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四足動物（/ ˈtɛtrəˌpɒd / ； [ 4 ]古代ギリシャ語のτετρα（tetra）「4 」とπούς（poús）「足」に由来）は、四足動物（ / tɛˈtræpədə / ）の系統群に属する脊椎動物である。 [ 5 ]四足動物には、現存および絶滅した両生類と羊膜類がすべて含まれ、後者はさらに2つの主要な系統群、すなわち竜弓類（恐竜や鳥類を含む爬虫類）と単弓類（絶滅した「ペリコサウルス」、獣弓類、および人間を含む現存するすべての哺乳類）に進化している。
Hox遺伝子の突然変異により、一部の四足動物は四肢を失ったり（ヘビ、アシナシトカゲ、アシナシイモリ）、二肢になったりしました（クジラ類、ジュゴン類、一部のトカゲ、キーウィ、絶滅したモアやエピオルニスなど）。[ 6 ]それにもかかわらず、それらは祖先から四足動物として分類され、後肢の名残である痕跡的な突起を1対保持しているものもいます。
四足動物は、約3億9000万年前の中期デボン紀に古代の肉鰭類（肉鰭類）から進化した四足動物形類の中の半水生動物のグループから進化しました。[ 7 ]初期の四足動物形類は、肉鰭類と真の四肢を持つ四足動物の中間の段階でしたが、ほとんどは他の肉鰭類に期待される体型にまだ合致していました。四肢を持つ脊椎動物（広義の四足動物）の最古の化石は中期デボン紀の足跡化石で、体化石は後期デボン紀の終わり頃、約 3億7000 万～3億6000 万年前に一般的になりました。これらのデボン紀の種はすべて四足動物幹群に属しており、つまり、現代の四足動物群には属していませんでした。
四肢は陸上移動に先立って進化しましたが、3億6000万年前の石炭紀の初めには、少数の幹四足動物が陸上の食料と住処を利用するために半水生生活を試みていました。最初の冠四足動物（現存する四足動物の最後の共通祖先から派生したもの）は、石炭紀前期のトゥルネー期までに現れました。[ 1 ]
四足動物の具体的な水生祖先と、水から出現した後に地球の陸地を植民地化した過程は依然として不明である。鰓呼吸と尾推進による水中移動のための体構造から、動物が水から出て陸上を移動できるようにする体構造への移行は、知られている最も大きな進化の変化の 1 つです。[ 8 ] [ 9 ]四足動物は、水生魚類の祖先とは異なる多数の解剖学的および生理学的特徴を持っています。これらには、摂食と移動のための明確な頭部と頸部の構造、体重を支え移動するための付属肢骨格(特に肩帯と骨盤帯)、視覚のためのより多機能な目、聴覚のための中耳、水外での酸素循環と交換のためのより効率的な心臓と肺が含まれます。
幹四足動物や「魚類のような四足動物」は主に水生でした。現代の両生類は一般的に半水生で、その最初の段階は水中の卵と、オタマジャクシと呼ばれるエラを持つ魚のような幼生として過ごし、その後変態して四肢と肺を発達させ、部分的に陸生で部分的に水生になります。しかし、今日の四足動物のほとんどは羊膜類であり、これは主に陸生の四足動物のグループで、石炭紀後期に進化しました。羊膜類の重要な革新は羊膜であり、これにより卵は陸上でも水分を保持することができます。ヘビやアシナシイモリなどの一部の四足動物は、さらなる種分化と進化によって四肢の一部または全部を失いました。中には、遠い祖先の四肢の名残として、隠れた痕跡骨だけを持つものもいます。他の生物は再び両生類になったり、部分的にまたは完全に水生生活を送るようになったりした。最初の例は石炭紀に起こったが、[ 10 ]クジラなどの他の生物は新生代になってから再び水生生活を送るようになった。[ 11 ] [ 12 ]
羊膜類は2つの系統に分かれた。1つは爬虫類類で、鱗竜類（トカゲ、ヘビ、ムカシトカゲ）、主竜類（ワニ類と恐竜、鳥類はその下位分類群）、カメ類、その他様々な絶滅種が含まれる。もう1つは単弓類で、哺乳類とその絶滅した近縁種が含まれる。
羊膜類には、昆虫を除けば動力飛行をさらに進化させた唯一の動物、すなわち絶滅した翼竜と現存する鳥類やコウモリが含まれる。さらに、四肢動物は、原口動物の様々な陸生系統を除けば、動物の中で唯一の陸生系統である。
「四足動物」の正確な定義は、このグループの初期のメンバーを研究している古生物学者の間で激しい議論の対象となっている。[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]
古生物学者の大多数は、「四肢動物」という用語を、四肢と明確な指（指とつま先）を持つすべての脊椎動物、および四肢を持つ祖先を持つ無足の脊椎動物を指すために使用しています。[ 14 ] [ 15 ]四肢と指は四肢動物を定義する主要な派生形質（新たに進化した形質）ですが、これらはこのグループに固有の骨格または生物学的革新の唯一のものではありません。四肢と指を持つ最初の脊椎動物はデボン紀に進化し、後期デボン紀のイクチオステガとアカントステガ、および中期デボン紀のザッヘルミーの足跡を残した動物が含まれます。[ 7 ]
