魚竜

魚竜 時代範囲: 三畳紀前期-白亜紀後期、2億5000 万～9000万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
イクチオサウルス・サマーセテンシスの骨格(NHMUK OR 2013)
オフタルモサウルスの復元
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	†魚竜類
注文：	†魚竜 ブレインヴィル、1835
サブグループ
テキストを参照

魚竜類^[a]は、絶滅した大型の海生爬虫類の目であり、「魚竜」と呼ばれることもあるが、この用語は、この目が属するより広い系統群を指すためにも使用される。

^魚竜類は中生代の大半にわたって繁栄した。化石証拠に基づくと、魚竜類は約2億5000万年前（Ma）に初めて出現し、少なくとも1つの種が約9000万年前の白亜紀後期まで生き延びた^。前期三畳紀には、魚竜やその他の魚竜形類は、海に戻った未確認の陸生爬虫類のグループから進化したが、これは現代のイルカやクジラの哺乳類の陸生祖先が数百万年後に海に戻った方法に似ており、収斂進化の場合のように徐々に海に似てきた。魚竜は三畳紀後期からジュラ紀前期にかけて特に豊富に生息していたが、ジュラ紀後期から白亜紀前期にかけては、別の海生爬虫類グループであるプレシオサウルス類に取って代わられ、水生捕食者の頂点に立った。ただし、この時期に魚竜が衰退したというこれまでの見解は誇張されている可能性が高い。魚竜の多様性は、白亜紀後期初期の気候変動による環境の不安定性によって減少し、約9000万年前に セノマニアン期とチューロニアン期の境界付近で絶滅した。

科学者が魚竜類の存在に気付いたのは、19 世紀初頭、イギリスで初めて完全な骨格が発見されたときでした。1834 年に魚竜目が命名されました。その世紀後半には、軟部組織の残骸を含む、保存状態の良い魚竜類の化石がドイツで多数発見されました。20 世紀後半以降、このグループへの関心が再燃し、全大陸で命名された魚竜の数が増加し、50 を超える属が知られています。

魚竜類の種は、体長が1～26メートル（3～85フィート）と様々であった。魚竜類は現代の魚類とイルカの両方に似ていた。四肢は完全にひれへと変化しており、ひれには非常に多くの指と指骨が含まれることもあった。少なくとも一部の種は背びれを持っていた。頭は尖っており、顎には小さな獲物を捕らえるための円錐形の歯が備わっていることが多かった。一部の種は大型動物を攻撃するために、より大きく刃状の歯を持っていた。目は非常に大きく、深く潜ることができた。首は短く、後の種は胴体がかなり硬くなった。これらの種には、強力な推進力のあるストロークのために、より垂直な尾びれもあった。脊柱は単純化された円盤状の椎骨で構成され、尾びれの下葉まで続いていた。魚竜類は空気呼吸し、温血で、生きた子供を産んだ。すべてではないにしても、多くの種は断熱材として脂肪の層を持っていました。

モササウルス類やプレシオサウルス類などの他の古代の海生爬虫類と同様に、魚竜類の属は恐竜類には属さない。^[3]

魚竜の骨、椎骨、四肢の構成要素に関する最初の図解は、1699年にウェールズ人のエドワード・リュイドが出版したLithophylacii Brittannici Ichnographiaで発表された。リュイドは、それらが魚の化石を表していると考えていた。^[4] 1708年、スイスの博物学者ヨハン・ヤコブ・ショイヒツァーは、2つの魚竜の椎骨について、大洪水で溺死した男性のものだと仮定して記述した。^[5] 1766年、歯付きの魚竜の顎がバース近郊のウェストンで発見された。1783年、この破片は自然史振興協会によってワニのものとして展示された。1779年、魚竜の骨はジョン・ウォルコットのDescriptions and Figures of Petrificationsに図解された。^[6] 18世紀末に向けて、イギリスの化石コレクションは急速に規模を拡大した。博物学者アシュトン・レバーとジョン・ハンターの標本は、博物館にすべて収蔵されたが、後に、何十もの魚竜の骨と歯が含まれていたことが判明した。骨は、通常、魚、イルカ、ワニのものと分類されており、歯はアシカのものと見られていた。^[7]

収集家たちの需要により、商業的な発掘活動がより活発化した。19世紀初頭には、より完全な骨格が発見されるようになった。1804年、セント・ドナッツでエドワード・ドノヴァンが、顎、脊椎、肋骨、肩甲帯を含む全長4メートル（13フィート）の魚竜の標本を発掘した。これは巨大なトカゲであると考えられていた。1805年10月、新聞記事でさらに2体の骨格が発見されたと報じられた。1体はウェストンでジェイコブ・ウィルキンソンが発見し、もう1体は同じ村でピーター・ホーカー牧師が発見した。1807年、最後の標本はホーカー牧師の従兄弟のジョセフ・ホーカーによって記載された。^[8]この標本は地質学者の間で「ホーカーのワニ」として有名になった。 1810年、ストラトフォード・アポン・エイヴォン近郊で、魚竜の顎が発見され、プレシオサウルスの骨と組み合わせてより完全な標本が得られました。これは、魚竜の独特の性質がまだ理解されておらず、はるかに優れた化石の発見を待つ必要があることを示しています。

1811年、ドーセットのジュラシック・コースト沿いのライム・リージスで、最初の完全な魚竜の頭骨がジョセフ・アニングによって発見されました。メアリー・アニングは1812年にまだ少女だったときに同じ標本の胴体を確保しました。彼らの母親であるモリー・アニングは、結合した部分を地主ヘンリー・ヘンリーに23ポンドで売却しました。ヘンリーは化石をウィリアム・ブロックのロンドン自然史博物館に貸し出しました。この博物館が閉館したとき、大英博物館が化石を47ポンド5シリングで購入しました。^{[検証が必要]それは現在も独立した}自然史博物館のコレクションに属しており、目録番号NHMUK PV R1158（以前のBMNH R.1158）が付けられています。それはテムノドントサウルス・プラティオドンの標本であると特定されています。

1814年、アニングスの標本はエヴァラード・ホーム教授によって記載され、魚竜に関する初の科学出版物となった。^[9]この奇妙な動物に興味をそそられたホームは、既存のコレクションでさらなる標本を見つけようとした。1816年、彼はウィリアム・バックランドとジェームズ・ジョンソンが所有していた魚竜の化石について記載した。^[10] 1818年、ホームはイギリス中の博物学者との文通で得たデータを発表した。^[11] 1819年、彼はヘンリー・トーマス・デ・ラ・ベッシュとトーマス・ジェームズ・バーチが発見した標本に関する2つの論文を執筆した。1820年の最後の出版物は、ライム・レジスでのバーチの発見についてであった。^[12]ホームによる一連の論文は魚竜の解剖学全体を網羅していたが、細部に重点が置かれているだけで、体系的な記述はまだ欠けていた。

ホームはこの動物をどのように分類すべきか、非常に確信が持てなかった。個々の骨格要素のほとんどは爬虫類に似ていたが、解剖学的構造は全体として魚類に似ていたため、当初は脊椎の平らな形状から判断して魚類に分類した。同時に、彼はこれを魚類とワニ類の中間形態だと考えた。進化論的な意味ではなく、すべての生物を階層的に結びつける「存在の連鎖」であるscala naturaeにおける位置づけからである。1818 年、ホームは魚竜の烏口骨とカモノハシの胸骨の間に偶然の類似点があることに気づいた。これにより、彼はこの動物がカモノハシのようにいくつかの大きなグループの特徴を組み合わせた中間形態であることを強調した。1819 年、彼はこれをイモリ類やオオカミ類、トカゲ類の中間形態だと考えた。その後、彼は正式な属名Proteo-Saurusを与えた。^{[13] [14]}しかし、1817年にカール・ディートリッヒ・エーバーハルト・ケーニッヒは既にこの動物をギリシャ語のἰχθύς , ichthys 「魚」から「魚のトカゲ」を意味するIchthyosaurusと呼んでいた。この名前は当時無効な裸名であり、ケーニッヒによって1825年に初めて公表されたが、^[15] 1819年にデ・ラ・ベッシュが講義で3つのイクチオサウルスの種を命名したときに採用された。このテキストは、デ・ラ・ベッシュの友人ウィリアム・コニベアがこれらの種と4番目の種の説明を公表した直後の1822年にようやく公表された。 ^[16]タイプ種は失われた骨格に基づくIchthyosaurus communisであった。コニベアはイクチオサウルスがProteosaurusに対して優先権があると考えた。これは現代の基準では誤りであるが、後者の名前は「忘れられた」忘却名となった。1821年、デ・ラ・ベッシュとコニーベアは、魚竜を新たに特定された別の海生爬虫類グループであるプレシオサウルス類と比較し、魚竜の最初の体系的な説明を提供した。^{[17]この説明の多くは、彼らの友人である解剖学者}ジョセフ・ペントランドの洞察を反映していた。

