粘菌

粘菌に関する最初の記述は、トーマス・パンコウが1654年にLycogala epidendrumについて論じたものである。彼はそれをFungus cito crescentes、「急速に成長する菌類」と呼んだ。^{[ 2 ] [ 1 ]}

ドイツの菌類学者ハインリヒ・アントン・ド・バリーは、1860年と1887年に、変形菌類（変形菌類）とアクラシアエ（細胞性粘菌類）を新しい綱である菌類（Mycetozoa）に分類した。彼はまた、Plasmodiophora（現在はPhytomyxeaに分類）とLabyrinthulaのために「疑わしい菌類」のセクションを導入し、それらが植物や菌類と異なることを強調した。^{[ 3 ] [ 4 ]} 1880年、フランスの植物学者フィリップ・ヴァン・ティーゲムは、 2つのグループをさらに分析した。^{[ 4 ]}

1868年、ドイツの生物学者エルンスト・ヘッケルは、菌類を原生生物界と名付けた界に分類した。^{[ 4 ]} 1885年、イギリスの動物学者レイ・ランケスターは、菌類をプロテオミクサとともに、原生動物門のジムノミクサの一部として分類した。^{[ 4 ]}アーサーとグリエルマ・リスターは、1894年、1911年、1925年にこのグループのモノグラフを出版した。^{[ 5 ] [ 6 ]}

1932年と1960年に、アメリカの菌類学者ジョージ・ウィラード・マーティンは、粘菌は菌類から進化したと主張した。^{[ 7 ] [ 8 ]} 1956年、アメリカの生物学者ハーバート・コープランドは、粘菌類（粘菌類と変形菌類）と肉質類（迷路状粘菌類と細胞性粘菌類）をプロトプラスタと呼ばれる門に分類し、菌類と藻類とともにプロトクティスタという新しい界に置いた。^{[ 4 ] [ 9 ]}

1969年、分類学者のRH Whittakerは、粘菌が当時分類されていた菌類の中で非常に目立ち、独特であることを観察した。彼は、粘菌を含むGymnomycotaを原生生物の一部として再分類するというLindsay S. Oliveの提案に同意した。^{[ 10 ]} Whittakerは、Myxomycota、Acrasiomycota、Labyrinthulomycotaの3つの門を菌類内のGymnomycota亜界に置いた。^{[ 4 ]}同年、MartinとAlexopoulosは影響力のある教科書『The Myxomycetes』を出版した。^{[ 6 ]}

1975年、オリーブはディクチオステリウム類とアクラスト類を別々のグループとして区別した。^{[ 4 ]} 1992年、デイビッド・J・パターソンとML・ソギンは、ディクチオステリウム類は植物、動物、菌類よりも先に分岐したと提唱した。^{[ 11 ]}

粘菌は小さくて柔らかい体なので、化石の記録はほとんど、あるいは全くありません。^{[ 12 ]}このグループは多系統であり、Vallverdú 2018 や他の研究者によって説明されているように、真核生物全体に広く散らばる複数のクレード(系統樹で強調されている) から構成されています。^{[ 13 ] [ 14 ]} Eumycetozoaまたは「真の粘菌」の系統発生は、Tekle et al 2022 に基づいています。^{[ 15 ]}

粘菌類（Myxogastria）または変形菌類は、肉眼で見える唯一の粘菌です。生活環の一部で触るとぬるぬるしていることから、このグループに非公式な名前が付けられました。^{[ 17 ]}粘菌類は、壁のない単一の膜内に数千個の核を持つ大きな細胞で構成され、合胞体を形成します。^{[ 18 ]}ほとんどは数センチメートルより小さいですが、一部の種は数平方メートルまでの大きさに達することがあり、 Brefeldia maximaの場合は最大20 キログラム (44ポンド)の質量になります。^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]} 

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  ステモニティス属は、空気中の胞子散布のために柄のある胞子嚢を持つ。
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  ディアケア・レウコポディア
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  Fuligo septicaの細胞が集まって、柔らかい塊を形成する。
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  トリキアバリア
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  エンテリジウム・リコペルドン胞子嚢。胞子は空気中や水中、または粘菌バエによって散布される。 ^{[ 22 ]}
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  Metatrichia vesparium は、らせん状の弾糸で蓋を放出して胞子を散布する小さな丸い胞子嚢を持っています。^{[ 23 ]}
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  粘液質甲殻類は、流動する変形体（糸状体のネットワーク）から胞子嚢（大きな塊）