1つまたは2つの派生形質に基づいて四肢動物を定義すると、これらの派生形質が収斂進化によって複数の系統で獲得された場合に問題が生じる可能性があります。この潜在的な懸念を解決するために、派生形質に基づく定義は、同等の分岐分類学的定義によって裏付けられることがよくあります。分岐分類学は、系統解析によって再構築された進化関係に基づいて生物を分類する現代の分類学の一分野です。分岐分類学的定義は、その構成要素がどれだけ密接に関連しているかに基づいてグループを定義します。四肢動物は、すべての構成分類群が単一の共通祖先を共有するグループである単系統群であると広く考えられています。 [ 15 ]この意味で、四肢動物は、最初の四肢を持つ脊椎動物から派生したすべての脊椎動物を含む「四肢を持つ脊椎動物のクレード」としても定義できます。[ 16 ]
フランスの古生物学者ミシェル・ローリンが率いる四足動物研究者の一部は、四足動物の定義を冠群に限定することを好んでいる。[ 13 ] [ 17 ]冠群とは、現存する代表種の最近共通祖先によって定義される動物のカテゴリーのサブセットである。この系統分類学的アプローチでは、「四足動物」を、現存するすべての両生類（有尾両生類）と現存するすべての有羊膜類（爬虫類、鳥類、哺乳類）の最も近い共通祖先と、その祖先の子孫すべてと定義している。事実上、「四足動物」とは、現存する四足動物、いわゆる冠四足動物に属する動物のみに用いられる名称である。これはノードベースのクレードであり、単一の「ノード」（現存する種の最も近い共通祖先）から派生した共通祖先を持つグループである。[ 15 ]
冠群に基づいて四足動物を定義すると、そうでなければ四足動物と定義される多くの四肢脊椎動物が除外されることになる。イクチオステガやアカントステガなどのデボン紀の「四足動物」は、確かに両生類と羊膜類の分岐以前に進化しており、したがって冠群の外に位置する。それらは代わりに幹群に沿って位置し、幹群とは関連しているが冠群内にはない動物のサブセットである。幹群と冠群は合わせて総群にまとめられ、四足動物形類という名前が付けられ、現生動物の中で次に近いグループである肺魚類（Dipnoi）よりも現生四足動物に近いすべての動物を指す。[ 18 ]初期の四足動物形類の多くは生態学的にも解剖学的にも明らかに魚類であるが、後期の四足動物形類は四肢や指の存在など多くの点で四足動物に非常によく似ている。
ローリンの四足動物の定義へのアプローチは、この用語が古生物学者（主に派生形質に基づく定義を使用する）よりも新生物学者（現生生物を専門とする生物学者を指す非公式な用語）にとってより関連性が高いという信念に基づいている。 [ 16 ] 1998年、彼は多くの著者が使用する四足動物の派生形質に基づく定義に代えて、廃止された歴史的用語であるステゴケファリを再確立した。 [ 19 ]他の古生物学者は、初期の四肢を持つ「四足動物」と四足動物様の魚類の両方を含む、冠群のメンバーではない四足動物のような脊椎動物を指すために、幹四足動物という用語を使用している。[ 20 ] 「魚類四足動物」という用語は、四肢を持つ脊椎動物に近縁で、明らかに多くの過渡的な特徴を示した進化した四足動物様の魚類であるティクターリクの発見と2006年の出版後に普及した。
冠四足動物の 2 つのサブクレードは、BatrachomorphaとReptiliomorphaです。Batrachomorpha はすべて、現生両生類とより最近の共通祖先を共有する動物で、現生有羊膜類 (爬虫類、鳥類、哺乳類) とは共通祖先を共有していません。Reptiliomorpha はすべて、現生有羊膜類とより最近の共通祖先を共有する動物で、現生両生類とは共通祖先を共有していません。[ 21 ] Gaffney (1979) は、冠四足動物群にNeotetrapodaという名前を与えましたが、その後の著者でこの提案に従った人はほとんどいませんでした。[ 16 ]
冠群四足動物に属するとされる最古の化石は、オーストラリアの石炭紀初期（トゥルネー期）の足跡で、初期の羊膜類、あるいは爬虫類に属するものと思われる。これらの足跡が発見される以前は、冠群四足動物の最古の証拠は、トゥルネー期のやや後の時代のテムノスポンディル類の足跡であり、最古の体化石は、ヴィゼアン期のテムノスポンディル類のバラネルペトンであった。[ 1 ]
四足動物には、両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類という、従来から知られている4 つの現生クラスが含まれます。全体として、有尾両生類[ 22 ]および四足動物全般[ 23 ]の生物多様性は、時間の経過とともに指数関数的に増加してきました。現在生息する 3 万種を超える種は、前期から中期デボン紀の単一の両生類グループの子孫です。しかし、この多様化プロセスは、少なくとも羊膜類に影響を与えたペルム紀-三畳紀絶滅イベントなどの大きな生物学的危機によって、少なくとも数回中断されました。[ 24 ]
