冷水湧出

冷水湧出孔（冷水噴出孔とも呼ばれる）は、硫化水素、メタン、その他の炭化水素を多く含む流体の湧出が海底で発生する領域であり、多くの場合、塩水プールの形で発生します。冷たいとは、湧出液の温度が周囲の海水よりも低いという意味ではなく、逆に、わずかに高い場合が多いです。^{[1] 「冷たい」とは、}熱水噴出孔の非常に暖かい（少なくとも60°Cまたは140°F）状態を基準にしています。冷水湧出孔は、いくつかの固有種を支えるバイオームを構成しています。

冷水湧出帯は、時間の経過とともに独特の地形を形成し、メタンと海水の反応によって炭酸塩岩層と岩礁が形成されます。これらの反応は、細菌の活動にも依存している可能性があります。含水炭酸カルシウムであるイカアイトは、冷水湧出帯でのメタンの酸化に関連している可能性があります。

冷水湧出帯は深さによって浅い冷水湧出帯と深い冷水湧出帯に分けられます。^[2]冷水湧出帯は以下のように細かく分類することもできます。

• 石油・ガスの漏出^[2]
• ガスの湧出：^[2] メタン湧出
• ガスハイドレートの湧出^[2]
• 塩水湧出^[2]は塩水溜まりに形成される
• ポックマーク^[2]
• 泥火山^[2]

冷水湧出は、地殻変動によって生じた海底の亀裂の上に発生します。石油とメタンがこれらの亀裂から「しみ出し」、堆積物によって拡散し、数百メートルの幅にわたって出現します。^[3]

メタン（CH
₄）は天然ガスの主成分です。^[3]しかし、人類にとって重要なエネルギー源であることに加えて、メタンは冷水湧出帯生態系の基礎も形成します。^[3]水深200メートル（660フィート）以下の冷水湧出帯の生物相は、通常、棚深度のものよりもはるかに体系的な特殊化と化学合成独立栄養への依存を示しています。 ^[4]深海湧出帯の堆積物は非常に不均一です。^[4]それらは、専門的な（従属栄養性および共生関連）動物相と背景動物相が混在する複雑な生息地のモザイクに反映される、さまざまな地球化学的および微生物的プロセスを維持しています。^[4]

冷水湧出孔と熱水噴出孔における生物学的研究は、主に微生物学と、化学合成微生物を餌として繁栄する主要な大型無脊椎動物に焦点を当ててきました。^[2]小型動物（<1 mm）サイズのより小さな底生生物に関する研究は、ほとんど行われていません。 ^[2]

群集構成が一つの種群から別の種群へと秩序正しく移行することを生態学的遷移と呼ぶ。^[3]

この深海のエネルギー源を利用する最初のタイプの生物はバクテリアです。 [ ³ ]これらのバクテリアは冷水湧出帯でバクテリアマットに集まり、メタンと硫化水素（冷水湧出帯から発生する別のガス）を代謝してエネルギーを得ます。^{[3]化学物質からエネルギーを得るこのプロセスは}化学合成として知られています。^[3]

この初期段階では、メタンが比較的豊富で、冷湧水の近くに密集したムール貝の床も形成される。 ^{[3]これらのムール貝は主に}Bathymodiolus属の種で構成されており、直接餌を摂取しない。^[3]代わりに、マットを形成する同族と同様に、メタンからエネルギーを生成する共生細菌によって栄養を得る。 ^{[3]化学合成二枚貝は冷湧水群の動物相の主要構成要素であり、その環境では}Solemyidae、Lucinidae、Vesicomyidae、Thyasiridae、およびMytilidaeの5つの科によって代表される。^[5]

この微生物の活動により炭酸カルシウムが生成され、それが海底に堆積して岩​​層を形成する。^[3]数十年にわたる期間、これらの岩層はシボグリニド チューブワームを引き寄せ、ムール貝とともに定着して成長する。^[3]ムール貝と同様に、チューブワームは生存のために化学合成細菌（この場合、メタンではなく硫化水素を必要とするタイプ）に依存している。 ^[3]共生関係に忠実に、チューブワームは環境から硫化水素を摂取することで細菌を養う。^[3]硫化物は水から来るだけでなく、チューブワームの「茂み」が硬い炭酸塩基質に確立する広範な「根」システムを通じて堆積物から採掘される。^[3]チューブワームの茂みには数百匹の虫がいて、堆積物から1メートル以上も成長することがある。^[3]

冷水湧出は永久に続くわけではない。ガスの湧出速度が徐々に低下するにつれ、寿命が短くメタンを欲しがるムール貝（より正確には、メタンを欲しがる共生細菌）は死滅し始める。^[3]この段階で、チューブワームが湧出群集の優勢な生物となる。^[3]堆積物に硫化物がある限り、硫化物を採掘するチューブワームは生き残ることができる。^[3]チューブワームの一種であるLamellibrachia luymesiは、このような状況で250年以上生きると推定されている。^[3]

冷水湧出域に生息する生物は、炭素循環と気候に大きな影響を与えます。化学合成生物、特にメタン生成（メタン消費）生物は、海底下から湧き出るメタンが海水に放出されるのを防ぎます。メタンは非常に強力な温室効果ガスであるため、ガスハイドレート貯留層が不安定になると、メタンの放出が地球温暖化を引き起こす可能性があります。^[7]好気性および嫌気性の海底生物によるメタン消費は、「底生フィルター」と呼ばれます。^[8]このフィルターの最初の部分は、海底下の嫌気性細菌と古細菌であり、メタンの嫌気性酸化（AOM）を通じてメタンを消費します。^[8]堆積物を流れるメタンの流量が大きすぎて、嫌気性細菌と古細菌が最大量のメタンを消費している場合、余分なメタンは海底の堆積物の上に浮遊している、または共生している好気性細菌によって消費されます。共生細菌は、冷水湧出帯に生息するチューブワームやハマグリなどの生物で発見されています。これらの生物は好気性細菌に酸素を供給し、細菌はメタンの消費から得たエネルギーを提供します。底生フィルターの効率を理解することで、冷水湧出帯で海底から逃げて水柱に入り、最終的に大気中に放出されるメタン量を予測することができます。研究によると、メタンの50～90%は細菌マットのある冷水湧出帯で消費されています。ハマグリのベッドがある地域では、逃げるメタンの割合は15%未満です。^[7]効率はさまざまな要因によって決まります。底生層はメタン流量が少ないほど効率が良く、メタン流量または流速が増加すると効率は低下する。^[8]冷湧水生態系の酸素需要は他の底生生態系よりもはるかに高いため、底層水に十分な酸素がない場合、好気性微生物によるメタン除去効率は低下する。^[7]底生フィルターは堆積物を通過していないメタンには影響を与えない。メタンは、表面に泡立つか、堆積物の亀裂や裂け目を通って移動する場合、底生フィルターを迂回する可能性がある。^[7]これらの生物は、海洋における唯一のメタンの生物学的シンクである。^[8]

