緑藻

緑藻
緑藻の多様性。左上から：Picocystis（ピコシスティス藻類）、Acetabularia（アオサ藻類）、Botryococcus（トレボウキシオ藻類）、Volvox（緑藻類）、Klebsormidium（クレブソルミディオ藻類）、Chara（車軸藻類）、SpirogyraおよびMicrasterias（接合藻類）
科学的分類
クレード:	アーケプラスチダ
クレード:	緑色植物
含まれるグループ
プラシノデルモフィタ 緑藻類 中気門藻類 クレブソルミディオ藻類 緑藻綱 鞘状毛藻類 車軸藻類 接合藻類
分岐学的に含まれるが伝統的に除外されている分類群
胚植物門

緑藻類（英: green alga ）は、クロロフィルを含む独立栄養性真核生物の一群で、プラシノデルモフィタ門と、緑藻類および車軸藻類/ストレプトフィタを含む無名の姉妹群から構成される。陸上植物（胚植物）は、車軸藻類の奥深くで、接合藻類の姉妹群として出現した。^{[1] [2] [3]}胚植物が緑藻類の中から出現したことがわかって以来、一部の研究者は胚植物を分類に含め始めている。^{[2] [4] [5] [6] [7] [引用過剰]}緑藻類と胚植物の両方を含む完成した系統群は単系統であり、緑色植物亜綱および植物界と呼ばれる。緑藻類には、単細胞および群体性の鞭毛藻類（ほとんどが1細胞あたり2本の鞭毛を持つ）のほか、さまざまな群体、球状、糸状の形態、および肉眼で見える多細胞の海藻が含まれます。緑藻類には約22,000種があり、^[8]その多くは単細胞でほとんどの時間を過ごしますが、他の種は 群体、長い糸状、または高度に分化した肉眼で見える海藻を形成します。

他にも、光合成を行うために緑藻類に依存する生物がいくつかある。レピドディニウム属の渦鞭毛藻類、ユーグレナ類、クロララクニオフィテスの葉緑体は、摂取した内部共生緑藻類から獲得したもので、 ^[9]後者は核形態（痕跡核）を保持している。緑藻類は、繊毛虫のゾウリムシ、ヒドラ・ビリディッシマ、扁形動物にも共生している。緑藻類の一部、特にトレボウキシオフィセア綱のトレボウシア属やトレンテポリア綱（アオサ綱）は、菌類と共生して地衣類を形成する。一般に、地衣類のパートナーとなる菌類は単独では生存できないが、藻類は菌類がいなくても自然界に生息していることが多い。 トレンテポリアは糸状の緑藻で、湿った土壌、岩、樹皮で独立して生息したり、グラフィダセ科の地衣類の中で光共生したりすることができる。また、大型藻類のプラシオラ・カルフィラ（トレボウキシオ藻類）は陸生であり、[ ^10]潮間帯に生息するプラシオラ・クリスパは陸生で、南極では特に鳥のコロニーの近くの湿った土壌に大きな絨毯を形成することがある。^[11]

緑藻類は、クロロフィルaとbを含む葉緑体を持ち、鮮やかな緑色をしています。また、積み重ねられたチラコイドには、補助色素であるベータカロチン（赤オレンジ）とキサントフィル（黄色）が含まれています。^{[12] [13]}緑藻類の細胞壁には通常、セルロースが含まれており、炭水化物はデンプンの形で貯蔵されています。^[14]

すべての緑藻類は、平らなクリステを持つミトコンドリアを持っています。存在する場合、一対の鞭毛が細胞の移動に使用されます。鞭毛は、十字形の微小管と繊維状の糸によって固定されています。鞭毛は、車軸藻類^[15]、コケ植物、シダ植物、ソテツ、イチョウの運動性雄配偶子にのみ存在し、マツ類や顕花植物の配偶子には存在しません。

緑藻類は、緑藻類の中で最も一般的な細胞分裂の形態である閉鎖型有糸分裂を起こし、これはフィコプラストを介して起こる。^[16]対照的に、車軸藻類および陸上植物（胚植物）は中心小体を持たずに開放型有糸分裂を起こす。代わりに、微小管の「いかだ」である隔膜形成体が有糸分裂紡錘体から形成され、細胞分裂ではこの隔膜形成体を使って細胞板が作られる。^[17]

光合成真核生物は、従属栄養真核細胞が光合成シアノバクテリアのような原核生物を飲み込み、それが安定して統合され、最終的に膜結合細胞小器官であるプラスチドに進化するという一次共生イベントの後に発生しました。^{[18]この一次共生イベントにより、一次プラスチドを持つ3つの}独立栄養クレード、つまり（緑）植物（葉緑体を持つ） 、紅藻類（紅藻体を持つ）、灰色藻類（室緑体を持つ）が生まれました。^[19]

緑藻類は、胚植物の子孫とともに、緑色植物の系統群である緑色植物 亜綱（または緑藻亜綱）に分類されることが多い。緑色植物亜綱は、紅藻類や灰色藻類とともに、原植物亜綱（アーケプラスチダまたは広義の植物亜綱とも呼ばれる）を形成する。祖先の緑藻類は単細胞の鞭毛藻類であった。^[20]

