魚のえら

魚のえらは、魚が水中で呼吸できるようにする器官です。ほとんどの魚は、咽頭（のど）の両側にあるえら蓋（鰓蓋）で保護されたえらを使用して、酸素や二酸化炭素などのガスを交換します。えらは、フィラメントと呼ばれる短い糸のようなタンパク質構造の組織です。これらのフィラメントには、イオンや水の移動、酸素、二酸化炭素、酸、アンモニアの交換など、多くの機能があります。^{[1] [2]各フィラメントには、}酸素と二酸化炭素を交換するための大きな表面積を提供する毛細血管網が含まれています。

魚は、酸素を豊富に含んだ水を口から吸い込み、それを鰓に送り込むことでガス交換を行う。鰓弁内では、毛細血管の血液が水と反対方向に流れ、逆流交換を引き起こす。鰓は、酸素の少ない水を咽頭の側面の開口部から押し出す。サメやヤツメウナギなど、一部の魚は複数の鰓孔を持つ。しかし、硬骨魚は、各側に鰓孔が 1 つずつしかない。この開口部は、鰓蓋と呼ばれる保護用の骨の覆いの下に隠れている。

ビキルの幼生には外鰓があり、これは幼生両生類と共通する非常に原始的な特徴である。

これまで、鰓の進化は2つの異なる系統を経て起こったと考えられてきました。1つは顎のない魚種に見られるように内胚葉から形成された鰓で、もう1つは顎のある魚種に見られるように外胚葉から形成された鰓です。しかし、最近のアカエイ（Leucoraja erinacea ）の鰓形成に関する研究では、現在のすべての魚種の鰓が実際には共通の祖先から進化したという主張を裏付ける証拠が示されています。^[3]

すべての基底脊椎動物（魚類の一種）は鰓呼吸をする。鰓は頭のすぐ後ろにあり、食道から体外にかけての一連の開口部の後縁に接している。それぞれの鰓は軟骨または骨の鰓弓によって支えられている。^[4]脊椎動物の鰓は典型的には咽頭の壁で発達し、外部に開いた一連の鰓裂に沿っている。ほとんどの種は、鰓の内外への物質の拡散を促進するために、血液と水が互いに反対方向に流れる 逆流交換システムを採用している。

鰓は櫛状の繊維である鰓板で構成されており、酸素交換のための表面積を増やすのに役立ちます。^[5]魚が呼吸するとき、一定の間隔で口いっぱいの水を吸い込みます。次に、喉の両側を引き寄せて水を鰓の開口部に押し込み、鰓を越えて外側に排出します。硬骨魚には3対の鰓弓があり、軟骨魚には5対から7対、原始的な無顎魚には7対の鰓弓があります。脊椎動物の祖先には間違いなくもっと多くの鰓弓があり、脊索動物の親戚の中には50対を超える鰓を持つものもいます。^[6]

鰓は通常、表面積を増やすために表面が高度に折り畳まれた組織の細い糸、枝、または細い房状の突起で構成されています。水には空気のわずかな溶存酸素しか含まれていないため、高い表面積は水生生物のガス交換に不可欠です。1立方メートルの空気には、標準温度で約250グラムの酸素が含まれています。水中の酸素濃度は空気よりも低く、拡散も遅くなります。1リットルの淡水では酸素含有量が1リットルあたり^8cm3であるのに対し、同じ体積の空気では210cm3です。^[7]水は空気よりも777倍密度が高く、100倍粘性があります。^[7]酸素の空気中の拡散速度は水中の10,000倍です。^[7]袋状の肺を使用して水から酸素を取り除くことは、生命を維持するのに十分な効率ではないでしょう。^[7]肺を使うのではなく、「ガス交換は血管が発達した鰓の表面で行われ、特殊なポンプ機構によって一方向の水流が流れ続けます。水の密度により、魚が水から取り出されたときに起こるように、鰓が潰れて重なり合うのを防ぎます。」^[7]

