、タラットスクス類など、多くの爬虫類が海洋生活に適応した。白亜紀末の大量絶滅後、海洋爬虫類の数は減少した。
海鳥は海洋環境での生活に適応しています。海鳥はしばしば海鳥と呼ばれます。海鳥は生活様式、行動、生理機能において大きな多様性を示しますが、同じ環境問題や餌場が類似した適応をもたらしたため、しばしば顕著な収斂進化を示します。例としては、アホウドリ、ペンギン、カツオドリ、ウミスズメなどが挙げられます。
一般的に、海鳥は陸鳥よりも長生きし、繁殖期が遅く、産む雛の数は少ないが、雛に多くの時間を費やす。ほとんどの種はコロニーで営巣し、その規模は数十羽から数百万羽まで様々である。多くの種は、赤道を越えたり、場合によっては地球を一周したりする長距離の年間移動を行うことで有名である。海鳥は海面と海面下の両方で餌を食べ、共食いすることさえある。海鳥は外洋性、沿岸性、あるいは場合によっては一年のうち一部を海から完全に離れて過ごすことがある。一部の海鳥は高所から急降下し、戦闘機のように蒸気のような航跡を残しながら水中に突入する。[ 355 ]カツオドリは時速100キロメートル（時速60マイル）もの速度で水中に突入する。顔と胸の皮膚の下には気嚢があり、それが緩衝材のように働き、水との衝突時の衝撃を和らげる。
哺乳類（ラテン語で乳房を意味する）は、雌では子に授乳するための乳を生産する乳腺を持つことが特徴です。アザラシ、イルカ、クジラ、マナティー、ラッコ、ホッキョクグマなど、現在生きている、または最近絶滅した海洋哺乳類は約 130 種います。[ 356 ]これらは明確な分類群や系統群を表すものではなく、代わりに海洋環境に依存して餌を食べているという点で共通しています。クジラ類とジュゴン類はどちらも完全に水生であり、したがって絶対的な水生動物です。アザラシとアシカは半水生で、ほとんどの時間を水中で過ごしますが、交尾、繁殖、換毛などの重要な活動のために陸に戻る必要があります。対照的に、ラッコとホッキョクグマはどちらも水生生活にはあまり適応していません。彼らの食性もかなり異なります。動物プランクトンを食べるものもいます。中には魚、イカ、貝類、海草などを食べるものもいれば、他の哺乳類を食べるものもいる。
収斂進化の過程で、海洋哺乳類、特にイルカやクジラなどの鯨類は、外洋魚の流線型の紡錘形の体型に似た体型へと進化しました。前脚はひれになり、後脚は消え、背びれが再び現れ、尾は力強い水平の尾びれへと変化しました。この体型は、抵抗の大きい環境で活発な捕食者となるための適応です。現在絶滅した海洋爬虫類である魚竜類でも同様の収斂進化が起こりました。[ 357 ]
一次生産者は、他の生物を食べるのではなく、自分で食物を作る独立栄養生物です。つまり、一次生産者は、他の生物を食べる従属栄養生物の食物連鎖の出発点となります。海洋の一次生産者の中には、熱水噴出孔や冷湧水域に集まり、化学合成によって自分で食物を作る化学栄養生物である特殊な細菌や古細菌もいます。しかし、海洋の一次生産の大部分は、水に溶けた二酸化炭素を光合成する生物によるものです。このプロセスでは、太陽光からのエネルギーを使って水と二酸化炭素[ 360 ] : 186–187を糖に変換します。この糖は、化学エネルギー源として、また細胞の構造成分に使用される有機分子の源として利用できます。[ 360 ] : 1242海洋の一次生産者は、他の生物が生存するために必要な化学エネルギーを提供する酸素と食物の大部分を生成することで、ほぼすべての海洋動物の生命を支えているため重要です。
海洋における主要な一次生産者は、シアノバクテリア、藻類、および海藻です。光合成の副産物として放出される酸素は、ほぼすべての生物が細胞呼吸を行うために必要とします。さらに、一次生産者は地球規模の炭素循環と水循環に影響を与えます。沿岸域を安定させ、海洋生物の生息地を提供することができます。一次生産者について議論する際には、伝統的に門の代わりに「区分」という用語が使用されてきましたが、藻類、菌類、植物の国際命名規約では、現在では両方の用語を同義語として認めています。[ 361 ]
