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独立栄養生物とは、非生物的なエネルギー源を、他の生物が利用できる有機化合物に蓄えられたエネルギーに変換できる生物のことである。
独立栄養生物は、二酸化炭素などの単純な物質から炭素を利用して、炭水化物、脂肪、タンパク質などの複雑な有機化合物を生成します。 [ 1 ]一般的に、光または無機化学反応からのエネルギーを利用します。[ 2 ]独立栄養生物は、炭素やエネルギーの生きた供給源を必要とせず、陸上の植物や水中の藻類のように、食物連鎖の生産者です。独立栄養生物は、二酸化炭素を還元して、生合成用の有機化合物や貯蔵化学燃料を作ることができます。ほとんどの独立栄養生物は還元剤として水を使用しますが、硫化水素などの他の水素化合物を使用できるものもあります。
独立栄養生物は、光合成または化学化合物の酸化中に生成されたATPの一部を使用してNADP +をNADPHに還元し、有機化合物を生成します。[ 3 ]
一次生産者は最も低い栄養段階に位置し、地球が今日まで生命を維持している理由である。[ 4 ]
光合成独立栄養生物は光エネルギーを光合成によって化学エネルギーに変換し、最終的には無機炭素源である二酸化炭素から有機分子を合成する。[ 5 ]
化学合成独立栄養生物は、無機化合物の酸化によってバイオマスを生成します。[ 6 ]これらは深海の熱水噴出孔でよく見られ、一部の古細菌や細菌（単細胞生物）が含まれます。[ 7 ]
ほとんどの化学合成独立栄養生物は無機栄養生物であり、硫化水素、水素ガス、単体硫黄、アンモニウム、酸化第一鉄などの無機電子供与体を還元剤として、また生合成と化学エネルギー放出のための水素源として利用します。化学合成独立栄養生物は、無機化合物の酸化によってエネルギーを合成する微生物です。 [ 8 ]光や有機化合物を必要とせず、大気中のCO2と無機化学物質だけで完全に生存できます。鉱物基質を使用して酵素的に酸化還元反応を触媒し、ATPエネルギーを生成します。[ 9 ]これらの基質には主に水素、鉄、窒素、硫黄が含まれます。その生態的ニッチは、深海の熱水噴出孔、成層堆積物、酸性温泉などの極限環境に特化していることが多いです。[ 10 ]
有機化合物を炭素源として利用する生物もいるが、光や無機化合物をエネルギー源として利用する生物もいる。このような生物は混合栄養生物と呼ばれる。有機化合物から炭素を得て光からエネルギーを得る生物は光従属栄養生物と呼ばれ、有機化合物から炭素を得て無機化合物の酸化からエネルギーを得る生物は化学無機従属栄養生物と呼ばれる。[ 11 ]
証拠によれば、一部の菌類は電離放射線からエネルギーを得る可能性もある。そのような放射線栄養菌は、チェルノブイリ原子力発電所の原子炉内で生育しているのが発見された。[ 12 ]
オートトロフという用語は、 1892 年にドイツの植物学者アルベルト・ベルンハルト・フランクによって造語されました。 [ 13 ] [ 14 ]これは、古代ギリシャ語のτροφή ( trophḗ ) に由来し、「栄養」または「食物」を意味します。
エネルギーを自力で生産できる生物である一次生産者がなければ、地球の生物システムは維持できないだろう。[ 5 ]植物は他の一次生産者とともに、他の生物が消費するエネルギーと呼吸する酸素を生産する。[ 5 ]地球上で最初の生物は、海底に生息する一次生産者であったと考えられている。[ 5 ]