高等脊椎動物は鰓を発達させないが、鰓弓は胎児の発育中に形成され、顎、甲状腺、喉頭、鼻柱（哺乳類のアブミ骨に相当）、そして哺乳類の槌骨と砧骨などの重要な構造の基礎となる。^[6]魚の鰓裂は、扁桃腺、胸腺、耳管、および胎児の鰓嚢に由来する他の多くの構造の進化上の祖先である可能性がある。^{[8] [9]}

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  魚のえら呼吸
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  魚のえらの構造

硬骨魚類では、鰓は鰓室にあり、鰓室は骨質の鰓蓋で覆われている（branchiaは古代ギリシャ語で鰓を意味する）。ほとんどの硬骨魚類は5対の鰓を持つが、進化の過程で鰓を失った種もいくつかある。鰓蓋は咽頭内の水圧を調整して鰓の適切な換気を可能にする上で重要な役割を果たし、硬骨魚類がラムの換気（したがってほぼ一定の動き）に頼って呼吸する必要がないようにしている。口内の弁が水が漏れないようにしている。^[6]

硬骨魚類の鰓弓には典型的には隔壁がなく、鰓のみが個々の鰓条に支えられて鰓弓から突出している。一部の種は鰓耙を保持している。最も原始的な硬骨魚類を除いてすべて鰓門を持たないが、鰓門に関連する偽鰓は鰓蓋の基部に位置し、しばしば残存する。しかし、偽鰓はしばしば大幅に縮小し、鰓のような構造が残っていない小さな細胞塊で構成される。^[6]

魚は、向流交換と呼ばれる非常に効率的なメカニズムを使用して、海水から血液に酸素を移します。向流交換とは、鰓上の水の流れが、鰓板内の毛細血管を通る血液の流れと逆方向であることを意味します。この効果により、毛細血管を流れる血液は常に酸素濃度の高い水に遭遇し、鰓板に沿って拡散が起こります。その結果、鰓は水中の利用可能な酸素の 80% 以上を取り出すことができます。

海洋硬骨魚類は、鰓を使って浸透圧調節物質（Na⁺、Cl ⁻など）を排泄する。鰓の表面積が大きいため、体内の浸透圧を調節しようとする魚類にとっては問題になりやすい。海水には魚の体内の浸透圧よりも多くの浸透圧調節物質が含まれているため、海洋魚類は自然に鰓を通して浸透圧によって水分を失う。水分を取り戻すために、海洋魚類は大量の海水を飲むと同時に、Na ⁺ /K ⁺ -ATPaseイオン細胞（以前はミトコンドリアに富む細胞および塩化物細胞と呼ばれていた）を通して塩分を排泄するためにエネルギーを消費する。 ^[10]逆に、淡水には魚の体内の浸透圧よりも少ない浸透圧調節物質が含まれている。そのため、淡水魚類は最適な血液浸透圧を維持するために、鰓イオン細胞を利用して環境からイオンを獲得しなければならない。^{[6] [10]}

原始的な硬骨魚類や両生類の中には、幼生が鰓弓から分岐した外鰓を持つものもいる。^{[11]成体になると外鰓は縮小し、魚類では本来の鰓が、ほとんどの両生類では}肺がその機能を担う。両生類の中には成体になっても幼生の外部鰓を保持するものもいるが、魚類に見られる複雑な内鰓システムは、四肢動物の進化のごく初期に完全に失われたと思われる。^[12]

サメやエイは、通常、体外に直接開く5対の鰓裂を持つが、より原始的なサメの中には6対または7対を持つものもある。隣接する鰓裂は軟骨性の鰓弓によって分離されており、そこから長いシート状の隔壁が突き出ており、鰓鰓と呼ばれる別の軟骨片によって部分的に支えられている。鰓の個々の薄板は隔壁の両側にある。鰓弓の基部には、水中から餌を濾過するのに役立つ小さな突起物である鰓耙も付いていることがある。 ^[6]

より小さな開口部である気門は、第一鰓裂の奥にある。ここには鰓に似た構造の小さな偽枝があるが、真鰓で酸素化された血液のみが流入する。 ^[6]気門は高等脊椎動物の耳の開口部と相同であると考えられている。 ^[13]