1835 年、魚竜目にアンリ マリー デュクロテイ ド ブランヴィルによって命名されました。^[18] 1840年、リチャード・オーウェンは別の概念として魚翼目を魚翼目と命名した。 ^[19]

これまで疑われていなかった絶滅した大型海生爬虫類のグループの発見は大きな注目を集め、科学者と一般大衆の両方の想像力をかき立てた。人々はその動物の奇妙な体格、特に眼窩にある大きな強膜輪に魅了され、 ^{[20]時には生きた動物にも見えていたはずだと誤って思い込むこともあった。その奇妙な形は}疎外感を生み、魚竜が海を泳いでいた時代から長い年月が経過したことを人々に認識させた。^[21]魚竜が絶滅したと確信した者ばかりではなかった。ジョージ・ヤング牧師は1819年にウィットビーで骨格を発見し、1821年の記述で、生きた標本がまだ見つかるかもしれないという希望を表明した。^[22]地質学者チャールズ・ライエルは、地球は永遠であり、時間が経てば魚竜が再び現れる可能性があると仮定し、その可能性はデ・ラ・ベッシュの有名な風刺画で風刺されている。

世間の認知度は、風変わりな収集家トーマス・ホーキンスによる作品によって高まった。ホーキンスはアダム以前の信者で、魚竜は悪魔が作り出した怪物だと信じていた。 1834年の『魚竜とプレシオサウルスの回想録』^[23]と1840年の『偉大な海竜の書』^[24]である。最初の作品には、ジョン・サミュエルソン・テンプルトンによるメゾチント版画が添えられていた。これらの出版物には科学的な説明も含まれており、このテーマの最初の教科書となった。1834年の夏、ホーキンスはウィリアム・バックランドとギデオン・マンテルによる課税の後、当時その種のものとしては世界最大であった彼の膨大なコレクションを大英博物館に売却した。しかし、学芸員ケーニッヒはすぐに、化石がルッカ出身のイタリア人芸術家によって石膏で大幅に修復されていたことを発見した。最も魅力的なイクチオサウルスの標本は、尾のほぼ全体が偽物だった。バックランド教授はこれを事前に知っていたことが判明し、博物館はホーキンスと和解せざるを得なくなり、本物の骨格と区別するために偽造品に明るい色を付けた。^[25]

1854年、シドナム・ヒルに1851年の世界博覧会で建てられた水晶宮が再建されたことで、魚竜の人気はさらに高まった。周囲の公園には、リチャード・オーウェンの指導の下、ベンジャミン・ウォーターハウス・ホーキンスがデザインした絶滅した動物の実物大の彩色済みコンクリート像が設置された。その中には、魚竜の模型が3体あった。魚竜が外洋に生息していたことは知られていたが、岸辺で日光浴をしている姿が描かれていた。これは、コニーベアがかつて説明したように、魚竜の体格をよりよく見せるため、19世紀の多くのイラストに踏襲された慣例だった。このため、魚竜は実際には水陸両用生活を送っていたという誤解を招いた。当時、公園のプールは潮の満ち引き​​の影響を受けていたため、時折水位が変動して魚竜の像が水没し、ある種のリアリティが加わっていた。驚くべきことに、強膜輪やひれの多数の指骨などの内部骨格構造が外部に現れていた。

19世紀には、記載された魚竜の属の数が徐々に増加した。新たな発見により、それらの解剖学に対する理解が深まった。オーウェンは、多くの化石で後尾が下向きに曲がっていることに気付いていた。最初、彼はこれを死後の影響、つまり死後に腱が尾の端を下方に引っ張ったものと説明した。しかし、フィリップ・グレイ・エガートンがこのテーマについて論文を書いた後、^[26]オーウェンは、斜めの部分が尾びれの下葉を支えていた可能性があると考えた。^{[27]この仮説は、}ドイツでの新しい発見によって確認された。19世紀初頭にはすでに、ジュラ紀前期のホルツマーデンのポシドニア頁岩で、最初の魚竜の骨格が見つかっていた。^{[28] [29] [30]}世紀の後半には、発見率が年間数百にまで上昇した。最終的に4000点以上が発見され、展示されている魚竜標本の大部分を占めた。この遺跡はコンセルヴァト・ラーガーシュテッテでもあり、量だけでなく質も並外れていた。骨格は非常に完全で、尾びれや背びれなどの軟組織が保存されていることが多かった。さらに、胎児のいる雌の個体も発見された。^[31]

20世紀初頭、魚竜研究はドイツの古生物学者フリードリヒ・フォン・ヒューネが主導し、彼は自国で発見された多くの標本に容易にアクセスできるという利点を生かして、膨大な一連の論文を執筆した。これにより、解剖学的データの量が大幅に増加した。^[32]ヒューネは海外にも広く旅行し、ヨーロッパ以外の地域で発見された多くの化石について記述した。20世紀には、北アメリカが新しい化石の重要な産地となった。1905年、ジョン・キャンベル・メリアムが率い、アニー・モンタギュー・アレクサンダーが資金を提供したトカゲ探検隊が、ネバダ州中央部で三畳紀に浅い海の下にあった25の標本を発見した。これらのうちいくつかは、カリフォルニア大学古生物学博物館に収蔵されている。

1930年代から1970年代にかけては新属の命名がなく、世紀半ばには停滞したが、世紀末に向けて発見率が上昇した。他の標本は岩に埋め込まれており、ナイ郡のベルリン・イクチオサウルス州立公園で見ることができる。1977年には、体長17メートル（56フィート）の三畳紀の魚竜ショニサウルスがネバダ州の化石になった。有効と判定された魚竜の属の約半数は、1990年以降に記載されたものである。1992年、カナダの古生物学者エリザベス・ニコルズが、体長23メートル（75フィート）のシャスタサウルスという、これまでで最大の標本を発見した。この新たな発見により、すでにかなり進化した「中生代のイルカ」と見られていたものの解剖学と生理学に関する知識が徐々に向上した。クリストファー・マクゴーワンは多数の論文を発表し、このグループを一般大衆の注目を集めました。^[33]分岐論という新しい手法は、動物のグループ間の関係を正確に計算する手段を提供し、1999年に藻谷亮介は魚竜の系統学に関する最初の大規模な研究を発表しました。^[34]

2003年、マクゴーワンとモタニは魚竜類とその近縁種に関する最初の現代的な教科書を出版した。^[35]巨大な魚竜の顎骨2つが、2016年^[36]と2020年^{[37] [38]}にそれぞれ英国のリルストックとサマセットで発見された。単純なスケーリングでは、この魚竜の全長は最大26メートル（82フィート）と推定され、現在知られている最大の海生爬虫類である。この個体の化石は2億200万年前のものと年代測定された。

魚竜の起源については議論がある。最近まで、陸生脊椎動物グループとの明確な移行形態はまだ見つかっておらず、魚竜の系統の最も古い既知の種はすでに完全に水生であった。2014年には、中国で発見された上部下部三畳紀の小型の基底的魚竜形類が両生類の生活様式を示唆する特徴を持っていたことが記載された。^[39] 1937年には、フリードリヒ・フォン・ヒューネが、魚竜は爬虫類ではなく、両生類とは別に進化した系統であるという仮説を立てたほどである。^[40]今日では、この概念は捨てられ、魚竜はペルム紀後期または三畳紀初期に陸生で卵を産む有羊膜類から派生した有羊膜類の 四肢動物であるというコンセンサスが存在する。しかし、形態が大きく派生しているため祖先が不明瞭なため、有羊膜類の進化系統樹内での位置づけを確立することは困難であることが判明している。 ^[41]この主題については、いくつかの矛盾する仮説が立てられている。20世紀後半、魚竜は「原始的」爬虫類の初期の分岐と見なされる無弓類であると考えられていた。 ^[42]これは、化石記録における魚竜の初期の出現と、無弓類はあまり特殊化していないと考えられていたため、他の爬虫類グループとの明確な類似性がないことを説明できる。^{[41]この仮説は、無弓類が不自然な}側系統群であるため、本質的に曖昧であるとして不評になっている。現代の正確な定量的分岐分析は、一貫して、魚竜が双弓類の系統群のメンバーであることを示している。いくつかの研究では、双弓類の系統樹における基底的、または低い位置を示している。^[43]さらに分析した結果、それらはネオディアプシダ、つまり派生したディアプシドのサブグループであることが判明した。^[44]

1980年代以降、魚竜類と別の海生爬虫類グループである竜鰭綱は、包括的な真弓類の中で密接な関係にあると想定され、1997年にジョン・メルクが行った研究では、これらが単系統の主竜形類真弓類であると示された。^[45]この説は長年にわたり異論があり、真弓類は、たまたま泳ぐ生活様式にいくつかの適応を共有している爬虫類の不自然な多系統集合体であると考えられてきた。しかし、最近の研究では、魚竜形類、竜鰭綱、タラトサウルス類の間に、ペルム紀後期に起源を持ち三畳紀前期に多様化した水生主竜形類の大規模な海洋系統群としての単系統群が存在するというさらなる裏付けが示されている。^{[46] [47] [48]}