シアノバクテリアは、太陽光を化学エネルギーに変換する能力を進化させた最初の生物です。単細胞から糸状まで、群体種を含む細菌の門（分類群）を形成します。湿った土壌、淡水と海洋環境の両方、さらには南極の岩石など、地球上のほぼあらゆる場所に生息しています。[ 362 ]特に、一部の種は海洋を漂う浮遊細胞として存在し、そのため最初の植物プランクトンの一つとなりました。
光合成を利用した最初の一次生産者は、約23 億年前の海洋シアノバクテリアでした。[ 363 ] [ 364 ]シアノバクテリアが光合成の副産物として分子状酸素を放出したことで、地球の環境に地球規模の変化が生じました。当時、酸素は地球上のほとんどの生物にとって有毒であったため、酸素に耐性のない生物がほぼ絶滅するという劇的な変化が起こり、主要な動植物種の進化の方向性が変わりました。[ 365 ]
1986年に発見された微小な海洋シアノバクテリアであるプロクロロコッカスは、今日では海洋食物連鎖の基盤の一部を形成し、外洋の光合成の大部分を担い[ 366 ]、地球の大気中の酸素の約20%を供給していると推定されている[ 367 ] 。おそらく地球上で最も豊富な属であり、表面海水1ミリリットルには10万個以上の細胞が含まれている可能性がある[ 368 ] 。
当初、生物学者はシアノバクテリアを藻類に分類し、「藍藻」と呼んでいました。より最近の見解では、シアノバクテリアは細菌であり、したがって藻類と同じ界にすら属さないとされています。今日ではほとんどの権威が、藻類の定義からすべての原核生物、したがってシアノバクテリアを除外しています。 [ 369 ] [ 370 ]
藻類とは、広く分布し多様な光合成を行う原生生物群を指す非公式な用語であり、必ずしも近縁関係にあるとは限らず、したがって多系統群である。海洋藻類は、以下の6つのグループに分類できる。
高等植物とは異なり、藻類には根、茎、葉がない。藻類は大きさによって微細藻類と大型藻類に分類される。
微細藻類は肉眼では見えない微細な藻類です。ほとんどが単細胞種で、個体または連鎖や群体として存在しますが、多細胞種もあります。微細藻類は、海洋原生生物（前述）や植物プランクトン（後述）の重要な構成要素です。非常に多様です。20万～80万種が存在すると推定されており、そのうち約5万種が記載されています。 [ 379 ]種によって大きさは数マイクロメートル（μm）から数百マイクロメートルまで様々です。粘性力が支配的な環境に特に適応しています。
大型藻類は、より大きく、多細胞で、より目に見えるタイプの藻類で、一般的に海藻と呼ばれています。海藻は通常、浅い沿岸水域で生育し、付着器によって海底に固定されて。漂流した海藻は海岸に打ち上げられることがあります。ケルプは、世界の海岸線の約25%を覆う大きな海底林を形成する大型の褐藻です。 [ 381 ]海藻は、地球上で最も生産性が高く、ダイナミックな生態系の一つです。 [ 382 ]一部のサルガッサム海藻はプランクトン性（自由に浮遊）です。微細藻類と同様に、大型藻類（海藻）は厳密には海洋原生生物であり、真の植物ではありません。
単細胞生物は通常、顕微鏡でしか見えないほど小さく、長さは10分の1ミリメートル未満です。例外もあります。亜熱帯緑藻の一種であるマーメイドワイングラスは、単細胞ですが、非常に大きく複雑な形状をしており、大きな核が1つあるため、細胞生物学の研究モデル生物となっています。[ 385 ]もう一つの単細胞藻類であるカウレルパ・タクシフォリアは、シダのように茎にきちんと並んだ「葉」を含む維管束植物のような外観をしています。水槽でより丈夫な系統を作るための選択育種の結果、地中海に誤って放出され、そこで俗にキラー藻として知られる侵略的外来種となりました。[ 386 ]
シルル紀には、一部の植物プランクトンが赤藻、褐藻、緑藻へと進化しました。これらの藻類はその後陸地に侵入し、今日私たちが知っている陸上植物へと進化し始めました。その後、白亜紀には、これらの陸上植物の一部がマングローブや海草などの海洋植物として海に戻りました。[ 387 ]