生物多様性の全体的な構成は、古生代では主に両生類によって推進され、中生代では爬虫類が優勢となり、新生代では鳥類と哺乳類の爆発的な増加によって拡大しました。生物多様性が増加するにつれて、四足動物が占めてきた種の数とニッチの数も増加しました。最初の四足動物は水生で、主に魚を食べていました。今日、地球は多くの生息地に住み、さまざまな食性で生きている非常に多様な四足動物を支えています。[ 23 ]次の表は、文献に記載されている現存種の数と絶滅危惧種の数について、 IUCN絶滅危惧種レッドリスト、2014.3 から各四足動物のクラスの要約推定値を示しています。[ 25 ]
四肢動物の分類には長い歴史があります。伝統的に、四肢動物は大まかな解剖学的および生理学的特徴に基づいて 4 つのクラスに分けられています。[ 26 ]ヘビやその他の脚のない爬虫類は、完全な四肢を持つ他の爬虫類と十分に似ているため、四肢動物と考えられています。同様の考慮事項は、アシナシイモリや水生哺乳類にも当てはまります。新しい分類学は、代わりに分岐分類学に基づいていることが多く、四肢動物の系統樹の主要な「枝」（クレード）の数が変化します。
今日の進化生物学全般に言えることだが、四肢動物のグループをどのように適切に分類するかについては議論がある。従来の生物学的分類では、古いグループと著しく異なる特徴を持つ子孫グループとの間の進化的な移行を認識できないことがある。例えば、恐竜から進化した鳥類は、恐竜とは別のグループとして定義されている。なぜなら、鳥類は恐竜とは全く異なる新しいタイプの身体形態と機能を持っているからである。一方、系統分類学では、新しいグループは常に古いグループに含まれる。この分類学派では、恐竜と鳥類は互いに対立するグループではなく、鳥類は恐竜の亜種である。
The tetrapods, including all large- and medium-sized land animals, have been among the best understood animals since earliest times. By Aristotle's time, the basic division between mammals, birds and egg-laying tetrapods (the "herptiles") was well known, and the inclusion of the legless snakes into this group was likewise recognized.[27] With the birth of modern biological classification in the 18th century, Linnaeus used the same division, with the tetrapods occupying the first three of his six classes of animals.[28] While reptiles and amphibians can be quite similar externally, the French zoologist Pierre André Latreille recognized the large physiological differences at the beginning of the 19th century and split the herptiles into two classes, giving the four familiar classes of tetrapods: amphibians, reptiles, birds and mammals.[29]
With the basic classification of tetrapods settled, a half a century followed where the classification of living and fossil groups was predominantly done by experts working within classes. In the early 1930s, American vertebrate palaeontologistAlfred Romer (1894–1973) produced an overview, drawing together taxonomic work from the various subfields to create an orderly taxonomy in his Vertebrate Paleontology.[30] This classical scheme with minor variations is still used in works where systematic overview is essential, e.g. Benton (1998) and Knobill and Neill (2006).[31][32] While mostly seen in general works, it is also still used in some specialist works like Fortuny et al. (2011).[33] The taxonomy down to subclass level shown here is from Hildebrand and Goslow (2001):[34]