1959年以来、古代海生爬虫類の2番目の謎のグループであるフペスク類が知られている。フペスク類は魚鰭綱と同様に、尖った鼻先と多指症（ 5本以上の指または指を持つ）を呈している。四肢は陸上動物に似ており、陸上動物と魚竜の間の過渡的形態のように見える。当初、この可能性はほとんど無視されていた。フペスク類は極端に硬い胴体を持ち、根本的に異なる推進力を持っているためである。類似点は収斂進化の一例であると説明された。さらに、フペスク類の系統も同様に不明瞭であり、近縁関係があったとしても、魚竜の一般的な進化的位置を明らかにすることはほとんどできないことを意味する。

2014年に発表されたカルトリンクスは、短い吻部、大きなひれ、硬い胴体を持つ小型種である。その生活様式は両生類であった可能性がある。藻谷は、この種が魚鰭綱よりも基底的であることを発見し、包括的な系統群である魚竜形類と命名した。後者のグループはフペスクス綱と統合されて魚竜形類となった。魚竜形類は双弓類であることが判明した。^[49]

提案された関係は、この系統図で示されます。

最古の魚竜は、カナダ、中国、日本、ノルウェーのスピッツベルゲン島の前期および前期中期（オレネキアンおよびアニシアン）三畳紀の地層から発見され、最古の2億4600万年前のものである。これらの最初の形態には、カオフサウルス属、グリッピア属、ウタツサウルス属が含まれていた。さらに古い化石によると、これらは約2億5000万年前、ペルム紀の大量絶滅からわずか200万年前のものである。この初期の多様性は、起源がさらに古く、おそらくペルム紀後期であったことを示唆している。^[50]魚竜は、後のより一般的な種が類似している魚やイルカよりも、鰭のあるトカゲに似ていた。体は細長く、おそらくウナギのような移動方法で、胴体全体を波打たせて泳いでいた。陸上動物と同様に、彼らの胸帯と骨盤は頑丈に作られており、脊椎には重力に抗して体を支えるための通常の連結突起がまだ残っていた。しかし、彼らはすでに四肢が完全にひれに変化しており、かなり進化していた。また、彼らはおそらく恒温動物で胎生だったと思われる。

これらの非常に初期の「原始魚竜」は「本来の魚竜」と比べて非常に特徴的な体格をしていたため、藻谷はこれを魚竜類から除外し、より大きな系統群である魚鰭類の基底的な位置に置いた。^[44]しかし、この解決策はすべての研究者に採用されたわけではない。

基底形態は、前期三畳紀と中期三畳紀の境界付近で、狭義の魚竜へと急速に変化した。モタニの概念で言うところの最も初期の魚竜は、約2億4500万年前に出現した。これらは後に、体長10メートルにも達する問題のある形態で静止したウミヘビのようなキンボスポンディルスや、より小型でより典型的な形態のミクソサウルスなど、様々な形態に分化した。ミクソサウルス類は、尖った頭骨、より短い胴体、より垂直な尾びれ、背びれ、多くの指骨を含む短いひれなど、すでに非常に魚類に似ていた。ミクソサウルス類の姉妹群は、より進化したメリアムサウルス類である。後期三畳紀までに、メリアムサウルス類は、大型で古典的なシャスタサウルス類と、より進化した「イルカのような」真正魚竜類の両方から構成されていた。専門家の間では、これらが進化の連続体を表し、より特殊化していないシャストサウルス類がより高度な形態に進化していた側系統段階であるのか^[51]、それともこの2つは以前に共通の祖先から進化した別の系統群であったのかについては意見が分かれている^[52] 。真正魚竜類はより狭い前ひれを持ち、指の数も少なかった。基底的な真正魚竜はカリフォルノサウルスとトレトクネムスである。より派生した枝は縮小した骨盤を持つパルビペルビアであり、その基底的な形態はハドソンエルピディアとマクゴワニアである。

カーニアン期とノーリアン期には、シャストサウルス類は巨大な体格に成長した。ネバダ州のカーニアン期の多数の標本で知られるショニサウルス・ポピュラリス（Shonisaurus popularis ）は、体長が15メートル（49フィート）あった。ノーリアンのショニサウルス科は太平洋の両側で知られている。ヒマラヤサウルス・チベテンシス（ Himalayasaurus tibetensis）とチベトサウルス（Tibetosaurus、おそらく同義語）はチベットで発見されている。これらの大型（体長10～15メートル）魚竜は、ショニサウルス属に分類されることもある。^[53]ブリティッシュコロンビア州のパルドネット層で化石が発見された 巨大なショニサウルス・シカンニエンシス（2011～2013年はシャスタサウルスと考えられていた）は、体長が21メートル（69フィート）にも達すると推定されている。^[54]サマセットで発見されたイクチオティタンは、体長が26メートルと推定されており、これが正しければ、現在知られている最大の海生爬虫類となる。^[36]

後期三畳紀には、魚竜は大きさと多様性のピークを迎えた。魚竜は多くの生態学的地位を占めていた。頂点捕食者もいれば、小動物を狩る者もいた。いくつかの種はおそらく吸引摂食や雄羊摂食に特化しており、また、硬骨食の種も知られている。後期三畳紀の終わりに向けて、多様性が低下したようである。巨大種はノーリアン末期には姿を消したようである。ラエティアン（三畳紀後期）の魚竜はイングランドで知られており、これらは前期ジュラ紀のものと非常によく似ている。考えられる説明としては、サメ、硬骨魚類、および最初のプレシオサウルス類との競争が激化したことがあげられる。恐竜と同様に、魚竜とその同時代のプレシオサウルスは三畳紀-ジュラ紀の絶滅イベントを生き延び、ジュラ紀初期の空いた生態学的ニッチを埋めるために急速に再び多様化しました。

ジュラ紀前期、魚竜は依然として体長1～10メートル（3～33フィート）と多種多様な種が生息していた。イギリスやドイツからは保存状態の良い標本が多数この時代のもので、よく知られた属にはユーリノサウルス、イクチオサウルス、レプトネクテス、ステノプテリギウス、大型捕食者テムノドントサウルスなどがある。スエヴォレヴィアタンのようなより基盤的な小骨盤類も存在した。しかし、全般的な形態学的変異は大幅に減少していた。^[55]巨大種、吸引摂食者、硬骨食種は存在しなかった。^{[56]これらの属の多くは流線型のイルカのような}軽石状の体を持っていたが、レプトネクテスやユーリノサウルスを含むユーリノサウルス亜科のようなより基盤的な系統群はより長い体と長い吻部を持っていた。

中期ジュラ紀からは魚竜の化石はほとんど知られていない。これはこの時代の化石記録が全般的に乏しかったことが原因かもしれない。後期ジュラ紀の地層は、多様性のさらなる減少が起こったことを示しているように思われる。中期ジュラ紀以降、ほぼすべての魚竜はトゥンノサウルス類のオフタルモサウルス科に属していた。体長4メートル（13フィート）のオフタルモサウルスとその関連属に代表されるこれらの属は、全体的な体格が魚竜と非常に似ていた。オフタルモサウルスの目は巨大で、これらの動物は薄暗い深い水の中で狩りをしていた可能性が高い。^[57]しかし、白亜紀からの新たな発見は、後期ジュラ紀の魚竜の多様性が過小評価されていたに違いないことを示している。

伝統的に、魚竜は世界中に分布していたものの、白亜紀とともに多様性がさらに減少したと考えられていました。この時代からの化石はすべて、プラティプテリギウスという単一の属に分類されていました。この最後の魚竜の属は、白亜紀後期初期、約9500万年前のセノマニアンに絶滅したと考えられており、白亜紀の最後まで生き残った他の大型中生代の爬虫類グループよりもはるかに早い時期でした。この絶滅については、偶然か、プレシオサウルスなどの他の大型海洋捕食者との競争のいずれかを含む2つの主要な説明が提案されています。魚竜の過度な特殊化は、おそらくこの時代に優勢になっていた高速の硬骨魚類に「追いつく」ことができず、モササウルス上科の待ち伏せ戦略がそれらに対して優れていることが証明されたため、魚竜の絶滅の一因である可能性があります。^{[58]このモデルは進化の停滞を強調しており、}プラティプテリギウスが示した唯一の革新は10本の指であった。^[59]