ディクチオステリウム類、すなわち細胞性粘菌は、ミクソガストリア類のように巨大な共生体を形成しません。アメーバは、ほとんどの生涯を単細胞原生生物として個別に過ごし、微生物を餌としています。餌が尽きて胞子嚢を形成する準備が整うと、群れを形成します。アメーバは集まって小さな多細胞ナメクジになり、明るい場所まで這って行き、子実体、すなわち胞子嚢果に成長します。一部のアメーバは胞子となって次の世代を開始しますが、他のアメーバは自らを犠牲にして枯れた茎となり、胞子を空中に持ち上げます。^{[ 24 ] [ 25 ]}

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  ディクチオステリウム・ディスコイデウムは微小生物である。細胞が集まってグレックス（またはナメクジ状の塊）を形成し、その後、繊細な柄の上に子実体（図参照）を形成する。

多系統群であるプロトステリイダは、前述の2つのグループの中間的な特徴を持つが、はるかに小さく、子実体は1つから数個の胞子しか形成しない。^{[ 26 ]}

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  セラティオミクサは顕微鏡でしか見えないほど小さく、それぞれの柄の先端には1つまたはごく少数の胞子しか付いていない。

アメーバの側系統群であるロボサン類には、コプロミクサ類粘菌が含まれる。^{[ 27 ] [ 28 ]}

アメーバ以外の粘菌類には、ナメクジのようなアメーバを持つアクラシド類がある。移動の際、アメーバの偽足は噴出型で、半球状の膨らみが前方に現れる。^{[ 29 ]}フィトミクセア類は絶対寄生性で、宿主は植物、珪藻、卵菌、褐藻類である。キャベツの根こぶ病や粉状かさぶた病などの植物病を引き起こす。^{[ 30 ]}ラビリンチュロミセス類は海洋粘液網で、偽足を持たないアメーバが移動できる迷路状の管のネットワークを形成する。^{[ 31 ]}フォンティクリダ類は細胞性粘菌で、「火山」の形をした子実体を形成する。^{[ 32 ]}

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  ラビリンチュロミセス綱のアプラノキトリウムは海洋性原生生物である。

変形菌類は、アメーバのような細胞として生命を始めます。これらの単細胞アメーバは一般的に半数体で、細菌、酵母細胞、真菌胞子などの小さな獲物を食作用によって捕食し、細胞膜で包み込みます。これらのアメーバは、適切な交配型に出会うと交配して接合子を形成し、その後変形体へと成長します。変形体には、細胞膜のない多数の核が含まれており、数メートルの大きさにまで成長することがあります。Fuligo septicaという種は、腐った丸太の中や表面に、ぬるぬるとした黄色のネットワークとしてよく見られます。アメーバと変形体は微生物を飲み込みます。^{[ 43 ]}変形体は、相互に連結した原形質糸のネットワークへと成長します。^{[ 44 ]}各原形質糸内では、細胞質の内容物が急速に流れ、周期的に方向を反転します。多頭筋菌類（Physarum polycephalum）では、原形質の流れが毎秒最大1.35 mmの速度に達することがあり、これはあらゆる微生物の中で最速である。^{[ 45 ]} 

粘菌は同型配偶子であり、動物の卵子や精子とは異なり、配偶子（生殖細胞）はすべて同じ大きさです。^{[ 47 ]} Physarum polycephalum は、生殖に関わる3 つの遺伝子、 mat A とmat B （それぞれ 13 種類の変異体）、mat C（3 種類の変異体）を持っています。生殖的に成熟した粘菌はそれぞれ二倍体であり、3 つの生殖遺伝子のそれぞれ 2 コピーを持っています。^{[ 48 ]} P.  polycephalum が生殖細胞を作る準備ができると、体から球根状の突起を伸ばしてそれらを収容します。^{[ 49 ]}各細胞は、粘菌のゲノムに含まれる遺伝子のランダムな組み合わせを持っています。したがって、最大 8 種類の異なる遺伝子型の細胞を作成できます。放出された細胞は、融合のために別の適合する細胞を独立して探します。P . polycephalumの他の個体は、 mat A、mat B、mat C 遺伝子の異なる組み合わせを持つ可能性があり、500 を超える可能性のある変異が存在します。このタイプの生殖細胞を持つ生物にとって、多くの交配型を持つことは有利である。なぜなら、細胞がパートナーを見つける可能性が大幅に高まり、近親交配のリスクが劇的に減少するからである。^{[ 48 ]}

