Loading article…
粘液胞子虫類（語源：ギリシャ語：μύξα myxa「粘液」または「粘液」[ 1 ] + 主題母音 o + ζῷον zoon「動物」）[ 2 ]は、水生刺胞動物の綱であり、すべて絶対寄生性である。これまでに知られている最小の動物 が含まれている。2,180種以上が記載されており、少なくとも 30,000 種の未発見種があると推定されている。[ 3 ]多くは、魚類と環形動物またはコケムシ類を含む 2 宿主生活環を持つ。粘液胞子虫の胞子の平均サイズは通常 10 μm から 20 μm の範囲であるが、[ 4 ]軟胞子虫類（粘液胞子虫類の亜系統）の胞子は最大 2 mm になることがある。粘液胞子虫は淡水域と海洋域の両方に生息することができる。
粘液胞子虫は、自由遊泳性の自給自足的なクラゲのような生物から、ごく少数の細胞からなる現在の絶対寄生生物へと劇的な進化を遂げた、高度に分化した刺胞動物です。粘液胞子虫が微小な寄生生物へと進化するにつれて、多細胞発生、協調、細胞間コミュニケーション、そして場合によっては好気呼吸に関わる多くの遺伝子を失いました。現在、一部の粘液胞子虫のゲノムは、既知の動物種の中で最も小さいゲノムの一つとなっています。[ 5 ] [ 6 ]
粘液胞子虫は、複雑な生活環を示す内部寄生動物であり、記録されているほとんどのケースでは、中間宿主（通常は魚類だが、まれに両生類、爬虫類、[ 7 ]鳥類、[ 8 ]および哺乳類、[ 9 ] [ 10 ]）と終宿主（通常は環形動物または外肛動物）が関与している。
これまでに解明された生活環は約 100 種類に 過ぎず、陸生のものもあると考えられている。[ 11 ]感染のメカニズムは、多くの形態を持つ弁胞子を介して起こるが、その主な形態は同じである。すなわち、実際の感染因子である 1 つまたは 2 つの胞子体があり、弁細胞と呼ばれる扁平な細胞の層に囲まれている。弁細胞は保護コーティング層を分泌し、浮遊付属器を形成することができる。弁細胞の層には、2 ～ 4 つの特殊なカプセル形成細胞 (まれに 1 つまたは 15 つ) が組み込まれており、それぞれが、認識、接触、および侵入に使用される押し出し可能なオルガネラである、コイル状の極性フィラメントを含む極カプセルを持っている。 [ 12 ]粘液胞子は環形動物に摂取され、環形動物では極性フィラメントが押し出されて胞子を腸上皮に固定する。殻弁が開くと、胞子体が上皮に侵入することができる。その後、寄生虫は腸管組織内で増殖と発達を行い、最終的に通常8つの放線胞子胞子段階（放線胞子）を汎胞子嚢内で生成します。成熟した放線胞子は宿主から放出されると、水柱に浮遊します。[ 13 ]魚の皮膚や鰓に接触すると、胞子原形質が上皮を貫通し、続いて粘液胞子段階が発達します。粘液胞子栄養体は細胞内細胞状態を特徴とし、二次（娘）細胞が母（一次）細胞内で発達します。前胞子形成段階は増殖し、神経系または循環系を介して移動し、胞子形成段階に発達します。最終的な感染部位では、単胞子性または二胞子性の偽変形体、あるいは多胞子性の変形体内で成熟した胞子を生成します。[ 14 ]
粘液胞子虫とその宿主との関係は高度に進化しており、通常は自然宿主に重篤な疾患を引き起こすことはありません。魚類宿主における感染は非常に長期にわたり、宿主の生涯にわたって持続する可能性があります。しかし、養殖によってこれまで接触したことのない、そして高い感受性を持つ新たな魚種が粘液胞子虫と接触するようになった結果、商業養殖産業に大きな影響を与える病原体となる粘液胞子虫が増加しています。このような寄生虫による経済的影響は、特に蔓延率が高い地域では深刻であり、野生魚資源にも深刻な影響を与える可能性があります。
養殖魚における粘液胞子虫による疾病で、世界的に最も経済的影響が大きいのは、軟体動物であるT. bryosalmonaeによって引き起こされる増殖性腎疾患(PKD)と、粘液胞子虫であるM. cerebralisによって引き起こされる旋回病であり、どちらもサケに影響を及ぼす。腸粘液症は養殖海産タイ科魚類においてE. leeiによって引き起こされ、増殖性鰓病(または「ハンバーガー病」) はナマズにおいてH. ictaluriによって引き起こされ、S. renicola感染はコイで発生する。