しかし、最近の研究では、白亜紀の魚竜はこれまで考えられていたよりもはるかに多様であったことが示されています。以前「プラティプテリギウス」と呼ばれていた断片は、いくつかの異なる分類群のものであることが判明しています。2012年の時点で、アカンプトネクテス、スヴェルトネクテス、カイプリサウルス、マイアスポンディルスなど、少なくとも8つの系統がジュラ紀と白亜紀の境界にまたがっていたことがわかっています。 ^[60] 2013年には、白亜紀の基底的なトゥンノサウルス類であるマラワニアが明らかになりました。^{[61]実際、大陸がさらに分裂したときに海岸線が増加したため、}白亜紀前期に放散が起こった可能性があります。 ^[62]

魚竜の絶滅は2段階のプロセスとして説明されている。^[63]セノマニアン期初頭の最初の絶滅イベントでは、まだ存在していた3つの魚竜摂食ギルドのうち2つ、「軟肉食専門家」と「汎用性」が消滅し、非特化の頂点捕食者グループのみが残った。^[63] 2番目の絶滅イベントは、海洋の「無酸素イベント」であるセノマニアン-チューロニアン境界イベント中に発生し、その後、 Platypterygius hercynicusという1つの系統だけが生き残り、約9300万年前に絶滅した。^{[64]したがって、魚竜の絶滅は長い衰退ではなく、2つの突然のイベントであり、おそらくセノマニアン期と}チューロニアン期の環境の激変と気候変動に関連していた。^{[63] [65]}大型モササウルス類は魚竜絶滅の300万年後まで出現せず、魚竜絶滅によって生じた生態学的空白を埋めたため、初期のモササウルス類との競争が一因となった可能性は低い。^[63]プレシオサウルス類多頭類も、1900万年間共存していた魚竜が以前占めていたニッチの一部を埋めた可能性がある。絶滅は、おそらく生態学的変化と不安定性によって移動、食料の入手可能性、出産場が変化したことによるものと考えられる。白亜紀のこの時期には、いくつかの種類の微小プランクトン、アンモナイト、ベレムナイト、造礁二枚貝など、他の多くの海洋絶滅が起こった。^[63]

現代の系統発生学では、進化の樹形の特定の枝を形成するすべての種を含む分岐群が定義される。これにより、分岐図内の複数のサブグループ間のすべての関係を明確に示すことも可能になる。1999年、モタニはノード分岐群であるイクチオプテリギアを、イクチオサウルス・コムニス、ウタツサウルス・ハタイ、パルヴィナタトル・ワピティエンシスの最後の共通祖先とそのすべての子孫からなるグループとして定義した。モタニの系統発生学では、イクチオプテリギアは、イクチオサウルス・コムニスと、グリッピア・ロンギロストリスよりもイクチオサウルスに近いすべての種からなるグループとして定義された、より小さな幹分岐群であるイクチオサウリアの、より大きな親分岐群であった。^{[34]このように、藻谷の魚竜類の概念は、}グリッピア、ウタツサウルス、パルヴィナタトルなどの基底形態も含まれていた従来の概念よりも限定的なものであった。

以下の系統樹はMotani (1999)に基づいています: ^[34]

2000年にマイシュとマツケは、魚竜という概念の伝統的でより包括的な内容を保存しようと、別の用語を提案した。彼らは、タイサウルス・チョングラクマニ、ウタツサウルス・ハタイ、オフタルモサウルス・アイセニクスの最後の共通祖先とそのすべての子孫からなるグループを、ノード系統群魚竜と定義した。[ 66 ]モタニ風^魚竜は、実際の関係によっては、 マイシュとマツケが2000年にヒューネオサウルスと呼んだ系統群と実質的に同一である可能性がある。

^{Maisch and Matzke (2000) [66]}および Maisch and Matzke (2003) ^[67]に基づく系統図。Maisch (2010) に続くクレード名は次のとおりです。^[41]

魚竜の平均体長は2～4メートル（6.6～13.1フィート）ほどだった。個体によっては0.3メートル（1フィート）ほどの短いものもあったが、もっと大きな種もいた。三畳紀のショニサウルス・ポピュラリス（Shonisaurus popularis ）は体長が約15メートル（49フィート）で、2004年にはショニサウルス・シカンニエンシス（2011～2013年はシャスタサウルスに分類）は体長が21メートル（69フィート）と推定された。^[54]断片的な発見は、ジュラ紀前期に体長15メートル（49フィート）の形態が存在したことを示唆している。^[68] 2018年には、イングランドで体長が20～25メートル（66～82フィート）と示唆する下顎の断片が報告され、^[36]最近イクチオティタン・セヴェルネンシスと記載された。^[37]藻谷亮介の体重推定によると、体長2.4メートル（8フィート）のステノプテリギウスの体重は約163～168キログラム（359～370ポンド）、体長4メートル（13フィート）のオフタルモサウルス・イセニカスの体重は930～950キログラム（2,050～2,090ポンド）であった。^[69]

魚竜の系統の中で最も古い種はウナギのような体つきをしていたが、後代の魚竜はより典型的な魚類やイルカに似ており、短い首と長い鼻を持つイルカのような頭を持っていた。魚竜の前肢と後肢は完全にひれに変化していた。一部の種は背中に背びれがあり、かなり短い尾の後部にほぼ垂直の尾ひれがあった。魚竜は魚のように見えたが、魚ではなかった。

進化生物学者のスティーブン・ジェイ・グールドは、魚竜は収斂進化のお気に入りの例であると述べました。収斂進化では、構造の類似性は相同ではなく類似であり、したがって共通の祖先によってではなく、同一の環境への同様の適応によってもたらされます。

陸生爬虫類の祖先を持つこの海生爬虫類は魚類に非常に強く収斂したため、背びれと尾が適切な位置に、適切な水文学的デザインで進化した。これらの構造は、何もなかったところから進化したため、さらに注目に値する。祖先の陸生爬虫類には、その前身となる背中のこぶや尾の刃がなかったのだ。^[70]

1999年に藻谷が定義した狭義の派生魚竜は、最も近い基底的な魚竜類とはいくつかの特徴が異なる。藻谷はいくつかの特徴を挙げている。外鼻孔は頭蓋骨の側面に位置し、上からはほとんど見えない。眼窩の上縁は前頭骨と後頭骨で形成された骨柱で構成されている。側面から見た後眼窩は側頭窓から除外されている。頭頂眼の開口部は頭頂骨と前頭骨の境界に位置している。翼突骨の外側翼は不完全かつ不均一に骨化している。尺骨は元の骨幹軸の後ろの部分が欠けている。後背椎は円盤状である。^[34]

基底的な魚鰭綱はすでに細長い三角形の頭骨を持っていた。狭義の魚竜では、吻部は非常に尖っていた。吻部は前上顎骨によって形成される。その後ろの上顎骨は通常より短く、前上顎骨の後枝によって外鼻孔から排除されることもある。したがって、前上顎骨の歯の数は多いが、上顎骨の歯の数は少なく、まったく存在しないことさえある。吻部の後端は鼻骨によって形成される。派生種には、鼻骨の後部を分ける正中線の開口部である内鼻孔がある。鼻骨は通常、骨の鼻孔の上部と前縁を形成し、それ自体が眼窩のすぐ前に位置していることが多い。しかし、三畳紀の種の中には、前上顎骨が後方に非常に強く伸びているため、鼻孔から鼻骨を排除しているものもある。^[71]

頭蓋骨の後部は大きな眼窩が占めており、後部側面の大部分を覆っていることが多い。眼窩には大きな強膜輪があり、これは小さな骨片が重なり合ってできた円形の構造で、眼を水圧から保護している。相対的にも絶対的にも、魚竜は既知の脊椎動物の中で最も大きな眼窩を持っている。頭蓋骨後部のその他の要素は典型的には圧縮されて癒合しているため、識別が困難である。頭蓋骨後部の最上部の要素は通常、側頭上骨であると考えられていたが、鱗状骨と方頬骨は癒合することもあった。しかし、1968年にアルフレッド・シャーウッド・ローマーは、推定上側頭骨は実際には鱗状骨であると述べ、^[72] 1973年にマクゴーワンが支持した解釈となった。^[73]しかし、1990年にジョン・スティーブ・マサーレは、結局は当初の同定が正しかったとほとんどの研究者を納得させた。^[74]上側頭骨は上側頭骨開口部の後縁を形成し、側面の下側頭骨開口部は欠けている。上側頭骨開口部の前縁は通常、後前頭骨によって形成され、非常に基底的なウタツサウルスでのみ、後眼窩骨と鱗状骨がまだ縁に達している。一対の上側頭骨開口部の間の頭蓋骨天井は狭く、一部の種では顎の筋肉の付着部として縦方向の隆起がある。基底的な魚竜類は、一対の頭頂骨の間に頭頂眼の開口部がある。魚竜類では、この開口部は前方に移動し、最初は頭頂骨と前頭骨の境界まで、最終的には前頭骨の間まで広がり、この状態は派生種にも見られる。後頭骨と板状骨は欠損している。頭蓋骨の後部と口蓋の骨は不完全な骨化を示すことが多く、部分的に軟骨が残っているように見える。後頭顆は典型的には非常に凸状である。鼓膜から中耳に音波を伝える骨であるアブミ骨は長く、孔が開けられていない。翼状歯は典型的には欠損している。^[71]