潮間帯や浅瀬には、アマモやウミガメモ（タラシア属）などの海草類といった海洋植物が見られます。これらの植物は、海洋環境の高い塩分濃度に適応しています。また、河口の汽水域でも植物は繁茂し、マングローブやイネ科の植物、ハマムギなどが生育することがあります。
2010年の世界のマングローブ林の総面積は134,257平方キロメートル（51,837平方マイル）と推定された（衛星データに基づく）。[ 389 ] [ 390 ]海草藻場の世界の総面積は決定するのがより難しいが、2003年に控えめに177,000平方キロメートル（68,000平方マイル）と推定された。[ 391 ]
マングローブや海草は海洋生物にとって重要な生育場所を提供し、大型魚類や無脊椎動物の幼生や稚魚の隠れ場所や餌場として機能します。[ 392 ]
プランクトン（ギリシャ語で「さまよう者」を意味する）は、大きな水域の水柱に生息する多様な生物群ですが、流れに逆らって泳ぐことはできません。そのため、流れに乗ってさまよったり漂ったりします。 [ 393 ]プランクトンは、系統分類や分類学上の分類ではなく、生態的ニッチによって定義されます。プランクトンは、餌となる魚からクジラまで、多くの海洋動物にとって重要な食料源です。プランクトンは、植物のような成分と動物的な成分に分けられます。
植物プランクトンは、プランクトン群集を構成する植物のような生物です（「phyto」はギリシャ語で植物を意味する言葉に由来します）。植物プランクトンは独立栄養生物（自己栄養生物）であり、植物と同様に自ら栄養を作り出し、他の生物を摂取する必要はありません。
植物プランクトンは主に、すべての海洋の太陽光が届く表層に生息する微細な光合成真核生物で構成されています。光合成を行うには太陽光が必要です。ほとんどの植物プランクトンは単細胞藻類ですが、細菌や原生生物もいます。[ 394 ]植物プランクトンのグループには、シアノバクテリア（上記）、珪藻、その他のさまざまな藻類（赤、緑、褐、黄緑）、渦鞭毛藻、ユーグレナ類、円石藻類、クリプト藻類、黄金藻類、緑藻類、プラシノ藻類、珪質鞭毛藻類が含まれます。これらは海洋食物網を支える一次生産の基盤を形成し、現在の世界の一次生産の半分を占めており、陸上の森林よりも多いです。[ 395 ]
動物プランクトンは、プランクトン群集の中で動物のような性質を持つ構成要素です（「動物」はギリシャ語で動物を意味する言葉に由来します）。動物プランクトンは従属栄養生物（他者から栄養を摂取する生物）であり、動物と同様に自ら栄養を作り出すことができず、他の植物や動物を餌として摂取する必要があります。具体的には、植物プランクトンを餌としています。
動物プランクトンは一般的に植物プランクトンよりも大きく、ほとんどは顕微鏡サイズですが、肉眼で見えるものもいます。多くの原生動物（他の微小生物を捕食する単細胞原生生物）は動物プランクトンであり、鞭毛虫、有孔虫、放散虫、および一部の渦鞭毛虫が含まれます。他の渦鞭毛虫は混合栄養性であり、植物プランクトンに分類されることもあります。非常に小さな生物では、植物と動物の区別が曖昧になることがよくあります。その他の動物プランクトンには、浮遊性刺胞動物、有櫛動物、軟体動物、節足動物、被嚢動物のほか、プランクトン性のヤムシやゴカイが含まれます。
| 外部動画 | |
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多くの海洋生物は、成体になる前に、卵や幼生の形で動物プランクトンとして生命を始めます。これらは部分プランクトンであり、つまり、一生のうちの一部期間だけプランクトンとして生活します。
混合プランクトンは混合栄養性プランクトンであり、光合成と捕食の両方を行うことができます。植物プランクトンや動物プランクトンのように単一の栄養様式を持つのではなく、混合プランクトンは両方の様式を行うことができ、一方の端にある完全な独立栄養からもう一方の端にある従属栄養までの連続体上のどこかに位置します。混合プランクトンは、すべての微細プランクトンの半分以上を占めると推定されています。[ 400 ]