細胞性粘菌は約 150 種の記載種から構成されています。これらは主に森林土壌の腐植層に生息し^{[ 50 ]}、バクテリアを餌としていますが、動物の糞や農地にも見られます。食物が豊富なときは単細胞生物として存在します。食物が不足すると、多くの単細胞アメーバが集まって「ナメクジ」と呼ばれる単一の体として動き始めます。単細胞生物が多細胞形態に集合する能力があるため、社会性アメーバとも呼ばれます。この状態では、空気中の化学物質に敏感で、食物源を検出できます。容易に部分の形状と機能を変化させ、子実体を生成する柄を形成し、無数の胞子を放出します。胞子は風や通りかかる動物によって運ばれるほど軽いです。^{[ 24 ]}細胞性粘菌Dictyostelium discoideumにはさまざまな交配型があります。この生物が生殖段階に入ると、化学誘引物質を放出します。^{[ 51 ]}細胞が融合する時、ディクチオステリウム・ディスコイデウムは、どの細胞が互いに適合するかを決定する独自の接合型を持っています。接合型は少なくとも11種類あり、適合する接合型同士の細胞接触後にマクロシストが形成されます。^{[ 52 ]}

化学信号

細胞性粘菌を凝集させる化学物質は、アクラシンと呼ばれる小さな分子です。化学信号に向かう動きは走化性と呼ばれます。最初に発見されたアクラシンは、ディクチオステリウム・ディスコイデウムの一般的な細胞シグナル分子である環状アデノシン一リン酸（環状AMP）でした。ディクチオステリウム・ディスコイデウムのアメーバは、生活環の凝集期に、環状AMPの伝播波を使用して互いにコミュニケーションをとります。^{[ 53 ] [ 54 ] [ 55 ]}凝集すると、環状AMPが増幅されます。^{[ 56 ]}前柄細胞は環状AMPに向かって移動しますが、前胞子細胞は信号を無視します。^{[ 57 ]}他のアクラシンも存在します。1983年に精製されたポリスフォンディリウム・ビオラセウムのアクラシンは、ジペプチドのグロリンです。^{[ 58 ]}カルシウムイオンも、少なくとも短距離では粘菌アメーバを引き付ける働きをする。遺伝的に類似した細胞の集合体を形成するには特異性が必要であるため、アクラシンは分類群特異的である可能性が示唆されている。実際、多くのディクチオステリウム種はサイクリックAMPに反応しないが、2023年の時点ではそれらのアクラシンは不明のままであった。^{[ 59 ]}

粘菌の実際的な研究は、1933年にHCギルバートとGWマーティンによって「湿潤培養室」が導入されたことで容易になった。 ^{[ 60 ]}粘菌は収斂進化を教えるために使用できる。胞子嚢を持つ柄を形成し、地面から離れて空気中に胞子を放出する習性は、粘液胃類（真核生物）や粘液細菌（原核生物）のように繰り返し進化してきたからである。^{[ 61 ]}さらに、（肉眼で見える）ディクチオステリド類と（顕微鏡で見える）プロトステリド類はどちらも、運動性アメーバの段階と柄の段階を持つ。プロトステリド類では柄は非常に小さく、1つの胞子しか支えていないが、空気中の胞子散布の論理は同じである。^{[ 61 ]}

OR Collinsは、粘菌Didymium iridisには配偶子に相当する2つの細胞株（+と−）があり、これらが培養下で不死の細胞株を形成でき、このシステムは単一遺伝子の対立遺伝子によって制御されていることを示した。これにより、この種は不適合性、無性生殖、および交配型を研究するためのモデル生物となった。 ^{[ 61 ]}

2025年現在、粘菌からは約298種類の生物活性化合物が同定されている。^{[ 62 ]}粘菌は、色素、抗生物質、抗がん剤などの珍しい有機化合物の生産について研究されてきた。^{[ 61 ]}色素には、ナフトキノン、フィサロクロムA、テトラミン酸化合物などがある。Arcyria denudataによって生成されるビスインドリルマレイミドには、いくつかのリン光化合物が含まれる。^{[ 63 ]} Arcyria denudataの胞子体（子実体）は、珍しいインドロ[2,3- a ]カルバゾールアルカロイド環を含むアルシリアフラビンA～Cによって赤く着色されている。^{[ 64 ]} 2022年までに、粘菌から100種類以上の色素が単離されており、そのほとんどは胞子体から得られている。黄色から赤色の多くの色素は化粧品に有用である可能性があると示唆されている。^{[ 16 ]}季節性アレルギー性鼻炎患者の約42%が粘液胃胞子に反応したため、胞子は空気中のアレルゲンとして大きく寄与している可能性がある。^{[ 65 ]}