鼻先と同様に、下顎は細長い。しかし、ユーリノサウルスやエクスカリボサウルスなどの種では、鼻先の前部が下顎よりはるかに突き出ている。下顎の前部は典型的には低いが、後部の深さは非常に多様である。下顎の大部分は前歯骨、つまり歯を擁する骨によって形成されている。歯骨の内側は、下顎が一緒に成長する共通の接触面である結合部まで前方に伸びる板状骨で覆われている。 ^[71]顎関節は水平方向の咀嚼運動を可能にしない。顎を垂直に開いたり閉じたりする単純な蝶番として機能する。^[75]

魚竜の歯は典型的には円錐形である。魚食性の種は、わずかに反り返った細長い歯冠を持つ。大型の獲物を捕らえることに特化した形態の歯は、より短く、幅が広く、まっすぐで、時には刃先が存在する。頂点捕食者であるタラトアルコンは、平らな刃のような形状のより大きな歯を持っていた。貝類を食べる硬骨魚類の種の歯は低く凸型で、密集している。魚竜の歯列の多くは異歯性で、複数の歯の形状が組み合わさっており、例えば、前方に小さな歯があり、後方に大きな歯がある。歯は通常、歯槽内に収まっているが、派生種は共通の歯溝を持ち、これをアウラコドンティと呼ぶ。後者の場合、成体個体は歯がない状態になることがある。歯槽内の歯は、顎骨と癒合することがある。魚竜の歯では、象牙質に顕著な縦じわが見られる。硬骨魚類の歯には、深い縦溝とエナメル質のしわがある。^[71]

基底的な魚鰭綱は、陸生の祖先と同様に、椎骨が完全な一連の突起を備えており、椎骨が連結して関節を形成し、体重を支える脊柱を形成していた。魚竜は完全に水生であったため、その体は水によって発揮されるアルキメデスの力によって支えられていた。言い換えれば、浮力があった。そのため、椎骨の突起はその機能の多くを失っていた。初期の魚竜本体は、一般的な魚類のように後背椎が円盤状になっていた。より派生した種では、前背椎も円盤状になった。徐々に、肋骨付着部を含むほとんどの突起が失われた。椎体は大幅に短くなり、円盤の前面と背面がくり抜かれ、いわゆる両体椎の状態になった。このような椎骨の横断面は砂時計の形をしている。この形態は有羊膜類の中では独特であり、魚竜の椎骨を他の海生爬虫類の椎骨と区別することを容易にする。唯一その機能を保った突起は、背筋の付着部として機能する上部の脊柱であった。しかし、脊柱さえも単純な構造となった。脊柱の突起である神経弓は、典型的には椎骨の中心に癒着しなくなった。^[71]

首は短く、派生種では頸椎の数が減少している。首が短いため、頭骨は胴体に近く、通常はわずかに斜めに上がっている。派生種では背椎の数も減少しているのが普通で、仙骨前椎は全部で40～50個である。脊柱はほとんど分化していない。基底魚鰭綱には2つの仙骨椎があるが、癒合していない。三畳紀前期の形態は尾の基部が横に平らになっており、尾を波打たせるように高く突き出ている。派生種の尾は短く、先端が特徴的な折れ曲がりがある。くさび形の椎骨の一部が肉質の上尾びれ葉を支え、尾の先端を下びれ葉に押し込んでいる。^[71]

派生種は椎骨に横突起を持たなくなったため（これも羊膜類に特有の状態）、側頭骨と側頭骨の肋骨関節は平坦な面へと縮小し、そのうち少なくとも 1 つは椎体に位置する。面の数は 1 つまたは 2 つで、輪郭は円形または楕円形である。その形状は、椎骨が列内でどの位置にあるかによって異なることが多い。片側に 2 つの面が存在するからといって、肋骨自体が双頭であることを意味するわけではない。その場合でも、多くの場合、肋骨は単頭である。肋骨は通常非常に薄く、内側と外側の両方に縦溝がある。胸部の下側は腹肋骨で形成される。これらの腹肋骨は、片側に 1 つの中央節と 1 つまたは 2 つの外側節を持つ。これらは実際の腹板に癒合していない。通常、背肋骨 1 つにつき腹肋骨が 2 つ存在する。^[71]

魚竜の肩甲帯は、元の状態からあまり変化していない。一部の基底型では、手斧形または三日月形の肩甲骨または肩甲骨が見られる。派生型では、より広い基底に細長い刃が配置されている。肩甲骨は烏口骨と癒合して肩甲烏口骨にはなっていない。これは、肩甲帯にかかる力が中程度であったことを示している。肩関節は、肩甲骨と烏口骨の境界に位置している。両方の烏口骨は、共通の正中線上で癒合している。烏口骨の形状は非常に多様であるが、通常はかなり低い。肩甲帯の上部は、2つの長くて細い鎖骨で形成され、その上に中央の鎖骨間骨が位置している。この鎖骨は、基底型では大きく三角形で、ジュラ紀の種では小さくT字型である。胸骨または胸骨はない。^[71]

基底形態は機能的にまだ分化した前肢を持ち、いくつかの細部では陸上に住んでいた祖先の腕に似ている。尺骨と橈骨は長く、やや離れている。手根骨は丸みを帯びており、手首を回転させることができる。指骨の数は陸上動物に見られる範囲内である。これとは対照的に、魚竜本来の前肢は、ひれとしての機能に完全に適応している。しかし、適応は非常に多様である。三畳紀の種は典型的には、円板に変化した非常に派生した上腕骨を持っている。ジュラ紀の種は、丸い頭部、細い骨幹、および拡張した下端を備えた、より細長い上腕骨の形状になる傾向がある。橈骨と尺骨は常に強く扁平化しているが、円形で、ノッチの有無にかかわらず、または腰がある場合もある。ノッチは元の骨幹と相同である場合もあるが、新たに形成される場合もある。^{[76]ジュラ紀の形態では、橈骨と尺骨の間に空間}（骨間空間）がなくなりました。尺骨は徐々に下部の円盤状の要素（最大4つの手根骨）に融合し、最大5つの中手骨と形状がほとんど変わりません。^[71]

強く派生した状態では、長い列に並んだ小さな円盤状の要素である指骨が見られる。指の数は、2本まで減少することもある。これは四肢動物ではむしろ一般的な現象である。しかし、派生した四肢動物としては独特なのは、一部の種が非病的な多指症を示し、指の数が5本よりも多いという事実である。一部の種は片手に10本の指を持っている。これらの指もまた、指骨の数が最大30本まで増加する可能性があり、これは過剰指節症と呼ばれる現象で、プレシオサウルス類、モササウルス類、およびクジラ類でも知られている。要素の数が多いため、フリッパーが水中翼のような形になる。多数の指が存在する場合、それらの正体を特定するのは困難である。通常、指は元々の4本の指を中核として、前部と後部の両方に追加されたと想定される。指が追加された場合、中手骨と手根骨の数も増加することが多い。時には余分な前腕要素が存在することもある。以前は、魚竜は前ひれが長いか広いかによって「長羽状」と「斜羽状」に分けられるのが一般的だったが、最近の研究では、これらは自然なグループではないことが示されており、魚竜の系統群には前肢が長い種とそうでない種が含まれることが多い。^[71]

魚竜の骨盤は典型的にはむしろ縮小している。3つの骨盤骨、腸骨、坐骨、恥骨は癒合しておらず、互いに接触していないことも多い。また、骨盤の左右はもはや接触しておらず、腸骨を脊柱につなぐ仙肋骨が残っているのは基底型のみである。股関節は内側で閉じていない。恥骨は通常、その後ろの坐骨とつながっていない。その間の空間は一部の研究者によって甲状腺窓と特定されているが、^[71]他の研究者は骨盤の全体的な緩い構造を考えるとこの用語は当てはまらないとしている。^[41]後の種の中には恥骨と坐骨がつながっているものもあるが、この場合は大腿骨頭が股関節と関節していない。三畳紀の種は板状の恥骨と坐骨を持っているが、後の種ではこれらの要素は細い軸で細長く、1本の棒を形成することもある。^[71]

典型的には、後肢は前肢よりも短く、要素の数も少ない。多くの場合、後ひれは前ひれの半分の長さしかない。大腿骨は短く幅広で、腰が狭く下端が広がっていることが多い。脛骨、腓骨、中足骨は、水中翼を支える骨盤のモザイクに融合している。足指は3本から6本ある。足指の指骨も過剰指節骨化を示すが、例外的にオフタルモサウルスは指骨の数が少ない。^[71]