渦鞭毛藻類はしばしば混合栄養性であり、他の生物と共生している。渦鞭毛藻類の中には生物発光するものもある。夜間、これらの渦鞭毛藻類のおかげで、海水が内部から光り、青い光を放つことがある。 [ 401 ] [ 402 ]生物発光する渦鞭毛藻類は、発光に関わる主要な酵素である渦鞭毛藻ルシフェラーゼを含む個々の細胞質小体であるシンチロンを持っている。この発光は、海の燐光とも呼ばれ、個々のシンチロンが刺激されると、短い（0.1秒）青い閃光または火花として発生する。刺激は通常、例えばボートや水泳者、波などの機械的な擾乱によって生じる。[ 403 ]
陸上環境と比較すると、海洋環境のバイオマスピラミッドは底辺が逆になっている。[ 404 ] [ 405 ]特に、消費者（カイアシ類、オキアミ、エビ、餌魚）のバイオマスは、一次生産者のバイオマスよりも大きい。これは、海洋の一次生産者が微小な植物プランクトンであり、生活史が速い傾向がある（急速に成長・繁殖するr戦略生物である）ため、少量でも一次生産速度が速いためである。[ 406 ]対照的に、成熟した森林などの陸上の一次生産者は、生活史が遅いことが多い（ゆっくりと成長・繁殖するK戦略生物である）ため、同じ一次生産速度を達成するにははるかに大きな量が必要となる。[ 407 ]
この逆転現象により、海洋動物バイオマスの大部分は動物プランクトンによって構成されています。一次消費者として、動物プランクトンは一次生産者（主に植物プランクトン）と海洋食物網の残りの部分（二次消費者）との間の重要なリンクとなっています。[ 408 ]
植物プランクトンが食べられる前に死ぬと、海洋雪の一部として有光層から外洋水柱へと沈降し、深海に沈殿します。このようにして、植物プランクトンは毎年約20億トンの二酸化炭素を海洋に隔離し、海洋は隔離された炭素全体の約90%を保持する二酸化炭素の吸収源となります。[ 410 ]
2010年に研究者たちは、クジラが「クジラポンプ」と呼ばれるプロセスを使って、深海の栄養分を外洋の水柱を上昇させて表層まで運んでいることを発見した。[ 411 ]クジラはオキアミが生息する深海で餌を食べるが、定期的に呼吸のために表層に戻ってくる。そこでクジラは窒素と鉄分を豊富に含む液体を排泄する。この液体は沈むことなく表層にとどまり、植物プランクトンがそれを消費する。メイン湾では、クジラポンプは河川よりも多くの窒素を供給している。[ 412 ]
海洋は全体として、水（「万能溶媒」[ 413 ]）が酸素、炭素、窒素、リンなどの元素を含む栄養素や物質を溶解する単一の海洋システムを形成しています。これらの物質は、絶えず循環し、リサイクルされ、化学的に結合し、再び分解され、溶解し、沈殿または蒸発し、陸地、大気、海底から流入し、再び陸地、大気、海底へと流出します。海洋生物の生物学的活動と、太陽や潮汐の自然作用、地殻内の動きの両方によって駆動されるこれらが、海洋生物地球化学的サイクルです。[ 414 ] [ 415 ]
海底堆積物には、陸源性堆積物と生物起源性堆積物の2つの主要な起源がある。陸源性堆積物は海洋堆積物全体の約45％を占め、陸上の岩石の浸食、河川や陸地からの流出水による運搬、風による塵の飛散、火山活動、氷河による削り取りなどによって形成される。
生物起源の堆積物は全堆積物の残りの 55% を占め、海洋原生生物(単細胞プランクトンおよび底生生物) の骨格残骸に由来します。沈殿した鉱物や隕石由来の塵もごく少量含まれることがあります。海洋堆積物における「軟泥」とは、堆積物の粘稠度ではなく、その生物学的起源を指します。「軟泥」という用語は、もともと「近代海洋学の父」であるジョン・マレーによって使用され、チャレンジャー号探検隊で海面に持ち帰られた放散虫の殻のシリカ堆積物に対して放散虫軟泥という用語を提案しました。[ 417 ]生物起源の軟泥とは、海洋生物の骨格残骸が少なくとも 30 パーセント含まれる遠洋性堆積物です。
陸地との相互作用は、海洋生物に様々な形で影響を与えます。海岸線には、海岸からある程度離れた場所に大陸棚が広がっているのが一般的です。大陸棚は、海底まで日光が届く広大な浅瀬を提供し、光合成を可能にし、海草藻場、サンゴ礁、ケルプの森、その他の底生生物の生息地となっています。海岸からさらに離れると、大陸棚は深海に向かって傾斜します。海面を吹く風や深海流によって、深海の冷たく栄養豊富な水が大陸斜面を上昇することがあります。これにより、大陸棚の外縁に沿って湧昇流が発生し、植物プランクトンの大量発生に適した条件が整います。