この分類は、学校の教科書や一般向けの書籍で最もよく見られるものです。整然としていて使いやすいものの、系統分類学から批判を受けています。最も初期の四足動物は両生類に分類されますが、いくつかのグループは現代の両生類よりも羊膜類に近縁です。伝統的に、鳥類は爬虫類の一種とは考えられていませんが、ワニはトカゲなどの他の爬虫類よりも鳥類に近縁です。鳥類自体は獣脚類恐竜の子孫であると考えられています。基底的な非哺乳類単弓類（「哺乳類のような爬虫類」）も伝統的に爬虫類の亜綱として分類されますが、[ 26 ]現生の爬虫類よりも哺乳類に近縁です。このような考察から、解剖学や生理学を無視して、純粋に系統発生に基づく新しい分類を主張する著者もいます。
四肢動物は、初期の硬骨魚類（Osteichthyes）、特に肉鰭類（Sarcopterygii ）の四肢動物形類から進化し、デボン紀前期から中期にかけて生息していた。
最初の四足動物は、おそらくデボン紀前期のエムシアン期に、浅瀬の環境に生息していた四足動物形類の魚から進化したと考えられています。 [ 35 ] [ 36 ] 最も初期の四足動物は、鰓だけでなく脚や肺も備えていたアカントステガに似た動物でしたが、依然として主に水生で、陸上での生活には適していませんでした。
初期の四足動物は、海水、汽水、淡水環境、および塩分濃度が大きく変動する環境に生息していました。これらの特徴は、初期の多くの肉鰭類魚類と共通していました。初期の四足動物は、デボン紀の2つの大陸、ローラシア（ユーラメリカ）とゴンドワナ、および北中国の島で発見されているため、初期の四足動物は、これらの陸塊を隔てる浅い（そして比較的狭い）大陸棚の海を泳いで渡ることができたと広く考えられています。[ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]
20世紀初頭以来、四肢動物の最も近縁な魚類として、四肢動物様魚類のいくつかの科が提唱されてきた。その中には、リゾドント類（特にサウリプテルス）[ 40 ] [ 41 ] 、オステオレピス類、トリスティコプテルス類（特にユーステノプテロン）、そして最近ではエルピストステガリア類（パンデリクティス類とも呼ばれる）で特にティクターリク属[ 42 ]などがある。
ティクターリクの注目すべき特徴は、鰓を覆う骨がないことである。これらの骨は本来、肩帯と頭蓋骨をつなぎ、肩帯を頭蓋骨の一部にするはずである。鰓を覆う骨が失われたことで、肩帯は頭蓋骨から分離され、筋肉やその他の軟組織によって胴体とつながっている。その結果、首が現れる。この特徴は四足動物とティクターリクにのみ見られ、他の四足動物様の魚類には見られない。ティクターリクはまた、頭蓋骨の屋根（頭蓋骨の上半分）の骨のパターンが、デボン紀末の四足動物イクチオステガに似ていた。両者はまた、重なり合った肋骨からなる半硬質の肋骨ケージを共有しており、これは硬い脊椎の代わりとなっていた可能性がある。頑丈な前肢と肩帯と相まって、ティクターリクとイクチオステガはどちらも、胴体の前部を持ち上げ、後部を引きずりながら、アザラシのように陸上を移動する能力を持っていた可能性がある。最後に、ティクターリクの鰭骨は四肢動物の四肢骨といくらか似ている。[ 43 ] [ 44 ]
しかし、ティクターリクを四足動物の祖先とする説には問題がある。例えば、ティクターリクは既知の四足動物や他の四足動物様の魚類よりもはるかに多くの椎骨を持つ長い脊椎を持っていた。また、最古の四足動物の痕跡化石（足跡や足跡列）は、ティクターリクよりもかなり古い。この年代の食い違いを説明するために、いくつかの仮説が提唱されている。1) 四足動物とティクターリクの最も近い共通祖先はデボン紀前期に遡る。この仮説によれば、この系統は四足動物に最も近いが、ティクターリク自体は後期に生き残った遺存生物である。[ 45 ] 2)ティクターリクは平行進化の一例である。3) 四足動物は複数回進化した。[ 46 ] [ 47 ]
四足動物の存在を示す最古の証拠は、ポーランドのザヘウミエで発見された足跡や足跡列などの痕跡化石から得られ、これは中期デボン紀のアイフェル期、 3億9000万年前のものとされている[ 7 ]。ただし、これらの痕跡は、イクノ属Piscichnus（魚の巣/摂食痕）としても解釈されている[ 48 ] 。成体の四足動物は推定体長2.5m（8フィート）で、平均水深1～2mのラグーンに生息していたが、水中の足跡がどの水深で作られたかは不明である。このラグーンには様々な海洋生物が生息しており、明らかに塩水であった。平均水温は30℃（86°F）であった[ 49 ] [ 50 ] 。四足動物の2番目に古い証拠も足跡や足跡列で、約3億8500万年前（アイルランドのバレンシア島）のものである。[ 51 ] [ 52 ]