粘菌は動物の神経系といくつかの類似点を共有しています。^{[ 66 ]}粘菌と神経細胞の膜には受容体部位があり、結合すると膜の電気的特性が変化します。^{[ 67 ]}そのため、動物の神経系の初期進化に関する研究の中には、粘菌からヒントを得たものもあります。^{[ 68 ] [ 69 ] [ 70 ]}粘菌の塊や塚が物理的に分離されると、細胞は再び結合するために戻ってきます。Physarum polycephalumの研究では、この生物が実験室実験で周期的に不利な条件を学習し予測する能力を持っていることが示されています。^{[ 71 ]}粘菌の研究で知られる生態学教授のジョン・タイラー・ボナーは、粘菌は「薄い粘液鞘に包まれたアメーバの袋にすぎないが、筋肉と神経節を持つ動物、つまり単純な脳を持つ動物と同等のさまざまな行動をとることができる」と主張しています。^{[ 72 ]}

粘菌アルゴリズムは、集合した粘菌が餌を求めて移動する際の挙動に基づいたメタヒューリスティックアルゴリズムです。ネットワーク内のノード間の最短経路を見つけるなど、最適化問題を解決するためのシンプルで効率的かつ柔軟な方法として説明されています。ただし、局所最適解に陥る可能性があります。^{[ 73 ]}

中垣俊之氏らは、プラスチックフィルムの迷路で隔てられた2点にノードを配置することで、粘菌とその迷路を解く能力を研究した。粘菌は考えられるすべての経路を探索し、最短経路を解いた。^{[ 74 ]}

テロ・アツシらは、平らな湿ったシャーレで粘菌を培養し、東京を表す中央の位置に粘菌を置き、その周囲にオート麦フレークを東京圏の他の主要都市の位置に合わせて配置した。粘菌は強い光を避けるため、シャーレ内の山、水、その他の障害物をシミュレートするために光が使用された。粘菌はまず空間を変形体で密に満たし、次にネットワークを薄くして効率的に接続された枝に焦点を当てた。このネットワークは東京の鉄道システムに非常によく似ていた。^{[ 75 ] [ 76 ]} P. polycephalumは、オーストラリア、アフリカ、ベルギー、ブラジル、カナダ、中国、ドイツ、イベリア、イタリア、マレーシア、メキシコ、オランダ、英国、米国の 14 の地理的地域の高速道路ネットワークの実験室での近似に使用された。^{[ 77 ] [ 78 ] [ 79 ]} P. polycephalumの糸状構造は、食物源へのネットワークを形成しており、宇宙の大規模な銀河フィラメント構造に似ています。この観察により、天文学者は粘菌の挙動に基づいたシミュレーションを使用して、暗黒物質の探索に役立てています。^{[ 80 ] [ 81 ]}

メキシコ中央部では、ヒメホコリタケ（Enteridium lycoperdon）が伝統的に食用として利用されてきました。これは、雨季にキノコ採集者（ホンゲロ）が森へ出かけて採集するキノコの一種です。地元では「チーズキノコ」とも呼ばれ、調理した時の食感と風味からそう呼ばれています。塩漬けにしてトウモロコシの葉で包み、焚き火の灰の中で焼いたり、茹でてトウモロコシのトルティーヤと一緒に食べたりします。同様に、メキシコではフウセンタケ（Fuligo septica）が採集され、タマネギやピーマンと一緒に調理してトルティーヤに挟んで食べます。エクアドルでは、ヒメホコリタケ（Lycogala epidendrum）は「ヤキッチ」と呼ばれ、前菜として生で食べられます。^{[ 82 ]}

オスカー・レケホとN・フロロ・アンドレス＝ロドリゲスは、フリゴ・セプティカがアーヴィン・ヨーワースの1958年の映画『ブロブ』の着想源になった可能性があると示唆している。この映画では、宇宙から来た巨大なアメーバがアメリカの小さな町の人々を飲み込もうとする。^{[ 82 ]}モンスターハンターシリーズでは、ブラキディオスというモンスターが爆発性の粘菌の一種を使用している。^{[ 83 ]}

ラトビア菌学会は毎年、ラトビアの「今年の粘菌」と呼ばれる粘菌の候補を選出している。^{[ 84 ]}