深海の冷水湧出孔と熱水噴出孔は、食料やエネルギーの生産を光合成に依存しない生物群集である。 ^[2]これらのシステムは、主に化学合成由来のエネルギーによって駆動されている。^[2]両システムには、還元された化合物（H ₂ Sおよび炭化水素）の存在、局所的な低酸素状態または無酸素状態、細菌集団の高存在率と代謝活動、化学合成独立栄養細菌による土着の有機物質の生産などの共通の特徴がある。 [ ^{2 ]}熱水噴出孔と冷水湧出孔の両方で、局所的な多様性の低さと関連して、後生動物のバイオマスレベルが大幅に増加している。 [2] これは、これらの集団内に生息する基礎種と流行性動物の密集した集団の存在によって説明される。 ^{[2]生物群集レベルの比較により、噴出孔、湧出孔、および有機降下マクロ動物は、高度に硫化物の生息地の中で多くの優勢な}分類群を共有しているものの、科レベルでの構成の点で非常に異なることが明らかになった。^[4]

しかし、熱水噴出孔と冷水湧出孔には多くの点で違いもあります。より安定した冷水湧出孔と比較すると、熱水噴出孔は、局所的に高温であること、温度、pH、硫化物および酸素濃度が大きく変動すること、堆積物が存在しないことが多いこと、比較的若い年齢であること、噴出孔流体の増減や火山噴火など、予測できない状況が多いことが特徴です。^[2]不安定で短命な環境である熱水噴出孔とは異なり、冷水湧出孔はゆっくりとした確実な速度で水を放出します。おそらくより低い温度と安定性のため、多くの冷水湧出孔生物は熱水噴出孔に生息する生物よりもはるかに長生きします。

最後に、冷水湧出が不活発になると、チューブワームも姿を消し始め、露出した炭酸塩基質にサンゴが定着する道が開けます。 ^[3]サンゴは海底から浸透する炭化水素に依存しません。^[3] Lophelia pertusaに関する研究では、主に海面から栄養を得ていることが示唆されています。^[3]化学合成は、サンゴの定着と成長において、たとえあったとしても、非常に小さな役割を果たしています。^[3]深海サンゴは化学合成に基づく生物ではないようですが、それ以前に存在した化学合成生物がサンゴの存在を可能にしています。^[3]深海サンゴ礁の確立に関するこの仮説は、水力理論と呼ばれています。^{[9] [10]}

冷水湧出帯は、1983年にチャールズ・ポールらによってメキシコ湾フロリダ断崖の深さ3,200メートル（10,500フィート）で発見されました。^[11]それ以来、世界の海洋の多くの場所で冷水湧出帯が発見されています。そのほとんどは、メキシコ湾、大西洋、地中海、東太平洋、西太平洋の5つの生物地理区に分類されていますが、 ^{[12]冷水湧出帯は}南極の棚氷の下、^[13]北極海、北海、スカゲラク海、カテガット海峡、カリフォルニア湾、紅海、インド洋、南オーストラリア沖、カスピ海内陸部でも知られています。^[14]太平洋北西部では、2015年にピュティアのオアシスと呼ばれる冷水湧出帯が発見されました。^{[15]最近、}南極海でメタンの湧出帯が発見されたことにより、^{[16]冷水湧出帯は今やすべての主要海洋で知られていることになります。 [4]} 冷水湧出帯は、大陸棚沿いの一次生産力と地殻変動活動が高い地域でよく見られ、地殻の変形と圧縮によりメタンを多く含む流体が放出されます。^[4]冷水湧出帯は斑状に分布しており、潮間帯から超深度までの海洋縁辺部で最も頻繁に発生します。^[4]チリでは、冷水湧出帯は潮間帯で知られています。^[17]カテガットでは、メタンの湧出帯は「泡立つ岩礁」として知られ、通常は水深0～30メートル（0～100フィート）にあります。 ^[18]北カリフォルニア沖では、35～55メートル（115～180フィート）の浅いところでも見られます。^{[14]ほとんどの冷水湧出帯は、通常の}スキューバダイビングでは届かないほど深いところにあり、最も深い冷水湧出帯は日本海溝の水深7,326メートル（24,035フィート）で発見されています。^[19]

現在存在する冷水湧出帯に加えて、古代の冷水湧出帯の化石遺跡が世界各地で発見されている。これらの中には、かつて先史時代の海に覆われていた内陸部に位置するものもある。^{[14] [20]}

メキシコ湾の化学合成生物群集は1990年代から広く研究されており、上部斜面で最初に発見された生物群集は、おそらく世界で最もよく理解されている湧水群集である。これらの注目すべき動物の発見の歴史はすべて1980年代以降に起こった。世界初の熱水噴出孔生物群集からメキシコ湾初の冷水湧水群集まで、すべての主要な発見は予想外のものである。^[21]

