クレード

生物系統学において、クレード（古代ギリシャ語の κλάδος (kládos)  「枝」に由来）は、単系統群または自然群とも呼ばれ、^[1]系統樹上で単系統である、つまり共通の祖先とそのすべての直系子孫で構成される生物のグループです。^[2]分類学の文献では、英語の形ではなくラテン語の形cladus（複数形cladi ）が使用されることがあります。 ^[要出典]クレードは、ほとんどの生物学分野で採用されている分類学の現代的なアプローチで ある分岐論の基本単位です。

共通の祖先は、個体、集団、または種(絶滅または現存) である可能性があります。系統群は、各枝がさらに小さな枝に分岐するにつれて、互いに入れ子になっています。これらの分岐は、集団が独立して分岐し進化してきた進化の歴史を反映しています。系統群は、単系統 (ギリシャ語で「1 つの一族」) グループと呼ばれます。

過去数十年にわたり、分岐論的アプローチは生物分類に革命をもたらし、生物間の驚くべき進化関係を明らかにしてきました。^[3]分類学者は分岐群ではない分類群、つまり単系統ではない分類群の命名を避ける傾向が強まっています。分岐論の分子生物学部門が明らかにした生物間の関係には、菌類は植物よりも動物に近いこと、古細菌は現在細菌とは異なると考えられていること、多細胞生物は古細菌から進化した可能性があることなどがあります。^[4]

「クレード」という用語は、歴史言語学など、生物学以外の分野でも同様の意味で使用されます。「分岐論」§「生物学以外の分野」を参照してください。

「クレード」という用語は、1957年に生物学者ジュリアン・ハクスリーによって造られ、分岐進化、つまり親種が2つの異なる種に進化的に分裂した結果を指しており、ハクスリーはベルンハルト・レンシュからこの概念を借用した。^{[5] [6]}

一般的に名前が付けられているグループの多くは、例えば齧歯類や昆虫など、クレードです。なぜなら、いずれの場合も、そのグループは共通の祖先とそのすべての子孫の枝から構成されているからです。例えば、齧歯類は、6,600 万年前に恐竜クレードが優勢な陸生脊椎動物ではなくなった時代の終わり以降に分かれた哺乳類の枝です。元の個体群とそのすべての子孫はクレードです。齧歯類クレードは齧歯目に、昆虫は昆虫綱に相当します。これらのクレードには、シマリスやアリなどのより小さなクレードが含まれており、それぞれがさらに小さなクレードで構成されています。クレード「齧歯類」は、哺乳類、脊椎動物、動物のクレードに含まれます。

分岐群の概念は、ダーウィン以前の リンネの分類法には存在しなかった。リンネの分類法は、必然的に生物間の内部または外部の形態的類似性のみに基づいていた。リンネの原著『自然の体系』でよく知られている動物群の多く（主に脊椎動物群）は分岐群を表している。収斂進化の現象は、異なる系統から進化した群の形態が誤解を招くような類似性を示す多くの事例の原因となっている。

19世紀前半には、種は時代とともに変化し、分岐してきたという認識が深まり、分類は生命の進化の樹の枝として見られるようになった。 1859年にダーウィンの進化論が出版されると、この見解はますます重視されるようになった。1876年、進化論の初期の提唱者であるトーマス・ヘンリー・ハクスリーは、系統群に非常によく似た概念に基づいて改訂された分類法を提案したが、^[7]系統群という言葉自体は、1957年に孫のジュリアン・ハクスリーによって造られたものであった。

ドイツの生物学者エミール・ハンス・ヴィリー・ヘニング（1913年 - 1976年）は分岐学の創始者と考えられている。^[8] 彼は、生物を「はしご」の上に置き、より「進化した」生物を頂点に置く以前のシステムとは対照的に、家系図の繰り返しの分岐を表す分類システムを提唱した。^{[3] [9]}