四足動物の最も古い部分化石は、約3億8000万年前のフラニアン期に遡る。これにはエルギネルペトンとオブルーチェビクティスが含まれる。[ 53 ]一部の古生物学者は、これらが真の（指を持つ）四足動物であるという地位に異議を唱えている。[ 54 ]
フラニアン期の既知の四足動物はすべて、後期デボン紀絶滅（フラニアン期末絶滅とも呼ばれる）で絶滅した。 [ 55 ]これは、ファメニアン期の前半のおよそ半分を占める、ファメニアンギャップとして知られる四足動物の化石記録の空白の始まりを示している。 [ 55 ]
ほぼ完全な四足動物の化石として最も古いのは、アカンソステガとイクチオステガで、これらはファメニアン期の後半に遡ります。[ 56 ] [ 57 ]どちらも基本的に四足の魚類でしたが、イクチオステガは陸上に這い上がり、前肢で前進する能力を持っていた可能性のある、最も初期の既知の四足動物です。実際にそうしたという証拠はありませんが、解剖学的にはそうする能力があった可能性があります。[ 58 ] [ 59 ]
2018年に発表された高緯度ゴンドワナ環境からのTutusius umlamboとUmzantsia amazanaは、四足動物がデボン紀末までに世界中に分布し、高緯度地域にまで広がっていたことを示している。[ 60 ]
ファメニアン期末には、ファメニアン期末絶滅またはハンゲンベルク事象として知られる別の絶滅が起こり、その後、四足動物の化石記録に別の空白期間、すなわちロマーの空白期間（トゥルネー期空白期間とも呼ばれる）が続く。[ 61 ]この空白期間は当初3000万年であったが、時間の経過とともに徐々に短縮され、現在では石炭紀の最初の段階である1390万年のトゥルネー期の大部分を占めている。[ 62 ] 四足動物のような脊椎動物はデボン紀前期に初めて出現し、四肢と指を持つ種はデボン紀後期までには存在していた。[ 63 ]これらの初期の「幹四足動物」には、鰓だけでなく脚と肺も持つイクチオステガ[ 49 ]などの動物が含まれるが、依然として主に水生で陸上生活にはあまり適応していなかった。デボン紀の幹四足動物は、後期デボン紀の大量絶滅（フラニアン期末とファメニアン期末の大量絶滅とも呼ばれる）の際に、2つの大きな個体数減少を経験しました。これらの絶滅事象により、魚のような特徴を持つ幹四足動物は姿を消しました。 [ 64 ]約1000万年後、石炭紀初期の堆積物で幹四足動物が化石記録に再び現れると、一部の成体は陸上生活にある程度適応していました。[ 62 ] [ 65 ]そもそもなぜ陸上に進出したのかは、いまだに議論されています。
石炭紀初期には、幹四足動物の手足の指の数は最大でも5本に標準化され、それ以上の指を持つ系統は絶滅した（冠群四足動物の中には、二次的に水生になった一部のメンバーに例外が生じた）。石炭紀のまさに始まりまでに、[ 1 ]幹四足動物は真の（「冠群」）四足動物の2つの系統に放散し、一方は現代の両生類の祖先であり、もう一方は羊膜類の祖先であった。
現代の両生類は、おそらく特に多様で長く存続した四足動物のグループであるテムノスポンディルスから派生したと考えられています。あまり一般的ではない提案では、穴を掘るもの、四肢のないもの、その他の奇妙な形をしたものなど、さまざまな小型四足動物の折衷的な混合物である「レポスポンディルス」と比較されています。爬虫類様類（「アントラコサウルス」とも呼ばれる）は、羊膜類（爬虫類、哺乳類、および近縁種）の親戚であり祖先でした。最初の羊膜類は、後期石炭紀の初期に知られています。すべての基底羊膜類は、同時代の多くの動物と同様に、体サイズが小さかったが、石炭紀の四足動物の中には、非公式に「ラビリンソドント」として知られる、ワニのような大型の捕食者に進化したものもいました。[ 66 ] [ 67 ]両生類は卵を産むために水に戻らなければなりません。一方、羊膜卵は膜によって水中からガス交換が行われるため、陸上に産卵することができる。
両生類と有羊膜類は、約3億700万年前に発生した石炭紀熱帯雨林崩壊（CRC）という絶滅事象の影響を受けた。重要な生態系の突然の崩壊は、主要なグループの多様性と個体数を変化させた。特に有羊膜類とテムノスポンディル類は、新しい環境に適応していた。彼らは新しい生態的ニッチに進出し、以前は昆虫や魚類に限られていた食性を植物や他の四足動物を含むように多様化し始めた。[ 68 ]
ペルム紀には、羊膜類が特に繁栄し、2つの重要な系統群が陸上のニッチの大部分を占めるようになりました。それは、爬虫類と単弓類です。後者はペルム紀で最も重要かつ成功した陸上動物であり、捕食者と被食者からなる複雑な陸上生態系を確立し、現代の子孫である哺乳類が保持する様々な適応を獲得しました。爬虫類の多様性はペルム紀にはそれほど大きくありませんでしたが、現代の爬虫類の祖先となるいくつかの系統に分かれ始めました。陸上での長期生存を試みた四足動物は羊膜類だけではありませんでした。一部のテムノスポンディルス類、セイモウリアモルファ類、ダイアデクトモルファ類も、ペルム紀前期に陸上のニッチをうまく埋めました。羊膜類以外の四足動物はペルム紀後期に衰退しました。