1983年、フロリダ断崖の底の「冷たい」塩水浸出域を調査する航海中に、有人潜水艇DSVアルビン号がメキシコ湾東部で生物群集を発見した。そこで彼らはチューブワームとムール貝を予想外に発見した（Paull et al., 1984）。^[21] 1984年11月、2つのグループがメキシコ湾中央部で化学合成生物群集を偶然同時に発見した。テキサスA&M大学が石油浸出が底生生態系に与える影響を調べる調査中（この調査までは、石油浸出の影響はすべて有害であると考えられていた）、底引き網でチューブワームやハマグリを含む化学合成生物の大規模なコレクションが予想外に回収された（Kennicutt et al., 1985）。同時に、LGL Ecological Research Associates は、複数年にわたるMMSメキシコ湾北部大陸棚斜面研究 (Gallaway 他、1988) の一環として研究航海を実施していました。海底写真（船上で処理）により、偶然にも1977年に太平洋でカメラそりによって初めて発見されたのと同じ方法で、ベシコミイド貝の化学合成群集の鮮明な画像が得られました。同じLGL/MMS航海中の写真は、1986年のブッシュヒル（ 27 °47′02″N 91°30′31″W / 27.78389°N 91.50861°W / 27.78389; -91.50861（ブッシュヒル））の最初の潜水艇調査と直接の説明に先立って、中央メキシコ湾のその場でのチューブワーム群集も初めて記録しました（航海後まで処理されませんでした。Boland、1986）。この場所は、音響の「ワイプアウト」ゾーン、または炭化水素の浸出による基質構造の欠如によってターゲットにされました。これは、ジョンソン シー リンク潜水艇の 1 つを使用した R/Vエドウィン リンク(古いもので、わずか 113 フィート (34 メートル))の同じ航海中に、音響ピンガー システムを使用して決定されました。この場所は、密集したチューブワームとムール貝の集積、および多数のゴルゴニアとロフェリアサンゴのコロニーのある露出した炭酸塩の露頭が特徴です。ブッシュ ヒルは、世界で最も徹底的に研究された化学合成サイトの 1 つになりました。^[21]

メキシコ湾斜面の深海で発見された既知の炭化水素と、化学合成生物群集、炭化水素の浸透、海底の炭酸塩を含む自生鉱物との間には明確な関係がある（Sassen et al., 1993a and b）。炭化水素貯留層はメキシコ湾の地下数キロメートルの広い領域であるのに対し、化学合成生物群集はわずか数メートルの厚さの堆積物の薄い層で孤立した領域に存在している。^[21]

メキシコ湾北部斜面には、10 km (6 マイル) を超える厚さの地層セクションがあり、塩分移動の影響を強く受けています。メキシコ湾斜面のほとんどの油田では、ジュラ紀後期から白亜紀後期の中生代原岩が石油を産出しています (Sassen 他、1993a および b)。移動導管は、地表に向かって 6～8 km (4～5 マイル) の垂直スケールで新鮮な炭化水素材料を供給します。炭化水素移動の地表発現は、浸透と呼ばれます。地質学的証拠は、炭化水素と塩水の浸透が空間的に離散した領域で数千年にわたって持続していることを示しています。^[21]

石油と天然ガスが源泉から移動する時間スケールは、数百万年のスケールである (Sassen, 1997)。炭化水素源から断層を通って地表に向かって浸透する浸透は、その上にある堆積物、炭酸塩の露頭、およびハイドレート堆積物を通して拡散する傾向があるため、対応する炭化水素浸透コミュニティは、東太平洋の熱水噴出孔周辺で見られる化学合成コミュニティよりも大きい (数百メートルの幅)傾向がある(MacDonald, 1992)。^[21]浸透地点の炭化水素の濃度には大きな違いがある。Roberts (2001) は、非常に遅い浸透から急速な噴出まで、さまざまなフラックス速度条件下で予想される反応の範囲を示した。^{[21] [22]}非常に遅い浸透地点は、複雑な化学合成コミュニティをサポートせず、むしろ、通常は単純な微生物マット( Beggiatoa sp.) のみをサポートします。^[21]

斜面上部の環境では、炭酸塩沈殿によって生じた硬い基質に、サンゴやイソギンチャクなどのさまざまな付着性刺胞動物を含む非化学合成動物の群集が付随している可能性がある。スペクトルの急速なフラックスの端では、流動化した堆積物は通常、海底に到達する炭化水素と地層流体を伴う。泥火山と泥流が生じる。これら2つの端の間のどこかに、化学合成生物（微生物マット、シボグリニドチューブワーム、バチモディオリンイガイ、ルシニドおよびベシコミド貝、および関連生物）の密集した多様な群集を支える条件が存在する。これらの領域は、表面または表面近くのガスハイドレート鉱床と関連することが多い。また、局所的に石化した海底領域があり、通常は自生炭酸塩であるが、重晶石などのより珍しい鉱物が存在することもある。^[21]

メキシコ湾の化学合成生物群集が広範囲に分布していることは、テキサス A&M 大学の地質環境研究グループ (GERG) がオフショア事業者委員会のために委託した調査で初めて記録されました (Brooks ら、1986 年)。^[21]この調査は最も広範囲かつ包括的なものですが、それ以降も多数の生物群集が記録されています。^[21]メキシコ湾のエネルギー埋蔵量を求める産業界の探査でも、さまざまな深さにわたって多数の新しい生物群集が記録されており、その中には中央メキシコ湾で最も深いアラミノス キャニオン ブロック 818 の深さ 2,750 メートル (9,022 フィート) に存在する生物群集も含まれています。^[21]炭化水素の浸透に依存する化学合成生物の発生は、浅いところでは290メートル（951フィート）（Roberts et al., 1990）から深いところでは2,744メートル（9,003フィート）まで記録されている。^[21]この水深範囲は、化学合成生物群集をメキシコ湾の深海域（水深305メートル（1,000フィート）以上と定義）に具体的に位置づけている。^[21]

化学合成生物群集は大陸棚では発見されていないが、化石記録では水深200メートル（656フィート）より浅い水域に出現している。^[21]これを説明する理論の1つは、捕食圧が期間を通じて大幅に変化したというものである（Callender and Powell 1999）。^{[21] [23]現在、43}の大陸棚（OCS）ブロックに50以上の生物群集が存在することが知られている。 ^[21]メキシコ湾のすべての化学合成生物群集を特定するための体系的な調査は行われていないが、そのような生物群集がさらに多く存在する可能性があることを示す証拠がある。^[21]発見された生物群集の深度制限は、探査の限界（ 1,000メートル（3,281フィート）を超える深度まで潜水できる潜水艇の不足）を反映していると思われる。 ^[21]