分類学者は、分類体系が進化を反映するように努めてきました。^[9]命名に関しては、この原則は、長い一連のネストされた系統群に名前を付けるのに十分なランクが存在しないため、従来のランクベースの命名法（ランクに関連付けられた分類群のみに名前を付けることができる）と必ずしも互換性がありません。これらの理由とその他の理由から、系統学的命名法が開発されましたが、まだ議論の余地があります。

例として、この Wikispecies リンクをたどって「展開」をクリックすると、 真核生物から下位 40 系統までのAnas platyrhynchos (マガモ)の現在の完全な^{[いつ? ]}分類が表示されます。

系統群の名前は慣例的に複数形であり、単数形は各メンバーを個別に指します。ユニークな例外は爬虫類系統群Dracohorsです。これはラテン語の「draco」と「cohors」、つまり「ドラゴンのコホート」から派生したハプロロジーによって作られました。接尾辞を追加した形式は、たとえば「dracohortian」になります。

系統群は定義上単系統的であり、生物、個体群、種のいずれかである1つの祖先とそのすべての子孫を含むことを意味します。^{[注 1] [10] [11]}祖先は既知または未知の可能性があり、系統群のすべてのメンバーは現存または絶滅している可能性があります。

系統樹を再構築し、分岐群を発見しようとする科学は、系統学または分岐論と呼ばれ、後者の用語はエルンスト・マイヤー（1965年）が「分岐群」に由来する造語である。系統学/分岐論的分析の結果は、クラドグラムと呼ばれる樹形の図であり、それらとそのすべての枝が系統発生仮説である。^[12]

系統命名法では、分岐群を定義する 3 つの方法、すなわち節点ベース、幹ベース、および親子形質ベースが採用されています (詳細な定義については、系統命名法§分岐群名の系統学的定義を参照してください)。

系統間の関係はいくつかの方法で説明できます。

• ある系統群内に位置する系統群は、その系統群内にネストされていると言われます。この図では、類人猿や人間などのヒト上科系統群が霊長類系統群内にネストされています。
• 2 つの系統群は、直接の共通祖先を持つ場合、姉妹系統群となります。図では、キツネザルとロリスは姉妹系統群ですが、人間とメガネザルは姉妹系統群ではありません。
• 系統A が系統Bの基底的であるとは、系統A が系統Bにつながる系統から分岐し、その分岐が系統Bのメンバーのみにつながる最初の分岐よりも前である場合をいう。隣の図では、条猿類/原猿類系統は、ヒト上科/類人猿系統の基底的である。この例では、直猿類と原猿の両方が最も基底​​的なグループとみなされるべきである。原猿は残りの霊長類の姉妹グループであると言った方が良い。^[13]この方法により、例えばサンプリングの多様性と絶滅の影響による、進化の進歩、複雑性、多様性、祖先の状態に関する意図しない誤解された意味合いも回避できる。^{[要出典] [13] [14]}基底系統は幹グループと混同すべきではない。後者は側系統または未解決のグループに関連付けられているからである。

系統群の年齢は、冠年齢と幹年齢という 2 つの異なる基準点に基づいて説明できます。系統群の冠年齢は、系統群内のすべての種の最も最近の共通祖先の年齢を指します。系統群の幹年齢は、系統群の祖先系統が姉妹系統群から分岐した時期を指します。系統群の幹年齢は、冠年齢と同じかそれより古いです。^{[15]系統群の年齢は直接観察できません。}化石の地層学または分子時計の推定値から推測されます。^[16]

ウイルス、特にRNAウイルスは系統群を形成します。^[17]これらはウイルス感染の拡大を追跡するのに役立ちます。たとえば、HIVにはサブタイプと呼ばれる系統群があり、地理的な有病率が異なります。 ^[18]たとえば、HIVサブタイプ（系統群）Bはヨーロッパ、アメリカ大陸、日本で優勢ですが、サブタイプAは東アフリカでより一般的です。^[19]

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• 進化する思考：「クレード」
• DM Hillis、D Zwickl、R Gutell。「生命の樹」。約 3000 種を描いた根なし系統樹。
• 「系統分類学、進化樹の入門スライドショー」 –カリフォルニア大学バークレー校