ペルム紀末期には、ペルム紀-三畳紀絶滅イベントで動物相に大きな変化が見られました。複数の絶滅の波により、種の喪失が長期にわたって続きました。[ 69 ]かつては大きくて多様だったグループの多くが絶滅したり、大幅に減少したりしました。
双弓類爬虫類（竜弓類の亜群）は三畳紀に大きく多様化し、カメ、偽鰐類（ワニの祖先）、恐竜、翼竜、鱗竜類、その他陸上および海上の多くの爬虫類グループを生み出した。三畳紀に新たに出現した爬虫類の中にはジュラ紀まで生き残れなかったものもあったが、ジュラ紀に繁栄したものもあった。トカゲ、カメ、恐竜、翼竜、ワニ形類、首長竜は、三畳紀からジュラ紀への移行期に特に恩恵を受けた。鳥類は、羽毛のある翼で飛行できる獣脚類恐竜の特定の亜群であり、後期ジュラ紀に進化した。白亜紀には、ヘビがトカゲから進化し、ムカシトカゲ類（ムカシトカゲとその近縁種）は衰退し、現代の鳥類やワニ類が台頭し始めた。
古生代の特徴的な非羊膜類四足動物のうち、中生代まで生き残ったものはごくわずかだった。テムノスポンディル類は三畳紀に一時的に回復し、大型の水生ステレオスポンディル類と小型の陸生両生類（初期のカエル、サンショウウオ、アシナシイモリ）を生み出した。しかし、ステレオスポンディル類の多様性は三畳紀末に崩壊した。白亜紀後期には、生き残った両生類は両生類のみとなった。かつてペルム紀の陸生動物相を支配していたアノモドン類やテロケファルス類などの多くの単弓類も、三畳紀に絶滅した。ジュラ紀には、単弓類の一種（キノドン類）から現代の哺乳類が誕生し、中生代の残りの期間を生き延び、新生代に多様化しました。中生代末期の白亜紀末期の大絶滅では、鳥類以外の恐竜やほぼすべての海洋爬虫類を含む多くの生物が絶滅しました。鳥類は哺乳類と同様に、新生代に生き残り、多様化しました。
中生代末期の大絶滅イベントの後、7つの主要な四足動物群の代表種が新生代まで生き残った。そのうちの1つ、コリストデラ類として知られる半水生爬虫類のグループは、1100万年前に不明な理由で絶滅した。[ 70 ]新生代の7つの四足動物群は以下のとおりである。
幹四足動物とは、肺魚よりも四足動物に近縁な動物すべてを指しますが、四足動物冠群は除きます。下の系統樹は幹四足動物の関係を示しています。これらの系統はすべて、肺魚類と四足動物を除いて絶滅しています。Swartz、2012: [ 71 ]
冠四足動物とは、現存するすべての四足動物（両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類）の最も近い共通祖先と、その祖先の子孫すべてを指す。
四足動物の冠群に特定の絶滅したグループを含めるかどうかは、現生両生類、すなわち有尾両生類の系統関係に依存します。有尾両生類の起源については、現在3つの主要な仮説があります。テムノスポンディル仮説（TH）では、有尾両生類はディッソロフォイド・テムノスポンディル類に最も近縁であり、テムノスポンディル類は四足動物となります。レポスポンディル仮説（LH）では、有尾両生類はリソロフィア類レポスポンディル類の姉妹群であり、レポスポンディル類は四足動物、テムノスポンディル類は幹四足動物となります。多系統仮説（PH）では、カエルとサンショウウオはディッソロフォイド・テムノスポンディル類から進化し、アシナシイモリはミクロサウルス・レポスポンディル類から進化したため、レポスポンディル類とテムノスポンディル類はどちらも真の四足動物である。[ 72 ] [ 73 ]
この仮説にはいくつかのバリエーションがあり、そのほとんどは両生類がディッソロフォイド・テムノスポンディルスから出現したという説で、通常は両生類と鰓竜類に焦点が当てられています。[ 74 ]
テムノスポンディル仮説は、現在最も有力な、あるいは多数派の見解であり、Ruta et al (2003a,b)、Ruta and Coates (2007)、Coates et al (2008)、Sigurdsen and Green (2011)、および Schoch (2013, 2014) によって支持されている。[ 73 ] [ 75 ]
系統樹はCoates、Ruta、Friedman（2008）に基づいて修正した。[ 76 ]
系統樹は、Laurin著『脊椎動物はいかにして水から出たか』（2010年）に基づいて改変されている。[ 77 ]
この仮説では、両生類（カエルとサンショウウオ）はディッソロフォイド・テムノスポンディル類から、無足類はミクロサウルス・レポスポンディル類から進化したとされています。この仮説には2つのバリエーションがあり、1つはキャロル[ 78 ]によって、もう1つはアンダーソン[ 79 ]によって提唱されました。
Schoch、Frobisch (2009) に従って修正されたクラドグラム。 [ 80 ]