緑藻類は2つの系統に分岐した。緑藻類には、初期に分岐したプラシノフィテ系統と、記載されている緑藻類の種の大半を含む中核緑藻類が含まれる。ストレプトフィテには、車軸藻類と陸上植物が含まれる。以下は、主に分子デ​​ータに基づいた緑藻類の系統関係のコンセンサス再構築である。 ^{[21] [ 20 ] [22] [23 ] [5] [ 24 ] [25 ] [26] [27] [28] [29] [30] [1] [過剰な引用]}

中気門藻類、緑藻類、スピロタエニアの基本的な特徴は、より慣習的に基本的なストレプト藻類に過ぎません。

この側系統群「車軸藻類」の藻類は、以前は緑藻類に含まれていたため、この定義における緑藻類と緑藻類は同義語であった。緑藻類の系統分類がさらに細分化されるにつれて、車軸藻類の深い枝である胚植物は、「藻類」、「緑藻類」、「車軸植物類」に含まれるか、またはこれらの用語は、それぞれ、古プラスチダ、植物界/緑色植物界、ストレプト植物などの分岐学用語に置き換えられている。^[31]

緑藻類は、光合成を行う真核生物のグループで、単生および複生の生活環を持つ種が含まれます。アオサなどの複生種は、世代交代と呼ばれる生殖周期に従い、2 つの多細胞形態である単倍体と複倍体が交互に現れます。これらは同形性 (同じ形態を持つ) である場合とそうでない場合があります。単生種では、単倍体世代 (配偶体) のみが多細胞です。受精卵細胞である複倍体の接合子は減数分裂を起こし、新しい配偶体になる単倍体細胞が生じます。単生祖先から進化した複生形態には、多細胞の単倍体世代と多細胞の二倍体世代の両方があります。ここで接合子は有糸分裂によって繰り返し分裂し、多細胞の二倍体胞子体に成長します。胞子体は減数分裂によって半数体の胞子を生成し、それが発芽して多細胞の配偶体を形成する。すべての陸上植物は複共生の共通祖先を持ち、複共生形態はアオサ科内でも複数回独立して進化した（紅藻や褐藻でも同様のことが起こっている）。^[32]

複生緑藻類には同形と異形の形態がある。同形藻類では、半数体と二倍体の世代で形態が同一である。異形藻類では、配偶体と胞子体で形態と大きさが異なっている。^[33]

生殖は、同一細胞の融合（同種生殖）から、運動しない大きな細胞と運動する小さな細胞との受精（卵受精）まで多岐にわたります。しかし、これらの形質には多少の変異が見られ、最も顕著なのはプラシノ藻類と呼ばれる基底緑藻類です。

半数体藻類細胞（DNA のコピーを 1 つだけ含む）は、他の半数体細胞と融合して二倍体接合子を形成できます。糸状藻類がこれを行うと、細胞間に橋が形成され、光学顕微鏡で簡単に識別できる空の細胞壁が残ります。このプロセスは接合と呼ばれ、たとえばSpirogyraで発生します。

性フェロモンの産生は、少数のモデル生物でしか詳細に研究されていないものの、緑藻類に共通する特徴であると考えられる。ボルボックスは緑藻類の属である。様々な種が最大 50,000 個の細胞からなる球状のコロニーを形成する。よく研究されている種の 1 つであるVolvox carteri (2,000～6,000 個の細胞) は、晩夏の暑さで乾燥しがちな一時的な水たまりを占拠する。環境が乾燥すると、無性のV. carteri はすぐに死んでしまう。しかし、乾燥が完了する直前にライフサイクルの有性期に移行し、休眠中の乾燥耐性接合子を生成することで、死を免れることができる。有性発達は糖タンパク質フェロモンによって開始される(Hallmann ら、1998)。このフェロモンは、最も強力な既知の生物学的エフェクター分子の 1 つである。^10−16Mという低濃度でも性発達を誘発することができる。[ ^34] カークとカーク^{[35]は、実験的に}体細胞で熱ショックによって 性誘発フェロモンの産生が誘発されることを示した。したがって、熱ショックは自然界で性誘発フェロモンを通常誘発する条件である可能性がある。^[34]

Closterium peracerosum-strigosum-littorale（C. psl）複合体は、単細胞で同配性のシャジクモ綱藻類グループであり、陸上植物に最も近い単細胞です。 異なる交配型の異体株は接合して接合胞子を形成します。交配型（-）細胞と交配型（+）細胞によって生成されるプロトプラスト放出誘導タンパク質（グリコポリペプチド）と呼ばれる性フェロモンがこの過程を促進します。^[36]

シャジクモ類を含む緑藻類は、膜のイオン透過性や水透過性、浸透圧調節、膨圧調節、耐塩性、細胞質流動、活動電位の発生などのメカニズムを理解するためのモデル実験生物として役立ってきた。^[37]

• 地衣類中の緑藻類とシアノバクテリア
• 緑藻類（カリフォルニア大学バークレー校）
• モントレー湾の緑藻