太陽によって海面から蒸発した水は、陸地に降雨し、最終的には河川からの流出水や排水として海に戻り、栄養分や汚染物質を多く含んだ状態で流れ込みます。河川が河口に流れ込むと、淡水と海水が混ざり合い、汽水になります。これにより、マングローブ林や汽水魚が生息する浅瀬の生息地が生まれます。淡水生息地自体が多様で、海洋生息地とは異なり区画化されているため、内陸湖の生物は海よりも多様性に富んだ進化を遂げる可能性があります。サケやウナギなどの一部の水生生物は、淡水と海洋生息地の間を行き来します。これらの移動は病原体の交換を引き起こし、海洋における生物の進化に影響を与える可能性があります。
人間の活動は、乱獲、汚染、酸性化、外来種の導入などを通じて海洋生物や海洋生息地に影響を与えます。これらは海洋生態系や食物網に影響を与え、海洋生物の多様性や存続にまだ認識されていない結果をもたらす可能性があります。 [ 423 ]
生物多様性は、30億年以上にわたる進化の結果です。約6億年前までは、すべての生命は古細菌、細菌、原生動物、および同様の単細胞生物で構成されていました。顕生代（過去5億4000万年）の生物多様性の歴史は、カンブリア爆発期の急速な成長から始まります。この時期には、ほぼすべての多細胞生物の門が初めて出現しました。その後約4億年の間、無脊椎動物の多様性は全体的な傾向をほとんど示さず、脊椎動物の多様性は全体的に指数関数的な傾向を示しています。[ 425 ]
しかし、地球上に存在したすべての種の99%以上、50億種以上[ 426 ]が絶滅したと推定されている。[ 427 ] [ 428 ]これらの絶滅は不均一な速度で発生している。多様性の劇的な増加は、大量絶滅イベントとして分類される周期的な大規模な多様性の喪失によって特徴づけられている。[ 425 ]大量絶滅イベントは、生命が急激な世界的な減少を経験するときに発生する。地球上の多様性とバイオマスの大部分は、測定が困難な微生物に見られる。したがって、記録された絶滅イベントは、生命全体の多様性と量ではなく、より容易に観察できる大型多細胞生物の多様性と量の変動に基づいている。 [ 429 ]海洋化石は、陸上生物と比較して優れた化石記録と地層範囲を持つため、絶滅率の測定に最もよく使用される。
化石記録に基づくと、地球上の絶滅の背景率は、 100万年ごとに海洋動物の分類学的科が約2～5科減少する程度である。大酸素化イベントはおそらく最初の大きな絶滅イベントであった。カンブリア爆発以降、 5つの大規模な大量絶滅が背景絶滅率を大幅に上回った。[ 430 ]最悪だったのは、 2億5100万年前のペルム紀-三畳紀絶滅イベントである。一般的に、顕生代（過去5億4000万年）の5つの大絶滅により、海洋属の40%以上、おそらく海洋種の70%以上が絶滅したと推定されている。[ 431 ]人間の活動によって引き起こされた現在の完新世の絶滅は、現在「6番目の絶滅」と呼ばれているが、最終的にはさらに壊滅的なものになる可能性がある。
海洋生物の研究を行い、知識を深めるために、科学者たちはさまざまな方法を用いて海の深部に到達し、探査を行っています。この目的のために、いくつかのハイテク機器や乗り物が使用されています。[ 432 ]
修正されたテキストは、クリエイティブ・コモンズ表示4.0国際ライセンスの下で利用可能なこのソースからコピーされました。初期の研究者たちは形態的な類似性に基づいて生物をグループ分けし、さらにそれらのグループを類似性に基づいてグループ分けしていくことで階層構造を形成していた。
{{cite book}}: CS1メンテナンス: パブリッシャーの場所 (リンク)の下で利用可能なこのソースからコピーされました。表1：主要な生物群別の絶滅危惧種の数（1996～2014年）
ショップ報告書 DOE/SC-108
{{cite journal}}: CS1メンテナンス: DOIは2025年7月現在非アクティブです（リンク）