マクドナルドら（1993年と1996年）は、宇宙からのリモートセンシング画像を分析して、メキシコ湾中北部に油膜が存在することを明らかにした。 ^{[21] [24] [25]}結果は、メキシコ湾、特に水深1,000メートル（3,281フィート）を超える場所での大規模な天然油の浸透を確認した。^[21]海底源が永続的な油膜を生成する可能性がある合計58の追加の可能性が文書化された（マクドナルドら、1996年）。^[21]推定浸透率は4 bbl/d（0.64 m ³ /d）から70 bbl/d（11 m ^{3 /d）の範囲であったのに対し、船舶からの排出では0.1 bbl/d（0.016 m 3} /d）未満であった（どちらも1,000 mi ²（640,000 ac）で標準化）。^[21]この証拠により、炭化水素の浸透に依存する化学合成生物群集が存在すると予想される領域が大幅に拡大した。^[21]

化学合成生物の最も密集した集団は、水深約 500 メートル (1,640 フィート) 以上の場所で発見されています。^[21]これらのコミュニティの中で最もよく知られているのは、最初にそれを記述した研究者によってブッシュ ヒルと名付けられました (MacDonald ら、1989b)。^{[21]これは、グリーン キャニオン ブロック 185 の}塩性ダイアピル上の天然の石油とガスの浸透現場にある、化学合成チューブワームとムール貝の驚くほど大きく密集したコミュニティです。浸透現場は、水深約 580 メートル (1,903 フィート) で周囲の海底から約 40 メートル (131 フィート) 上に隆起した小さな丘です。^[21]

Sassen (1997) によると、化学合成コミュニティにおけるハイドレートの役割は大きく過小評価されている。 ^[21]凍結ガスハイドレートの生物学的変化は、MMS の研究「メキシコ湾化学合成コミュニティの安定性と変化」で初めて発見された。 ^[26]ハイドレート変化のダイナミクスは、生物地球化学プロセスを促進する炭化水素ガスの放出を制御するメカニズムとして重要な役割を果たし、コミュニティの安定性にも大きな役割を果たす可能性があるという仮説が立てられている (MacDonald、1998b)。ブッシュ ヒル サイト (深さ 500 メートル (1,640 フィート) で 4～5 °C) などの一部の地域で記録された底層水温の変動は数度であり、ハイドレートの解離を引き起こし、ガス フラックスの増加につながると考えられている (MacDonald 他、1994)。中央海嶺の噴出孔での火山活動ほど破壊的ではないものの、浅層ハイドレートの形成と移動のダイナミクスは、浸透バリアーの一部を形成する付着動物に明らかに影響を与える。浅層ハイドレートの層全体が底から剥がれ落ち、化学合成動物の地域コミュニティに多大な影響を与える壊滅的なイベントが発生する可能性がある。^[21]より深い深さ（> 1,000 m、> 3,281 フィート）では、底層水温はより低く（約 3 °C）、変動も少なくなる。より安定した、おそらくより深い場所でのハイドレートの形成は、堆積物表面への軽質炭化水素ガスのフラックスに影響を与え、その結果、化学合成コミュニティの表面形態と特性に影響を与える。ブッシュヒルのような複雑なコミュニティ内では、石油は以前考えられていたほど重要ではないようだ（MacDonald、1998b）。^[21]

Powell ら (1998) は、化石化研究 (貝の死骸群集) とコアからの湧水群集構成の解釈を通じて、全体として湧水群集は 500 ～ 1,000 年間存続し、おそらく更新世全体にわたって存続していたと報告しました^{[疑わしい–議論が必要]}。一部のサイトでは、地質学的時間スケールにわたって最適な生息地が維持されていました。Powell は、ムール貝と二枚貝の群集が同じサイトで 500 ～ 4,000 年間存続していたという証拠を報告しました。Powell はまた、炭化水素の湧水群集の種の構成と栄養段階の階層化はどちらも時間が経ってもほぼ一定しており、時間的な変動は数的豊度のみであることを発見しました。彼は、群集の種類が変わった (たとえば、ムール貝から二枚貝の群集へ) か、完全に消滅した例はほとんど発見しませんでした。動物相の遷移は観察されませんでした。驚くべきことに、過去の破壊的な出来事の後に回復が起こったとき、同じ化学合成種が再びその場所を占拠した。壊滅的な埋没イベントの証拠はほとんどなかったが、グリーンキャニオンブロック234のムール貝のコミュニティで2つの例が見つかった。パウエル（1995）が報告した最も注目すべき観察結果は、各化学合成コミュニティサイトの独自性であった。^[21]

自生炭酸塩の沈殿やその他の地質学的イベントは、間違いなく長年にわたり表面浸透パターンを変化させるが、直接観察では、7つの別々の研究サイトで化学合成動物の分布や構成に変化は見られなかった（MacDonald et al., 1995）。1986年に現地で初めて記述されたメキシコ湾中央部の最初のコミュニティであるブッシュヒルの場合、それより少し長い期間（19年）を参照できます。このサイトでの19年間の研究の歴史の中で、大量死や動物相の構成の大規模な変化は観察されていません（科学目的の収集を除く）。^[21]

すべての化学合成生物群集は、ハリケーンを含む激しい嵐の影響を受けない水深に位置しており、ハリケーンを含む地表の嵐によってこれらの生物群集が変化することはないはずである。^[21]

MacDonald ら (1990) は、4 つの一般的な群集タイプについて説明しています。これらは、 Vestimentiferan tube worms ( Lamellibrachia cf barhamiおよびEscarpia spp.)、mytilid mussels (Seep Mytilid Ia、Ib、III など)、vesicomyid clams ( Vesicomya cordataおよびCalyptogena ponderosa )、および底生のlucinidまたはthyasirid clams ( Lucinoma sp. またはThyasira sp.) が優占する群集です。細菌マットは、現在までに訪問したすべてのサイトで存在しています。これらの動物群は、どのように集まるか、集まりの大きさ、それらが発生する生息地の地質学的および化学的特性、およびある程度、それらとともに発生する従属栄養動物相に関して、独特の特徴を示す傾向があります。メキシコ湾のこれらの冷水湧出群集で発見された種の多くは、科学的には新種であり、未だ説明されていません。^[21]