粘液胞子虫は非常に小さな動物で、通常、長さは10～300μmです。[ 15 ]
他の刺胞動物と同様に、粘液胞子虫類も刺胞嚢（クニドシスト）を有しており、粘液胞子虫類が刺胞動物であることが発見される以前は「極嚢」と呼ばれていた。これらの刺胞嚢は他の刺胞動物と同様に管状突起を発射し、宿主に物質を注入する。しかし、管状突起には鉤や棘がなく、種によっては他の刺胞動物よりも弾力性が高い。
粘液胞子虫は、上皮構造、神経系、腸、繊毛を二次的に失っている。亜系統群である軟胞子虫は、真の組織の存在など、多くの祖先形質を保持している。これらは粘液胞子虫には存在しない。ほとんどの粘液胞子虫は筋肉を欠いているが、軟胞子虫の一部のメンバーでは筋肉が保持されている。筋肉を失ったものは、糸状仮足の使用、胞子弁の収縮、アメーバ運動、細胞膜上のひだの急速な形成と再吸収など、他の形態の運動を使用して宿主内を移動する。[ 16 ]この系統群の他の形態の運動には、細胞骨格要素と液胞を使用して表面上は蠕虫のような動きを生み出すことが含まれる。[ 17 ]
粘液胞子虫は発生過程で胚発生を起こさず、真の配偶子を失っている。[ 3 ]代わりに、多細胞胞子を介して繁殖する。これらの胞子には、体細胞には通常存在しない極嚢が含まれている。中心体は粘液胞子虫の核分裂には関与しない。二分裂による細胞分裂はまれであり、細胞は代わりに内因性分裂によって分裂する。[ 15 ]
2020年、粘液胞子虫のHenneguya salminicolaはミトコンドリアゲノムを欠いており、好気呼吸ができないことが判明した。Spinoloricus cinziaeに続いて、好気呼吸ができない動物として初めて確認された。[ 18 ]現在のところ、その実際の代謝は不明である。[ 19 ]
粘液胞子虫は当初原生動物と考えられており、[ 20 ]他の非運動性の形態とともに胞子虫類に含まれていました。[ 21 ] 18SリボソームDNA（rDNA）配列決定によりその独特な性質が明らかになるにつれて、後生動物に再分類されました。しかし、後生動物内での詳細な分類は、rDNAの証拠の矛盾により長い間妨げられていました。18S rDNAは刺胞動物との類似性を示唆していましたが、[ 22 ]他のrDNAサンプル[ 23 ] [ 24 ]および2種のHOX遺伝子[ 25 ]は左右相称動物のものとより類似していました。
体長最大2mmのコケムシ類の蠕虫状寄生虫であるBuddenbrockia plumatellaeが粘液胞子虫類[ 23 ]であることが発見された当初は、体構造が表面上似ていることから、左右相称動物起源説を裏付けるものと思われた。しかし、詳しく調べたところ、Buddenbrockiaの縦方向の対称性は2回ではなく4回であることが判明し、この仮説に疑問が投げかけられた。
さらなる検査により、以前に特定された最初の 3 つの矛盾する HOX 遺伝子 ( Myx1-3 )がコケムシCristatella mucedoに由来し、4 番目の ( Myx4 )がノーザンパイクに由来することが判明し、対応する 2 つの粘液胞子虫サンプルのそれぞれの宿主であることから、遺伝学上の難問が解決されました。これにより混乱が説明されました。元の実験では、宿主生物の組織で汚染されたサンプルを使用していたため、左右相称動物内の位置について偽陽性が出ていました。Buddenbrockia から 50 個のコード遺伝子をより慎重にクローニングすることで、このクレードが刺胞動物門の著しく改変されたメンバーであり、メデューサ類がそれらの最も近縁な存在であることが確固として確立されました。[ 26 ]粘液胞子虫の極嚢と刺胞動物の刺胞の類似性は長い間指摘されていましたが、一般的には収斂進化の結果であると考えられていました。
分類学者は現在、時代遅れの亜群であるアクチノスポレアをミクソスポレアの生活環の段階として認識している。[ 27 ]
分子時計によると、粘液胞子虫類とその最も近縁な類である多形虫類は、約6億年前のエディアカラ紀にメデューサ類と最後の共通祖先を共有していたと考えられている。[ 3 ]
粘液胞子虫の分類は、属、科、亜目の分類レベルで大きく重要な変化を遂げてきました。Fiala ら (2015) は胞子に基づく新しい分類を提案しました。[ 28 ]