魚竜の最初期の復元では、背びれと尾びれが省略されていた。これらはいかなる硬い骨格構造にも支えられていなかったため、多くの化石で保存されていない。脊柱に支えられているのは尾の下部葉のみである。1880年代初頭、魚竜の体の輪郭が初めて発見された。1881年、リチャード・オーウェンは、イギリスのバロー・アポン・ソアで発見された前期ジュラ紀の岩石から、尾びれを示す魚竜の体の輪郭が見つかったと報告した。^{[77]その後、保存状態の良い標本から、}カオフサウルス・ゲイシャネンシスの標本のような、より原始的な魚竜では、尾びれが弱く発達し、背側の尾葉のみで、尾がよりパドル状になっていることが明らかになった。^[78]長い年月を経て、この標本では尾葉の視認性は薄れてきました。^[79]

魚竜に背びれがあったかどうかは議論の的となっている。19世紀後半にドイツのホルツマーデン・ラーゲルシュテッテンで発見された保存状態のよい標本には、魚竜に背びれがあったことを示す最初の証拠を含む、全身の輪郭の痕跡（通常は黒く保存されている）がさらに残されていた。特殊な環境によってこれらの輪郭が保存されたが、これはおそらく元の組織自体の残骸ではなく、バクテリアマットでできていると思われる。 ^[80] 1987年、デイヴィッド・マーティルは、バクテリアによる間接的な保存方法を考えると、これらの輪郭が細部まで確実に保存されている可能性は低いと主張した。彼は、本物の背びれは発見されていないと結論付けた。体から剥がれた皮膚のひだは当初はひれと誤解されていたが、後に化石の鑑定士はそのようなひれが存在すると予想するようになり、適切な位置の変色を背びれと特定したり、そのような構造を偽造したりしたであろう。背びれがなかったことで、イルカと違って魚竜が後ろのひれを残していた理由も説明できる。後ろのひれは安定性のために必要だったからである。^[81]他の研究者は、化石の細菌マットは通常は縁が不明瞭なので鑑定士が輪郭を鋭く滑らかにした可能性はあるが、保存された背びれの多くはおそらく本物で、少なくとも実際の体の輪郭に多少は近いだろうと指摘した。少なくとも1つの標本R158（ウプサラ大学古生物学博物館所蔵）には、予想通りバクテリアマットの色あせた縁が見られ、そのため標本作成者によって改変されておらず、背びれを含むマグロのような体の輪郭が保存されている。^[79] 1993年、マーティルは少なくともいくつかの背びれ標本は本物であると認めた。^[80]

背びれが保存されている化石標本からは、ひれが尖っていて、その下にある骨から想像されるよりもはるかに幅が広いことも明らかになった。ひれは繊維組織で支えられていた。標本によっては、4層のコラーゲンが見られ、上層の繊維がその下のコラーゲンの繊維と交差している。^[82]

2017年、ドイツのポシドニア頁岩から、炭酸塩ノジュールの中に1億8270万年前のステノプテリギウスの椎骨が発見されたと報告された。この椎骨には、コラーゲン繊維、コレステロール、血小板、赤血球、白血球がまだ含まれていた。この構造は石化されておらず、生体分子を特定できる元の有機組織を表している。この例外的な保存状態は、ノジュールが提供する保護環境によって説明される。発見された赤血球は、現代の哺乳類の赤血球の4分の1から5分の1の大きさだった。これは、トアルシアン期の酸素レベルが低かったことを考慮すると、酸素吸収を改善するための適応であったと考えられる。コレステロールには炭素13同位体成分が多く含まれており、食物連鎖の上位に位置し、魚類や頭足動物を食べていたことを示している可能性がある。^[83]

2018年、ステノプテリギウスに脂肪層の存在を示す証拠が発見された。^[84]

典型的には、皮膚を保存している化石は、魚竜の皮膚は滑らかで弾力性があり、鱗がなかったことを示唆している。^[85]しかし、これらの遺物は印象そのものではなく、細菌の増殖によって形成された輪郭である。ある例では、皮膚の真の印象がゾルンホーフェン・プラッテンカルクで発見されたエギロサウルスの標本から報告されており、この岩石は最も細かい詳細さえ保存することができた。この標本には極小の鱗が見えるように見えた。^[86]

魚竜の体色は判定が難しい。1956年、メアリー・ホワイトアーはイギリスの化石R509の皮膚標本から、赤褐色の色素顆粒がまだ残っている色素細胞であるメラノサイトを発見したと報告した。 ^[87]魚竜は伝統的に、サメやペンギン、その他の現生動物のようにカウンターシェーディング（上部が暗く、下部が明るい）を採用し、狩りの際のカモフラージュに役立てていたと考えられている。 ^{[75]この考えは、2014年に}ルンド大学のヨハン・リンドグレンが魚竜の標本YORYM1993.338の皮膚から黒色のメラニンを含む構造であるメラノソームを発見したことで否定された。魚竜が一様に暗い体色だったのは、体温調節のためと、狩りの際の深海でのカモフラージュのためだった可能性が高いと結論付けられた。これは、カウンターシェードであることがわかったモササウルス科や先史時代のオサガメとは対照的である。^{[88] [89]}しかし、2015年の研究ではリンデグレンとその同僚の解釈に疑問が投げかけられた。この研究では、皮膚の基底層のメラノソームは爬虫類の色彩に遍在するが、必ずしも暗い外観に対応するわけではないと指摘された。他の色素胞構造（虹彩胞、黄色素胞、赤色素胞など）は現生爬虫類の色彩に影響を与えるが、化石で保存または特定されることはめったにない。したがって、これらの色素胞の存在が不明であるため、YORYM 1993.338は、カウンターシェード、緑、またはさまざまな他の色やパターンであった可能性がある。^{[90] 2018年にリンデグレンとその同僚は、}ステノプテリギウスの標本で発見されたユーメラニンを含むメラノフォアの分布の変異に基づいて、魚竜がカウンターシェーディングされていたであろうことを支持した。^[84]

胃石は消化を助けたり浮力を調節したりする役割があったと考えられるが、魚竜の骨格と一緒に発見された例はわずかしかなく、一度はナンノプテリギウスの標本で、二度目はパンジャンサウルスの化石で発見された。^[91]しかし、魚竜の糞石、つまり石化した排泄物は非常に一般的で、メアリー・アニングによってすでに販売されている。

魚類との明らかな類似性以外にも、魚竜はイルカ、サメ類、マグロと発達上の特徴が似通っていた。このため、魚竜の外見は概ね似ており、おそらく活動レベル（体温調節を含む）も似ていたと推測され、概ね同様の生態的地位にあったと考えられる。魚竜は主に沿岸の動物ではなく、外洋にも生息していた。中生代の海洋すべてで発見されている。これは最古の魚鰭綱にも当てはまり、特定の地域を起源地と特定することは不可能である。^[92]

魚竜は肉食で、体のサイズが非常に幅広く、長きにわたって生き延びていたため、獲物の種類は多岐にわたっていたと考えられる。尖った鼻を持つ種は、小動物を捕らえるのに適応していた。マクゴーワンは、ユーリノサウルス亜科の上顎が突き出ている種は、メカジキで想定されているように、尖った鼻を使って獲物を切り裂いていたのではないかと推測している。魚竜の腸の内容物として最も一般的に保存されているのは、頭足動物の残骸である。^{[93] [94]あまり一般的ではないが、魚類[95]}や、より小型の魚竜を含む他の脊椎動物も食べていた。^{[96] [97]}三畳紀の大型種であるタラットアルコンは大きな刃状の歯を持ち、おそらく自分と同じ大きさの獲物を殺すことができた大型捕食者だった。 ^{[98 ]}ヒマラヤサウルスとテムノドントサウルスのいくつかの種も、非常に大きな獲物を殺す適応を共有していた。^{[99]これらの食物の好みは、魚類と頭足動物の残骸を含む}糞石によって確認されている。別の確認は、化石化した胃の内容物によって提供されている。バックランドは1835年に、鱗で認識できる部分的に消化された魚類の大きな塊が標本の中に存在したと記述した。^{[100] 1968年のその後の研究では、これらは魚類の}フォリドフォラス属に属するものであることが判明したが、頭足動物の嘴と吸盤フックも存在していた。このような硬い食物粒子は明らかに胃に保持され、定期的に吐き戻されていた。^{[101]溺死した動物の死骸も食べられており、2003年には}Platypterygius longmaniの標本に魚やカメの他に陸鳥の骨が胃の中に入っていたことが報告されている。^[102]

初期の魚竜の中には硬骨食性の平たい凸型の歯を持つものもいた。そのため、浅い海の底にすむ底生動物を食べていた。他の種はおそらく吸引摂食者で、比較的短い顎を素早く開いて動物を口の中に吸い込んでいた。この説は、ショニサウルスで初めて提唱された。この巨体はこの方法でその巨大な体で一定の食糧を確保していた可能性がある。また、2011年には吻の短いグアンリングサウルス・リアンガエでも提唱された。^[103]しかし、2013年の研究では、魚竜の舌根部の舌骨は骨化が不十分で吸引摂食運動を支えられなかったと結論付けられ、代わりにこうした種は口を大きく開けて前方に絶えず泳ぎながら食糧を集めるラムフィーダーだったという説が提唱された。 ^[104]