独立栄養生物は、世界中のあらゆる生態系の食物連鎖において不可欠な存在です。独立栄養生物は、太陽光や無機化学物質といった環境からのエネルギーを取り込み、炭水化物などの燃料分子の生成に利用します。この仕組みを一次生産と呼びます。従属栄養生物と呼ばれる他の生物は、独立栄養生物を食物として摂取し、生命維持に必要な機能を果たします。したがって、従属栄養生物（すべての動物、ほとんどすべての菌類、そしてほとんどの細菌や原生動物）は、必要な原材料や燃料を独立栄養生物、すなわち一次生産者に依存しています。従属栄養生物は、食物から得た炭水化物を分解したり、有機分子（炭水化物、脂肪、タンパク質）を酸化したりすることでエネルギーを得ます。肉食動物は、従属栄養生物である獲物から得られる栄養素が、自身が摂取した独立栄養生物に由来するため、間接的に独立栄養生物に依存しています。
ほとんどの生態系は、太陽から最初に放出された光子を捕捉する植物やシアノバクテリアの独立栄養一次生産によって支えられています。植物はこのエネルギーのほんの一部（約1％）しか光合成に利用できません。[ 15 ]光合成の過程では、水分子（H2O ）が分解され、酸素（O2）が大気中に放出され、二酸化炭素（CO2 ）が還元されて、一次生産の代謝過程の燃料となる水素原子が放出されます。植物は光合成中に光子のエネルギーを単純糖の化学結合に変換して貯蔵します。これらの植物糖は、デンプンやセルロースなどの長鎖炭水化物として貯蔵するために重合されます。グルコースは脂肪やタンパク質を作るためにも使用されます。独立栄養生物が従属栄養生物、つまり動物などの消費者に食べられると、それらに含まれる炭水化物、脂肪、タンパク質が従属栄養生物のエネルギー源になります。[ 16 ]タンパク質は土壌中の硝酸塩、硫酸塩、リン酸塩を使用して作られる。 [ 17 ] [ 18 ]
水生藻類は、熱帯の河川や渓流の食物網に大きく貢献している。これは、生態系内で合成される炭素量を反映する基本的な生態学的プロセスである純一次生産によって示される。この炭素は最終的に消費者に利用可能となる。純一次生産は、熱帯地域の河川内一次生産速度が、同様の温帯系よりも少なくとも1桁大きいことを示している。[ 19 ]
研究者たちは、最初の細胞生命体は従属栄養生物ではなかったと考えている。なぜなら、宇宙から運ばれてきた有機基質は微生物の増殖を支えるには不均一すぎたり、発酵するには還元されすぎたりしたため、従属栄養生物は独立栄養生物に依存していたはずだからである。代わりに、最初の細胞は独立栄養生物だったと考えている。[ 20 ]これらの独立栄養生物は、深海のアルカリ性熱水噴出孔に生息していた好熱性で嫌気性の化学合成独立栄養生物であった可能性がある。この見解は系統発生学的証拠によって裏付けられている。最後の普遍的共通祖先（LUCA）の生理機能と生息地は、ウッド・リュングダール経路を持つ好熱性嫌気性生物であったと推測されており、その生化学はFeSクラスターとラジカル反応機構に満ちていた。それはFe、H2、およびCO2に依存していた。[ 20 ] [ 21 ]ほとんどの生命体の細胞質内に高濃度の K +が存在することは、初期の細胞生命がNa + /H +アンチポーターまたはシンポーターを持っていたことを示唆している。[ 22 ]独立栄養生物は、低 H 2分圧下で従属栄養生物に進化し、最初の従属栄養形態はアミノ酸およびクロストリジウム型プリン発酵であったと考えられる。[ 23 ]熱水噴出孔から放出される微弱な近赤外線の存在下で光合成が出現したと示唆されている。最初の光化学的に活性な色素は Zn-テトラピロールであると考えられている。[ 24 ]
最初の独立栄養生物は始生代初期に進化し、シアノバクテリアによる酸素発生型光合成の速度の増加に伴い、地球の大酸化イベントを通じて増殖したと考えられている。[ 25 ]光合成独立栄養生物は、従属栄養細菌から光合成を発達させることで進化した。初期の光合成細菌は硫化水素を使用していた。硫化水素が不足していたため、一部の光合成細菌は光合成に水を使用するように進化し、シアノバクテリアにつながった。[ 26 ]
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