ほとんどのサメは、前方に素早く泳ぐことで口と鰓に水を押し込むラム換気に頼っています。特にエイやガンギエイなどの動きの遅い種や底生種では、気門が拡大しており、魚は口ではなくこの開口部から水を吸い込んで呼吸します。^[6]

ギンザメは他の軟骨魚類とは異なり、鰓門と第5鰓裂の両方を失っている。残った裂孔は、第一鰓の前にある鰓弓の隔壁から発達した鰓蓋で覆われている。 ^[6]

硬骨魚類と軟骨魚類の共通する特徴である鰓呼吸は、共形質の有名な例である。硬骨魚類は、サメやエイ、その他の軟骨魚類よりも、皮膚や肺で呼吸する硬骨魚類の系統から進化した陸生脊椎動物に近い。これらの魚類の鰓呼吸は、共通の祖先に存在し、他の現生脊椎動物では失われたため、「魚類」に共通している。しかし、この共通特徴に基づいて、硬骨魚類が陸生脊椎動物よりもサメやエイに近いと推論することはできない。^[14]

ヤツメウナギやヌタウナギには鰓裂はない。その代わりに、鰓は球形の袋の中にあり、外側に円形の開口部がある。高等魚の鰓裂と同様に、各袋には2つの鰓がある。場合によっては、開口部が融合して実質的に鰓蓋を形成することもある。ヤツメウナギは7対の袋を持ち、ヌタウナギは種によって6対から14対の袋を持つ。ヌタウナギでは、袋は内部で咽頭とつながっている。成体のヤツメウナギでは、咽頭の下に別の呼吸管が発達し、その前端の弁を閉じることで食物と水と呼吸を分離する。^[6]

魚の中には、少なくとも部分的には鰓呼吸ができるものもいる。一部の種では、皮膚呼吸が温度に応じて全呼吸の5～40％を占める。皮膚呼吸は、ムツゴロウやヨシキリなどの空気呼吸をする種ではより重要で、そのような種では全呼吸のほぼ半分を占めることもある。^[15]

複数のグループの魚は、長期間にわたって水から離れて生活することができます。

空気呼吸する魚は、絶対空気呼吸者と通性空気呼吸者に分けられる。絶対空気呼吸者（アフリカ肺魚など）は定期的に空気呼吸をしなければ窒息してしまう。通性空気呼吸者（ナマズの一種Hypostomus plecostomus）は必要なときだけ空気呼吸し、それ以外は鰓から酸素を摂取する。空気呼吸する魚のほとんどは通性空気呼吸者であり、水面に浮上するためのエネルギーコストと水面の捕食者にさらされることによる適応コストを回避している。^[16]

ロリカリア科、カリクチス科、スコロプラシ科のナマズは消化管から空気を吸収します。^[16]

魚の鰓は多くの外部寄生虫（鰓に付着しているが、鰓の外で生活する寄生虫）の好む生息地である。最も一般的なものは単生類と特定のグループの寄生性カイアシ類で、その数は非常に多い場合がある。^[17]鰓で見つかるその他の外部寄生虫にはヒルや、海水中では顎類の幼虫がある。^[18]内部寄生虫（鰓の内部で生活する寄生虫）には、被嚢化した成虫のディディモゾイド吸虫、^[19]鰓骨内に生息するHuffmanela ossicolaを含むHuffmanela属のいくつかのトリコソモイド線虫、 ^[20]および被嚢化した寄生性渦虫類Paravortex ^[21]がある。様々な原生生物や粘液胞子虫も鰓に寄生し、嚢子を形成する。

• 水中呼吸
• 本の肺
• 鰓耙
• 鰓裂
• 肺
• 人工えら（人間用）

• Evans, DH; Piermarini, PM; Choe, KP (2005). 「多機能魚類鰓: ガス交換、浸透圧調節、酸塩基調節、窒素老廃物の排泄の主要部位」生理学レビュー. 85 (1): 97–177. doi :10.1152/physrev.00050.2003. PMID  15618479.

• 魚の解剖 - えらが露出オーストラリア博物館。最終更新日: 2010 年 6 月 11 日。2012 年 1 月 16 日閲覧。