典型的な魚竜は非常に大きな目を持ち、骨の輪で保護されていたことから、夜間や深海で狩りをしていた可能性が示唆されている。現存する動物で同様の大きな目を持つのはダイオウイカとダイオウイカだけである。^[105]したがって、狩りをする際には視覚が主な感覚の一つだったようだ。アブミ骨が非常に頑丈な形状であったことから、聴覚は乏しかった可能性がある。しかし、口蓋の溝から嗅覚が鋭敏であったか、電気感覚器官が存在していた可能性が示唆されている。^[106]

魚竜自体は他の動物の食料となった。三畳紀の魚竜の天敵は主にサメや他の魚竜であった。^[107]ジュラ紀にはこれに大型のプレシオサウルス類やタラトスクス類が加わった。これは胃の内容物からも確認されており、例えば2009年には、腸内に魚竜の胎児が入ったプレシオサウルスの標本が発見された。^[108]

魚竜では、主な推進力は体の横方向の動きによってもたらされた。初期の形態は、胴体と尾全体を波打たせたウナギ状またはウナギのような動きを採用していた。 ^[78]これは通常、かなり非効率的であると考えられている。パルウィペルウィアなどの後の形態は、胴体と尾が短く、おそらくより効率的なカランギ状またはトゥニ状の動きを採用しており、体の最後の3分の1、つまり尾の端だけが曲がっている。このような種の胴体はかなり硬い。

尾は2つに分かれており、下葉は尾の脊柱によって支えられており、尾の脊柱は腹側で「屈曲」して腹葉の輪郭に沿う。基底種の尾びれはむしろ非対称で「異尾」であった。この非対称性は、下葉が上葉よりも大きいという点でサメのそれと異なっていた。より派生した形態は、ほぼ垂直で対称的な尾びれを持っていた。サメは、尾によって加えられる下向きの圧力が体全体を上昇角に押し上げるようにすることで、水よりも重い負の浮力を持つという事実を補うために非対称の尾びれを使用している。このようにして、前方に泳ぐと、重量によって引き起こされる沈む力に匹敵する十分な揚力が発生する。 1973年、マクゴーワンは、魚竜の尾びれはサメと比べて左右非対称であるため、明らかに水より軽く、正浮力を持っていたと結論付けた。これは、魚竜に胃石がなく、骨が固いことからも裏付けられる。尾は、体を下降角度に保つ役割を果たしていたと思われる。前ひれは、体の前部をさらに下方に押し下げ、ピッチングを制御するために使われたと思われる。^{[109]しかし、1987年、マイケル・A・テイラーは別の仮説を提唱した。魚竜は、サメ（}浮袋がない）と異なり肺の内容物を変化させることができたため、浮力も調節できたという。そのため、尾は主に中立推進力として機能し、浮力の小さな変化はひれの角度を少し変えることで安定させたという。^[110] 1992年、マクゴーワンはこの見解を受け入れ、サメの尾は、より狭い葉を持ち、より垂直で対称的な派生した魚竜の尾の良い類似物ではないと指摘した。派生した魚竜の尾びれはマグロのものに似ており、高速巡航を維持する能力が同等であることを示している。^[111] 2002年のモタニによる比較研究では、現存する動物では、小さな尾びれの葉は高い拍動周波数と正の相関関係にあると結論付けられた。 [ ^112]現代の研究者は、魚竜が負の浮力を持っていたことに概ね同意している。^[113]

1994年、ジュディ・マサーレは、魚竜が最速の海生爬虫類だったと結論付けた。その体長/深度比は3から5で、水の抵抗や抗力を最小化するのに最適な数値だった。滑らかな皮膚と流線型の体は過度の乱流を防いだ。エネルギーが前進運動に変換される度合いである流体力学的効率はイルカのそれに近く、約0.8と測定される。魚竜はプレシオサウルスよりも5分の1速いが、その差の半分は魚竜の代謝が30％高いと仮定することで説明された。マサーレのモデルでは、これらの効果を合わせると巡航速度は時速5キロメートルをわずかに下回ることになった。^{[114]しかし、2002年に藻谷はマサーレの公式のいくつかの誤りを修正し、推定巡航速度を現代の}クジラ目の速度をいくらか下回る時速2キロメートル未満に修正した。^[115]しかし、プレシオサウルスとモササウルス科の速度の推定値も下方修正されたため、魚竜は相対的な位置を維持した。

魚竜は、相対的に長さが異なる鰭のような四肢を持っていた。標準的な解釈では、これらは背びれや尾びれとともに、推進力ではなく、方向安定性、ヨー制御、ピッチングとロールの安定化のための操縦面として使われたとされている。しかし、1980年代にドイツの古生物学者ユルゲン・リースは別のモデルを提唱した。^[116]プレシオサウルスの前肢による飛行動作を研究した後、彼は少なくとも長い鰭肢を持つ魚竜は、それを上下に動かして強力な推進力のストロークに使っていたと提唱した。これは、退化していない肩甲帯と手の骨の進化を説明するだろう。手の骨の完璧な水中翼形状は、機能的に使用されなければ役に立たなかっただろう。彼は、クイーンズランド肺魚とアマゾン川イルカに現代の類似物を発見したと考えており、これらの種も推進力として長い鰭を使っていたと推測している。リースは一連の論文でこの仮説を詳しく説明した。^{[117] [118] [119]}この代替解釈は、他の研究者には一般的には採用されなかった。1998年、ダレン・ナイシュは、肺魚やカワイルカは実際には鰭をこのように使用しておらず、例えば現代のザトウクジラは骨のモザイクで支えられた非常に長い前鰭を持っているが、それでもこれらは主に舵として機能していると指摘した。^{[120] 2013年、ある研究では、}プラティプテルギギウスのような幅広い魚竜の鰭は推進力としてではなく操縦面として使われていたと結論付けられた。^[121]

現存する肺呼吸の海洋脊椎動物の多くは、深く潜る能力がある。魚竜の潜水能力については、いくつかの証拠がある。深いところから急激に浮上すると減圧症を引き起こす可能性がある。その結果生じる骨壊死は、ジュラ紀と白亜紀の魚竜でよく記録されており、それぞれ標本の 15% と 18% に見られるが、三畳紀の種ではまれである。これは、基底形態がそれほど深く潜らなかったことを示している可能性があるが、後期の時代には捕食圧が高まり、より頻繁に表面への急速な飛行が必要になったことで説明できるかもしれない。^[122]しかし、この最後の可能性は、現代の動物の場合、損傷は限られた数の急速浮上事故によって引き起こされるのではなく、通常の潜水行動中に徐々に蓄積される非無効化性の退化によって引き起こされるという事実と矛盾している。^[123]

魚竜の目は、脊椎動物の中で相対的にも絶対的にも知られている中で最大であることから、さらなる証拠が得られる。現代のヒョウアザラシは、視界に入ると最大1km (0.62 mi) まで潜って狩りができる。藻谷は、比較的眼窩が大きい魚竜は、さらに深いところまで潜ることができたはずだと示唆した。^[124] テムノドントサウルスの目の直径は25cmで、おそらく1,600メートルの深さでもまだ見ることができていただろう。^[125]このような深さでは、そのような目は特に大きな物体を見るのに役立っただろう。^[105]オフタルモサウルスなどの後の種の目は比較的大きく、これもまた、ジュラ紀後期と白亜紀の形態の方が潜水能力が優れていたことを示している。

現代のクジラやイルカなどの鯨類と同様に、魚竜は空気呼吸をしていた。クジラとイルカは哺乳類で、温血動物である。魚竜は爬虫類であるため、従来は冷血動物であると考えられていた。しかし、1970年代以降、獣脚類恐竜、翼竜、首長竜など、中生代の優勢な爬虫類グループの多くは温血動物であると考えられるようになり、これによりそれらの優勢性が簡潔に説明される。魚竜も内温動物であった可能性があることを示す直接的な証拠がいくつかある。 1990年にヴィヴィアン・ド・ビュフレニルは組織学的研究を発表し、魚竜は一般的な温血動物と同様に、急速な成長と強力な血管新生を特徴とする線維層板骨構造を有していたことを示唆した。^[126]三畳紀初期の種はすでにこれらの特徴を示している。^{[127] [128] 2012年には、非常に原始的な形態である}ウタツサウルスでさえこの骨のタイプを持っていたことが報告され、魚竜の祖先はすでに温血動物であったことを示している。^[129]代謝が高かったことのさらなる直接的な証拠は、歯の酸素同位体比であり、体温が35〜39℃であり、周囲の海水よりも約20℃高いことを示している。^{[130] [131]}脂肪は、断熱性のために動物が自分で熱を生成する必要があることから、温血動物であることと一致している。^[84]