湧出域で見つかった2つの分類群のうち長い方であるラメリブラキド管虫は、体長が3メートル（10フィート）に達し、数百年生きることがある（Fisher et al., 1997; Bergquist et al., 2000）。回収された標識付き管虫から測定された成長率は、1年間に測定された13個体で成長が見られなかったものから、ラメリブラキア属の個体で最大9.6cm/年（3.8インチ/年）まで様々である（MacDonald, 2002）。平均成長率は、 Escarpia類似種で2.19cm/年（0.86インチ/年）、ラメリブラキドで2.92cm/年（1.15インチ/年）であった。これらの成長速度は熱水噴出孔に生息する同類のそれよりも遅いが、ラメリブラキア属の個体は、既知の最大の熱水噴出孔種の2～3倍の長さに達することがある。^{[21]体長3メートル（10フィート）を超える}ラメリブラキア属の個体が数回採集されており、その年齢は400年以上と推定される（Fisher、1995年）。ベスティメンティフェランのチューブワームの産卵は季節的ではなく、加入は断続的である。^[21]

チューブワームは雄か雌のどちらかである。最近の発見によると、雌のラメリブラキアの産卵は、チューブワームの前管開口部に永久に付着して生活し、定期的に放出される卵を餌とする大型二枚貝のアセスタ・ブリシとの独特な関係を生み出したようだ(Järnegren et al., 2005)。二枚貝とチューブワームのこの密接な関係は 1984 年に発見された (Boland, 1986) が、完全には説明されていない。成熟したアセスタの個体は、事実上すべて雄ではなく雌のチューブワームに生息している。この証拠と Järnegren et al. (2005) による他の実験により、この謎は解明されたようだ。^[21]

冷水湧出域におけるメタン資化性ムール貝の成長率が報告されている (Fisher, 1995)。^[21]全般的な成長率は比較的高いことがわかった。成体のムール貝の成長率は、同様の温度の沿岸環境のムール貝と同様であった。Fisher はまた、炭化水素湧出域の幼生ムール貝は最初は急速に成長するが、成体になると成長率が著しく低下し、生殖サイズまで非常に速く成長することを発見した。個体も群集も非常に長生きすると思われる。これらのメタン依存性ムール貝は、メキシコ湾で最も活発な湧出域に結びつく厳しい化学的要件を有する。成長率が速いため、撹乱された湧出域でのムール貝の再定着は比較的急速に起こる可能性がある。ムール貝は硬い基質もある程度必要とし、海底に適切な基質が増えれば数が増加する可能性があるという証拠もある (Fisher, 1995)。 2つの関連種、腹足類のBathynerita naticoideaと小型のAlvinocaridエビは常にムール貝の床に付随して発見されており、これらの固有種は優れた分散能力を持ち、幅広い条件に耐えることができることを示唆している（MacDonald、2002）。^[21]

化学合成ハマグリの床は、ムール貝の床とは異なり、溶解速度と堆積速度が低いため、新しい生きた個体が流入しなくても、長期間にわたって視覚的な表面現象として存続する可能性があります。Powell (1995) が調査したハマグリの床のほとんどは不活発でした。生きた個体に遭遇することはめったにありませんでした。Powell は、50 年の期間にわたって、局所的な絶滅と再コロニー化は徐々に起こり、非常にまれであると報告しました。これらの不活発な床とは対照的に、中央メキシコ湾で最初に発見されたコミュニティは、活発に耕作している多数のハマグリで構成されていました。このコミュニティから得られた画像を使用して、長さ/頻度、生死比、および空間パターンが作成されました (Rosman ら、1987a)。^[21]

炭化水素の湧出地点では、自由生活細菌の広大なバクテリアマットも明らかです。これらのバクテリアは、硫化物やメタンのエネルギー源をめぐって主要な動物と競合し、また、全体の生産に大きく貢献している可能性があります (MacDonald、1998b)。白色の無色のマットは、独立栄養性の硫黄細菌Beggiatoa種であることが判明し、オレンジ色のマットは、未確認の非化学合成代謝を有していました (MacDonald、1998b)。^[21]

湧水地点の従属栄養種は、湧水に特有の種（特に軟体動物および甲殻類無脊椎動物）と周囲の環境からの通常の構成要素である種との混合である。Carney（1993）は、慢性的な撹乱の結果として起こり得る潜在的な不均衡を初めて報告した。散発的な加入パターンのために、捕食者が有利になり、その結果、ムール貝の床の局所的な個体群が絶滅する可能性がある。湧水システムが背景の動物相と相互作用していることは明らかであるが、チューブワームなどの特定のコミュニティ構成要素に対する明白な捕食がどの程度起こるかについては矛盾する証拠が残っている（MacDonald、2002）。この最近の研究から得られたより驚くべき結果は、背景の種が明らかに思われている以上に湧水生産を利用しない理由である。実際、ガラテイドガニやネリテス腹足類などの湧水関連の消費者は同位体シグネチャーを持っており、それらの食事は湧水と背景生産の混合物であることを示す。いくつかの場所では、本来は湧水から餌のほとんど、あるいはすべてを得ていると予想される固有の湧水無脊椎動物が、実際には餌の50％を背景から摂取していた。 ^[21]

西大西洋の冷水湧出層群は、バルバドス付加体地域の水深1,000～5,000メートル（3,300～16,400フィート）の泥火山やダイアピル、およびノー​​スカロライナ沖のブレイクリッジダイアピルでの数回の潜水からも記述されている。最近では、東大西洋、コンゴ深海溝近くのギニア湾の巨大なポックマーククラスター、コンゴ縁辺、ガボン縁辺、ナイジェリア縁辺のその他のポックマーク、およびカディス湾でも冷水湧出層群が発見されている。^[12]

カディス湾の広大な泥火山地帯における化学共生生物の存在は、2003年に初めて報告されました。^[27]カディス湾の泥火山から採取された化学共生二枚貝は2011年にレビューされました。 ^[5]