四肢動物の祖先である四肢動物様の魚類は、初期の四肢動物が受け継いだ特徴と類似した特徴を持っていた。これには、内鼻孔や、四肢動物の四肢の起源となりうる骨の上に構築された、大きく肉厚な胸鰭と腹鰭などが含まれる。陸上環境で繁殖するためには、動物はいくつかの課題を克服しなければならなかった。浮力がもはや要因ではなくなったため、体には追加の支えが必要となった。水分はもはや生命維持の基盤ではなくなり、容易に環境に失われる可能性があるため、水分保持が重要になった。最後に、動物は陸上で合理的に機能するために、新たな感覚入力システムを必要とした。
初期の四足動物では、脳は頭蓋骨の半分しか占めていませんでした。残りの部分は脂肪組織や体液で満たされており、陸上生活に適応するにつれて脳が成長するためのスペースが確保されていました。[ 81 ]四肢動物の口蓋と顎の構造は初期の四足動物のものと似ており、歯列も同様で、迷路状の歯が口蓋のくぼみと歯の配置に収まっていました。
初期の四肢動物と初期の四肢動物の大きな違いは、頭蓋骨の前部と後部の相対的な発達にありました。吻部はほとんどの初期の四肢動物よりも発達がはるかに少なく、眼窩後部の頭蓋骨は両生類の頭蓋骨よりも著しく長くなっています。四肢動物の頭蓋骨が魚類の頭蓋骨と異なる顕著な特徴は、前部と後部の相対的な長さです。魚類は後部が長く、前部が短かったため、眼窩は前端付近に位置していました。四肢動物では、頭蓋骨の前部が長くなり、眼窩は頭蓋骨のより後方に位置するようになりました。
ユーステノプテロンなどの四肢動物形類魚類では、後に首となる体の部位は、鰓蓋骨群と呼ばれる多数の鰓を覆う骨で覆われていました。これらの骨は、水を口から鰓へと送り込むポンプ機構の一部として機能していました。口を開けて水を取り込むと、鰓弁（鰓を覆う骨を含む）が閉じ、水が口からのみ入るようにしました。口を閉じると、鰓弁が開き、水が鰓へと送り込まれました。
基底四足動物であるアカントステガでは、鰓を覆う骨は消失しているが、その下にある鰓弓は残っている。アカントステガは鰓蓋骨列に加えて、喉を覆う骨（喉骨列）も失った。鰓蓋骨列と喉骨列を合わせたものは、鰓蓋喉骨列または鰓蓋喉骨列と呼ばれることもある。アカントステガ（および後の四足動物）で失われた首の領域の他の骨には、肩甲骨外骨列と鎖骨上骨列がある。これらの骨はどちらも肩帯と頭蓋骨をつないでいる。これらの骨の消失により、四足動物は首を獲得し、頭部が胴体とはある程度独立して回転できるようになった。これにより、頭部と胴体の間の軟組織の結合がより強固になり、頭蓋骨と脊椎および肩帯をつなぐ筋肉や靭帯が必要となった。骨や骨群も統合され、強化された。[ 82 ]
石炭紀の四足動物では、頸関節（後頭骨）が脊椎を頭蓋骨の後部に対して回転させる支点となっていた。ユーステノプテロンなどの四足動物様魚類には、そのような頸関節は存在しなかった。代わりに、脊索（原始軟骨でできた棒状の構造）が脳頭蓋の後部の穴に入り、脳頭蓋の中央まで伸びていた。アカントステガはユーステノプテロンと同じ構造をしており、頸関節は存在しなかった。頸関節は、初期の四足動物の異なる系統で独立して進化した。[ 83 ]
すべての四足動物は、通常の警戒姿勢のときには首を可能な限り垂直に伸ばしているように見える。[ 84 ]
四足動物の歯の構造は「プリシデンティン」と呼ばれ、断面を見るとエナメル質が内側に折り込まれているのが特徴である。初期の四足動物に見られるより極端な形態は「ラビリンソドント」または「ラビリンソドント・プリシデンティン」として知られている。
このタイプの歯の構造は、条鰭類と肉鰭類の両方のいくつかの種類の硬骨魚類、一部の現代のトカゲ、および多くの四肢動物様の魚類で独立して進化しました。この折り込みは、牙または大きな歯が小さな顎の中で成長し、まだ弱く未成熟な状態で萌出するときに進化するようです。折り込みは若い歯に強度を与えますが、歯が成熟するとほとんど利点はありません。このような歯は、幼魚が柔らかい獲物を食べることに関連しています。[ 85 ] [ 86 ]
水中から陸上への移行に伴い、脊椎は体重による屈曲に耐え、必要な箇所で可動性を確保する必要が生じた。以前は、脊椎は全長にわたって自由に屈曲することができた。同様に、対になった付属肢は以前は脊椎と繋がっていなかったが、徐々に強化された四肢は、体軸に支持力を伝えるようになった。
肩帯は頭蓋骨から分離し、陸上での移動能力が向上した。初期の肉鰭類の鎖骨は鎖骨として保持され、鎖骨間骨は発達しており、胸部の下面に位置していた。原始的な形態では、2本の鎖骨と鎖骨間骨が腹側に成長し、広い胸板を形成した可能性がある。肩帯の上部には平らな肩甲骨（肩の骨）があり、その下には上腕骨との関節面として機能する関節窩があり、腹側には正中線に向かって内側に曲がった大きな平らな烏口骨板があった。
骨盤帯は魚類に見られる単純な板状構造よりもはるかに大きく、より多くの筋肉を収容していた。骨盤帯は背側に大きく伸び、1本または複数の特殊な仙骨肋骨によって背骨に繋がっていた。後肢は体重を支えるだけでなく推進力も発揮するという点で、ある程度特殊化していた。骨盤の背側への伸びは腸骨であり、広い腹側板は前方の恥骨と後方の坐骨から構成されていた。これら3つの骨は、寛骨臼と呼ばれる骨盤三角の中心にある一点で接合し、大腿骨との関節面を形成していた。