内温性の間接的な証拠は、派生した魚竜の体型によって提供され、その短い尾と垂直な尾びれは、高い代謝によってのみ維持できる高速巡航に最適化されているように見える。このように遊泳するすべての現存する動物は、完全な恒温動物であるか、サメやマグロのように体幹を高温に保っている。^[132]この議論は、よりウナギに似た体と波打つような遊泳運動をする基底形態には適用されない。1996年、リチャード・コーウェンは、このグループが内温性であることを認めながらも、魚竜はキャリアーの制約、つまり1987年にデイビッド・キャリアーによって指摘された爬虫類の呼吸の限界、つまり波打つような移動によって肺から空気が押し出され、移動中に呼吸することができないという制約の対象であったと推測した。^[133]コーウェンは、魚竜はこの問題を、水から絶えず飛び出すことで克服したと仮説を立てた。つまり、飛び出すたびに新鮮な空気を一口吸うことができたのである。^[134]他の研究者は、少なくとも派生した魚竜にはキャリアーの制約は当てはまらないと仮定する傾向があり、その理由は魚竜の体が硬いためである。これは、優れた潜水能力によって裏付けられ、効果的な呼吸と酸素貯蔵システムがあることを示唆している。これらの種にとって、飛び出すことは必須ではなかった。しかし、魚竜は呼吸するために頻繁に水面に浮上し、おそらくイルカに比べて鼻孔の位置が低いため、空気を吸い込むために頭をわずかに傾けていたと思われる。^[135]

魚竜は胎生、つまり卵を産む代わりに生きた子供を産んだ。爬虫類であり、卵を産む卵生の祖先の子孫ではあるが、胎生は一見したほど意外なことではない。空気呼吸する海洋生物は、カメや一部のウミヘビのように卵を産むために陸に上がるか、クジラやイルカのように表層水で生きた子供を産むかのどちらかである。流線型で横に扁平な体は速く泳ぐのに大きく適応しており、魚竜が陸上で卵を産むほど遠くまで移動するのは、不可能ではないにしても困難だっただろう。これは、1845年12月9日に博物学者ジョセフ・チャニング・ピアースがイクチオサウルス・コムニスの化石の中に小さな胚を発見したことを報告したときに早くも確認された。体長11センチメートルの胎児は、体長2.5メートルの母親の産道に頭を後ろに向けた状態で位置していた。ピアスは化石から魚竜は胎生だったに違いないと結論付けた。^[136]

その後、ホルツマーデンの堆積層からは胎児を含んだ成体の化石が多数発見された。1880年、イギリスの特別古生物学委員会の委員長を務め、魚竜の繁殖問題を研究していたハリー・ゴビエ・シーリーは、出産は水中で行われ、産道に胎児の入った化石はおそらく幼獣が早死にし、母獣も死亡したケースだろうと結論付けた。^[137]イルカやクジラと比較すると、幼獣は溺れないように尾から生まれる必要がある。頭から生まれると幼獣は死んでしまい、死体が産道に引っかかって母獣も死んでしまう。^[138]しかし、別の説明では、そのような化石は実際には妊娠中に他の理由で死亡した雌を表しており、その後、分解ガスによって胎児が頭から排出されたというものである。 2014年、ある研究で、3頭の新生児を出産中に死亡したカオフサウルスの雌の化石が発見されたことが報告された。2頭はすでに産まれており、3頭目は産道にいた。この化石はまた、初期の魚竜も頭から生まれたことを示している。これはおそらく後の属とは対照的である。カオフサウルスは極めて原始的な魚竜類であるため（これまで胎児が知られていた最も原始的な属はミクソサウルスであった）、この発見は、魚竜の最も初期の陸生祖先がすでに胎生であったことを示唆している。^{[139] [140]}

2023年に発表された包括的な複数著者による研究では、妊娠した雌の魚竜の既知の標本に基づいて、魚竜の胎児の向きの進化について調査しました。基盤的な魚竜であるカオフサウルスとキンボスポンディルスの標本は、頭から生まれた証拠を示し、ミクソサウルスは3つの標本に基づいて、頭から生まれた証拠と尾から生まれた証拠の両方を示しました。ステノプテリギウス、ベサノサウルス、キアニクチオサウルス、プラティプテリギウスを含むより派生した魚竜は、尾から生まれた証拠を示しました。これは、基盤的な魚竜は頭から生まれたが、メリアムサウルス類の魚竜は頭から生まれたよりも尾から生まれたことを示唆しています。著者らは、派生した魚竜が尾から先に出産することを好んだのは、出産時にメスが骨盤よりも頭蓋骨を押す方が簡単だったか、または体勢制御にかかる母親のエネルギー消費を減らすことができたためかもしれないと主張した。著者らは、ミクソサウルスが胎児の頭から先に出産する傾向と尾から先に出産する傾向の両方の証拠を示したことから、尾から先に出産することを好む理由の「窒息リスクの増加」仮説には同意しなかった。もしこれが本当に理由であるならば、あらゆる水生胎生四肢動物の進化史のずっと早い段階でこの形質に対する強い安定化選択によって尾から先に出産することへの高い好みがあったはずであるが、実際にはそうではない。^[141]

胎盤を持つ哺乳類やプレシオサウルスと比較すると、魚竜の胎児は非常に小さく、一腹あたりの胎児の数が多いことが多い。ステノプテリギウスのメス1頭では7頭、別のメスでは11頭が確認されている。胎児の長さは最大でも母動物の4分の1である。^[142]幼体は成体とほぼ同じ体型である。成長中の主な個体発生的変化は、骨格要素の融合とより強固な構造にある。^[143]

ワニ、ほとんどのウミガメ、および一部のトカゲは、卵の成長環境の温度を操作することで子孫の性別を決定します。つまり、明確な性染色体を持っていません。胎生爬虫類は、孵化温度によって性別を調節しません。2009年に爬虫類、鳥類、哺乳類の現生種94種を調査した研究では、性別の遺伝的制御が出産に非常に重要であることが判明しました。海生爬虫類の場合、そのような制御は胎生よりも前から存在し、沿岸地域の安定した海洋気候への適応であったと結論付けられました。^{[144]魚竜、}モササウルス、プレシオサウルスでは、遺伝が性別を制御していた可能性があります。^[145]

魚竜は群れや狩猟グループで生活していたとよく考えられている。^{[71]魚竜の}社会行動の性質については証拠がほとんどない。性的二形性があったことを示す兆候はいくつかある。ユーリノサウルスとシャスタサウルスの骨格には2つの形態型が見られる。より長い鼻、より大きな目、より長い胴体、より短い尾、および追加の指骨を備えたより長いひれを持つ個体はメスであった可能性がある。より長い胴体は胎児のためのスペースを提供した可能性がある。^[146]

一般的に、脳は現代の冷血爬虫類の脳と同じく、限られた大きさと細長い形状を呈している。しかし、1973年にマクゴーワンは、保存状態の良い標本の自然型を研究していた際に、大脳がそれほど小さくないことを指摘した。視覚野は、目の大きさから予想される通り大きかった。嗅覚野は、特に大きくはないが、よく分化しており、小脳についても同様であった。^[73]

魚竜の行動を示す化石は稀だが、吻部に噛み痕があることが知られている魚竜の化石が1つある。オーストラリアで発見され、2011年にベンジャミン・キアらによって分析されたこの化石の傷を計測したところ、噛み痕はおそらく同種の別の魚竜によるもので、衝突時に顔面を噛まれた可能性が高い。傷には骨の成長という形で治癒の兆候が見られ、被害者は攻撃を生き延びたことを意味する。^{[147] [148]}全長9メートル近い非常に大きな魚竜がスヴァールバル諸島で発見された。この魚竜は尾を除いてほぼ完全な状態だった。発見物を精査した結果、この魚竜はアンモナイトを狩っているときに（喉の部分にアンモナイトの殻があることからわかる）、おそらく同じ生息地に生息するプリオサウルス科の魚竜に待ち伏せされて襲われ、尾を切断されたことが判明した。魚竜はその後、深海に沈み、溺れて最終的に深海で化石となった。この発見はナショナルジオグラフィックの特別番組「海の怪物の死」で公開された。^[149]

以下は、魚竜の化石が発見された 地層の一覧です。

• イルカ
• 魚竜の一覧
• 魚竜研究のタイムライン

• USMPバークレーの魚竜の紹介
• 藻谷亮介の鮮明なグラフィックによる詳細な魚竜のホームページ
• ユーレプティリア: 魚竜類 – 古竜類
• ハウフ博物館（ドイツ） – ホルツマーデンの発見物を展示
• 魚竜類の起源に関する最新の研究、2023年3月21日、アトラス・オブスキュラ