冷水湧出帯は北大西洋からも知られており^{[2] 、カナダと}ノルウェー沖の北極海にまで及んでいます^[14]。

広範囲にわたる動物相のサンプリングは、バルバドス付加体、ブレイク海嶺ダイアピルを含むメキシコ湾からギニア湾にかけての大西洋赤道地帯の400～3,300メートル（1,300～10,800フィート）から、またコンゴとガボンの縁から東大西洋、そして最近海洋生物 センサスChEssプロジェクト中に調査されたナイジェリア縁までの範囲で実施されました。種レベルで特定された72の分類群のうち、合計9つの種または種複合体が大西洋両生類として特定されています。^[12]

大西洋赤道ベルトの湧水域大型動物群集構造は、地理的距離よりも主に水深の影響を受けます。二枚貝の Bathymodiolinae ( Mytilidae内) 種または種の複合体は、大西洋で最も広く分布しています。Bathymodiolus boomerang複合体は、フロリダの断崖、ブレイクリッジダイアピル、バルバドスプリズム、コンゴのレガブサイトで見つかります。Bathymodiolus childressi複合体も、レガブサイトやブレイクリッジサイトでは見られませんが、メキシコ湾からナイジェリア国境にかけて大西洋赤道ベルトに沿って広く分布しています。片利共生ポリノイドのBranchipolynoe seepensis は、メキシコ湾、ギニア湾、バルバドスで知られています。東大西洋から西大西洋にかけて分布する他の種としては、腹足類の Cordesia provannoides、エビ類のAlvinocaris muricola、ガラテイア類のMunidopsis geyeriとMunidopsis livida、そしておそらくナマズ類のChiridota hehevaなどがいます。^[12]

アマゾン深海扇状地でも冷水湧出が見つかっている。棚縁付近の高解像度地震探査プロファイルでは、地下20～50 m (66～164 フィート) の地表近くの陥没と断層、およびメタンガスの集中 (約 500 m ^{2または 5,400 平方フィート) の証拠が示されている。いくつかの研究 (例: Amazon Shelf Study—AMASEDS、LEPLAC、REMAC、GLORIA、} Ocean Drilling Program ) では、海底模擬反射 (BSR)、泥火山、ポックマーク、堆積物中のガス、およびより深部の炭化水素の発生に基づいて、アマゾン扇状地沖の斜面でガスが浸透している証拠があることが示されている。この地域では、比較的浅い深さでのメタンの存在と、ガスハイドレートの広範な領域がマッピングされている。また、ガスの煙突の存在も報告されており、探査井では断層面に沿って商業化には至らないガスの集積や穴が発見されている。フォス・ド・アマゾナス盆地の地質学的、地球物理学的知見はすでに確立されており、エネルギー会社によって活用されている。^[28]

今後は、米国東海岸沖の潜在的な湧出地点や、水深3,500メートル（11,500フィート）より深い場所に化学合成生物群集が存在することが知られているローレンシャン扇状地、ギニア湾のより浅い地点など、新たな地域の探査を研究する必要がある。^{[12] [説明が必要]}

地中海の環境が縮小していることを示す最初の生物学的証拠は、アフリカプレートの沈み込み 帯にある地中海海嶺の深さ1,900メートルに位置するナポリ泥火山（33°43′52″N 24°40′52″E / 33.73111°N 24.68111°E / 33.73111; 24.68111（ナポリ泥火山） ; 「ナポリ」は海山の名前に過ぎない。クレタ島の南に位置する）の頂上で採取されたコアから採取されたルシニダエ科およびベシコマイダエ科の二枚貝の殻の存在であった。これに続いて、細菌の共生菌に関連するルシニダエ科二枚貝の新種、Lucinoma kazaniが記載された。地中海南東部では、エジプトとガザ地区付近の深さ500～800メートルの冷水湧出帯や炭酸塩岩に伴って多毛類と二枚貝の群集も発見されたが、現生動物は収集されなかった。地中海東部における広範な現生化学合成生物群集の初めての現場観察は、生物学者、地球化学者、地質学者の協力を促した。潜水艇による潜水では、1,700～2,000メートルの深さの炭酸塩クラストに伴って形成されたさまざまな冷水湧出帯生息地で、小型二枚貝（生死を問わず）の大規模な群れ、大型のシボグリニド管虫、孤立または密集した集団、大型海綿動物、および関連する固有動物からなる群集が観察された。最初に2つの泥火山地帯が調査された。1つは地中海海嶺沿いで、そのほとんどが塩水の影響を部分的に受けている（ナポリ泥火山、ミラノ泥火山）か完全に受けている（ウラニア泥火山、メイドストーン泥火山）。もう1つはトルコ南部のアナクシマンドロス塚にある。後者の地域には、最近の泥流の影響を受けている大きなアムステルダム泥火山と、より小さなカザン泥火山またはクラ泥火山が含まれる。アムステルダム泥火山とカザン泥火山ではガスハイドレートのサンプルが採取され、海底上では高いメタン濃度が記録されている。ナイル川深海扇状地のいくつかの地域が最近調査された。これらには、東部州の2,500メートルから3,000メートルの間のメネスカルデラと呼ばれる非常に活発な塩水浸透、中央地域の中斜面と下部斜面に沿ったポックマーク、東部州の泥火山、および中央上部斜面（北アレックス地域）の深さ500メートルにある泥火山が含まれます。^[29]

最初の探索潜水では、オリンピ泥とアナクシマンドロスの泥原で観察されたものに類似した共生生物を持つ分類群が採取され、特定されました。これらの分類群のほとんどはもともとナイル扇状地の浚渫で発見されたものなので、この類似性は驚くべきものではありません。^[29]細菌共生生物を持つ二枚貝の最大5種が、メタンと硫化物が豊富なこれらの環境に生息していました。地中海の海嶺からナイル川の深海扇状地にかけての冷湧水域に生息するチューブワームであるシボグリニダ科多毛類の新種、Lamellibrachia anaximandriが、2010年に記述されたばかりである。 ^{[29] [30]}さらに、共生関係の研究では、化学合成独立栄養細菌、二枚貝のVesicomyidaeおよびLucinidae、シボグリニダ科チューブワームの硫黄酸化菌との関連が明らかになり、小型のイガイ科と共生する細菌の並外れた多様性が強調された。地中海の冷湧水域は、大型動物種の豊富さ（腹足類など）や、背景の同種と比較して海綿動物（ Rhizaxinella pyrifera）やカニ（Chaceon mediterraneus ）などの一部の種の並外れたサイズを特徴とする豊かな生息地を表していると思われる。これは、東地中海深海における大型動物および大型動物の豊富さと多様性の低さとは対照的である。地中海の湧水群落には、固有の化学合成種とそれに関連する動物相が含まれており、世界の他の既知の湧水群落とは種のレベルで異なっているだけでなく、大型二枚貝の属であるCalyptogenaやBathymodiolusが存在しないという点でも異なっています。メッシニアン危機後、地中海の湧水群落は大西洋から隔離され、大西洋のものと構成や構造が異なる可能性のある独特の群落が形成されました。その後の探検では、地中海海嶺からナイル川東部の深海扇状地まで、さまざまな地域の生息地の定量的なサンプリングが行われました。^[29] 2008年にマルマラ海で発見された冷水湧水群落^[31]でも、東地中海の冷水湧水の共生動物相とかなりの類似性を示す化学合成に基づく群落が明らかになりました。^[29]

パキスタン南西海岸とイラン南東海岸に隣接するオマーン湾北東縁に沿った沈み込み帯であるマクラン海溝では、付加体の圧縮により冷水湧出帯と泥火山が形成された。^[32]

天然アルミニウムは南シナ海の北東大陸斜面の冷水湧出帯でも報告されており、Chen et al. (2011) ^[33]は、その起源としてテトラヒドロキソアルミネートAl(OH) ₄ ^−が細菌によって金属アルミニウムに還元された結果であるという説を提唱している。^[33]

日本周辺の深海生物群集は、主に海洋研究開発機構（JAMSTEC）によって研究されており、深海探査船「しんかい6500」や「かいこう」などの研究グループによって多くの場所が発見されています。

日本におけるメタン湧出帯は、プレートの収束に伴う地殻活動の影響でプレート収束域に沿って分布している。日本海溝、南海トラフ、琉球海溝、相模湾、駿河湾、日本海で多くのメタン湧出帯が発見されている。^[35]

冷湧水群集の構成員は、科や属の点で他の地域のものと類似しており、例えば、ポリチェアタ亜綱、ラメリブラキア亜綱、二枚貝亜綱、ソレムリア科、イガイ科のバチモディオルス属、トゲウオ科、シロウリガイ科などである。^[34]日本の冷湧水群集に生息する種の多くは、日本固有種である。^[35]

鹿児島湾には「たぎり」と呼ばれるメタンガスの湧出があり、その周辺にサツマイモが生息している。この場所の水深はわずか80メートルで、サツマイモ科の生息が確認されている最も浅い地点である。サツマイモは1気圧の水槽で長期間飼育できる。国内では2つの水族館で飼育展示されており、透明ビニール管に入れて観察する方法が開発されている。^[36]

しんかい6500号は、南マリアナ前弧でベシコミ科の貝類群を発見した。この貝類は蛇紋岩由来のメタンに依存している。他の化学合成群は地殻中の炭化水素由来の有機物に依存するが、この貝類群はマントルの無機物由来のメタンに依存している。^{[37] [38]}

2011年、日本海溝周辺は東北地方太平洋沖地震の被害を受けました。地震によってできたと思われる亀裂、メタンの浸出、バクテリアマットが見られます。^{[39] [40]}

ニュージーランド本土沖では、一部の場所ではメタンを多く含む流体の冷湧水によって棚縁の不安定性が高まっており、この冷湧水も化学合成動物や炭酸塩コンクリーションの支えとなっている。^{[41] [42] [43] [44]}優占する動物は、シボグリニダエ科のチューブワームと、ベシコマイダエ科およびイガイ科の二枚貝（Bathymodiolus）である。その種の多くは固有種のようである。深底トロール漁は冷湧水群落に深刻な被害を与えており、その生態系は脅かされている。冷湧水は水深2,000メートルまで広がっており、生息地の地形的および化学的複雑さはまだ地図化されていない^{[いつ？ ]}。これらの研究が不十分または未踏の生態系では、新種の発見規模が大きい可能性がある。^{[44] [41]}

深海では、COMARGEプロジェクトがメタン湧出帯や酸素極小帯などの複雑な生態系を通してチリ国境沿いおよびチリ国境を横切る生物多様性パターンを研究し、そのような生息地の不均一性が地元の動物相の生物多様性パターンに影響を与える可能性があることを報告している。^{[28] [45] [46] [47]}湧出帯の動物相には、ルシニアガイ科、タイセイヨウオコゼ科、ソレムイ科（Acharax属）、およびベシコマイ科（Calyptogena gallardoi）の二枚貝と多毛類（Lamellibrachia属と他の2種の多毛類）が含まれる。^[46]さらに、チリ沖の酸素極小帯の下にあるこれらの軟らかい還元堆積物では、さまざまな大型原核生物（主にチオプロカ属とベギアトア属の大型多細胞糸状「メガバクテリア」と、多様な表現型を含む「マクロバクテリア」）、原生生物（繊毛虫、鞭毛虫、有孔虫）、小型後生動物（主に線虫と多毛類）で構成される多様な微生物群が発見されている。^{[28] [48]} Gallardo et al. (2007) ^[48]は、これらのメガバクテリアとマクロバクテリアのほとんどの化学栄養代謝が、化石発見、特に明らかに沿岸域以外の起源のものに対する代替説明を提供していると主張し、一部の化石のシアノバクテリア起源に関する従来の仮説を修正する必要があるかもしれないことを示唆している。^[28]

カナダのブリティッシュコロンビア州ヘカテ海峡では、水深130メートルから冷水湧出帯（ポックマーク）が知られている。[ ^49]そこでは、（冷水湧出帯としては明らかでない）目立たない動物相が発見されており、優占種としては、巻貝のFusitriton oregonensis、イソギンチャクのMetridium giganteum、外皮性海綿動物、二枚貝のSolemya reidiなどが見つかっている。^[49]

米国太平洋沿岸の化学合成生物群集を伴う冷水湧出帯は、カリフォルニア州モントレー湾沖の泥火山にあるモントレー渓谷に分布している。^{[50]例えば、シロウリガイ}科の二枚貝Calyptogena kilmeriやCalyptogena pacifica ^[51]、有孔虫Spiroplectammina biformis ^[52]などが発見されている。

• モントレー湾の冷水湧出帯の地図

さらに、南カリフォルニア沖のカリフォルニア国境地帯の内陸部では、サンクレメンテ断層^[53] 、サンペドロ断層^{[54] 、サンディエゴトラフ断層[ 55]}などのいくつかの断層系に沿って湧出が発見されています。サンペドロ断層とサンディエゴトラフ断層に沿った湧出部の流体の流れは、断層の局所的な拘束屈曲によって制御されているようです。^[55]

南極海からの最初の冷水湧出は2005年に報告されました。^{[16]南極深海への比較的少数の調査では、}熱水噴出孔、冷水湧出孔、泥火山などの深海生息地の存在が示されました。^[56]南極底生深海生物多様性プロジェクト（ANDEEP）クルーズ以外では、深海ではほとんど研究が行われていません。^[56]記述を待っている種がさらにたくさんあります。^[56]

経験の積み重ねにより、特にメキシコ湾の大陸棚斜面上部では、チューブワーム群集の存在予測の精度が向上し続けていますが、化学合成群集は地球物理学的手法を使用して直接確実に検出することはできません。化学合成群集 (グアイマス盆地) の存在を可能にする炭化水素の湧出は、遠隔検出可能な方法で地質学的特性を変更しますが、同時発生する活発な湧出と生物群集の存在の時間スケールは常に不確実です。これらの既知の堆積物の改変には、(1)マイクロノジュール、ノジュール、または岩盤の形での自生炭酸塩の沈殿、(2)ガスハイドレートの形成、(3)硬い化学合成生物の残骸 (貝殻の破片や層など) の濃縮による堆積物の組成の改変、(4)間隙ガス泡または炭化水素の形成、および (5)ガスの排出による窪みまたはポックマークの形成が含まれます。これらの特徴により、ワイプアウトゾーン（エコーなし）、硬い底（強い反射エコー）、明るいスポット（反射強化層）、または反響層などの音響効果が発生します（Behrens、1988年、RobertsとNeurauter、1990年）。ほとんどの種類のコミュニティの潜在的な場所は、これらのさまざまな地球物理学的変化を注意深く解釈することで決定できますが、今日までそのプロセスは不完全であり、生きているコミュニティを確認するには直接視覚的な技術が必要です。^[21]

冷湧水堆積物は顕生代の地質記録全体にわたって見つかっており、特に後期中生代と新生代に多く見られます。注目すべき例としては、チベットのペルム紀^{[57] 、}コロラド州の白亜紀^[58]と北海道^[59]、本州の古第三紀^[60]、北イタリアの新第三紀[ 61 ^]、カリフォルニアの更新世^[62]が挙げられます。これらの化石冷湧水は、マウンド状の地形（保存されている場合）、粗い結晶の炭酸塩、豊富な軟体動物と腕足動物が特徴です。

現在、冷湧水域の生態系とそのコミュニティが直面している主な脅威は、海底のゴミ、化学汚染物質、気候変動です。海底のゴミは、以前は利用できなかった硬い基質を提供したり、堆積物を覆ったりして生息地を変え、ガス交換を阻害し、海底の生物に干渉します。地中海の海洋ゴミの研究には、大陸棚、斜面、深海平原の海底ゴミの調査が含まれます。^{[63] [64]}ほとんどの研究では、プラスチック製品がゴミの大部分を占め、普遍的に使用され、分解されにくいため、時には全体の90％以上を占めました。

武器や爆弾も海に捨てられており、外洋に投棄されると海底の汚染につながる。海底生物にとってもう一つの大きな脅威は、網や延縄などの漁具の紛失だ。これらはゴーストフィッシングを引き起こし、冷水サンゴなどの脆弱な生態系にダメージを与える可能性がある。

深海堆積物には、残留性有機汚染物質、有毒金属（水銀、カドミウム、鉛、ニッケルなど）、放射性化合物、殺虫剤、除草剤、医薬品などの化学汚染物質も蓄積している。 ^[65]地形（峡谷など）と水文（滝のような現象）は、これらの化学物質が海岸や棚から深海盆に運ばれ蓄積する上で大きな役割を果たし、地元の動物相に影響を与えている。最近の研究では、市販のエビであるアリステウス・アンテナトゥスに高濃度のダイオキシンが検出されている^[66]ほか、中深海および深海性の頭足動物に高濃度の残留性有機汚染物質が検出されている^[67]。

気候に起因するプロセスと気候変動は、カスケード現象の頻度と強度に影響を与え、底生動物への影響は不明です。気候変動のもう1つの潜在的な影響は、表層水から海底へのエネルギー輸送に関連しています。^[68]表層での一次生産は、日光への露出、水温、水塊の主要な成層化、およびその他の影響に応じて変化し、これが深海底までの食物連鎖に影響を与え、有機物投入の量、質、タイミングの違いの影響を受けます。商業漁業がより深い水域に移行するにつれて、これらすべての影響が冷水湧出帯と深海全般の生物群集と個体群に影響を及ぼすでしょう。

• 化学栄養生物
• ガスハイドレートピンゴ
• グアイマス盆地

この記事には、参考文献^{[3] [21]からの}米国政府のパブリックドメイン 作品と参考文献^{[2] [4] [6] [12] [28] [29] [35] [ 41] [56]からのCC-BY-2.5および参考文献[5]}からのCC-BY-3.0テキストが組み込まれています。

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ウィキメディア・コモンズには、冷水湧出帯に関連するメディアがあります。

• ポール・ヤンシーのベントとシープスのページ
• モントレー湾水族館研究所のシープスページ
• ScienceDaily News: 深海に生息するチューブワームが記録的な長寿を誇っていることが判明