骨に支えられた肉質の肉鰭は、すべての硬骨魚類（Osteichthyes）の祖先形質であったと考えられている。条鰭類（Actinopterygii）の祖先は、鰭を異なる方向に進化させた。四肢動物の祖先である四肢動物様類は、さらに肉鰭を発達させた。対鰭には、前鰭では上腕骨、尺骨、橈骨に、腹鰭では大腿骨、脛骨、腓骨に明らかに相同な骨があった。 [ 87 ]
初期の肉鰭類の対になった鰭は四肢動物の四肢よりも小さかったが、骨格構造は非常に似ており、初期の肉鰭類は単一の近位骨（上腕骨または大腿骨に相当）、次の節（前腕または下肢）に2つの骨、そして鰭の不規則な分割構造を持ち、これはおおよそ手の手根骨/足根骨と指骨の構造に匹敵する。
典型的な初期四足動物の姿勢では、上腕と大腿は体からほぼ水平にまっすぐ伸び、前腕と下腿は上肢からほぼ直角に下方に伸びていた。体重は四肢の中心ではなく、地面に接する下肢を通して90度外側下方へと伝達されていた。動物の力のほとんどは、おそらくゆっくりとした困難な歩行のために体を地面から持ち上げることに使われていた。このような姿勢では、短い幅広の歩幅しかできなかった。これは、石炭紀の岩石から発見された化石化した足跡によって確認されている。
初期の四足動物は、大きく開いた顎を持ち、それを開閉する筋肉は弱かった。顎には、中程度の大きさの口蓋牙と鋤骨牙（上顎）、鉤骨牙（下顎）に加え、小さな歯が列をなしていた。これは、ユーステノプテロンなどの初期の四足動物形類魚類の大きな牙と小さな縁歯とは対照的であった。これは摂食習慣の変化を示しているが、変化の正確な性質は不明である。一部の研究者は、底生摂食または浅瀬での摂食への変化を示唆している（Ahlberg and Milner 1994）。他の研究者は、小型甲殻類や魚を食べるために吸引摂食と直接噛みつきの両方を使用するオオサンショウウオに匹敵する摂食様式を示唆している。これらの顎の研究によると、これらは陸上ではなく水中での摂食に使用されていたことが示されている。[ 88 ]
後期の陸生四足動物では、顎を閉じる方法として静的システムと運動慣性システム（スナップとも呼ばれる）の2種類が出現した。静的システムでは、顎の筋肉は顎が閉じているとき、またはほぼ閉じているときに最大の力を発揮するように配置されている。運動慣性システムでは、顎が大きく開いているときに最大の力が加わり、顎が高速かつ勢いよく閉じる。運動慣性システムは魚類にも見られることがあるが、水の高い粘性と密度に対処するために特別な適応（例えば、非常に狭い顎）が必要となる。そうでなければ、顎を素早く閉じることができないからである。
四足動物の舌は、かつて鰓の開口部を制御していた筋肉からできています。舌は舌骨に固定されていますが、舌骨はかつて一対の鰓弓（顎に進化した鰓弓の次の2番目の鰓弓）の下半分でした。[ 89 ] [ 90 ] [ 91 ]舌は鰓が消え始めるまで進化しませんでした。アカントステガにはまだ鰓があったので、これは後の発達だったでしょう。水生動物では、食物は水によって支えられ、文字通り口に浮かぶ（または吸い込まれる）ことができます。陸上では、舌が重要になります。
初期の四足動物の呼吸の進化は、中期から後期デボン紀にかけての2000万年以上にわたる「炭化空白期」と呼ばれる出来事の影響を受けており、この期間、大気中の酸素濃度が低すぎて山火事は発生しなかった。[ 92 ]この間、無酸素水（酸素濃度が非常に低い）に生息する魚類は、空気呼吸能力を発達させるよう進化的な圧力にさらされていたと考えられる。[ 93 ] [ 94 ] [ 95 ]
初期の四足動物は、おそらく4つの呼吸方法に頼っていたと考えられます。肺呼吸、鰓呼吸、皮膚呼吸、そして消化管の内壁、特に口からの呼吸です。
初期の四足動物であるアカントステガは、少なくとも3対、おそらく4対の鰓弓を持ち、それぞれの鰓弓には、鰓動脈の流入部が存在すると予想される場所に深い溝があった。これは、機能的な鰓が存在していたことを強く示唆している。[ 96 ]一部の水生テムノスポンディル類は、少なくともジュラ紀前期まで内部鰓を保持していた。[ 97 ]アーケゴサウルスには、魚のような内部鰓の明確な証拠が存在する。[ 98 ]
肺は、鰓嚢の後ろの喉にある一対の余分な袋として始まった。[ 99 ]おそらく硬骨魚類の最後の共通祖先に存在していた。一部の魚類では、浮力を維持するために浮き袋に進化した。[ 100 ] [ 101 ]肺と浮き袋は相同（共通の祖先形態から派生）であり、肺動脈（心臓から肺に脱酸素化された血液を送る）と浮き袋に血液を供給する動脈の場合も同様である。[ 102 ]空気は、口腔ポンプと呼ばれるプロセスによって肺に導入された。[ 103 ] [ 104 ]
初期の四足動物では、おそらく胴体（胸腹部）の筋肉の助けを借りて呼気が行われた。肋骨による吸気は羊膜類にとって原始的であったか、少なくとも2つの異なる羊膜類の系統で独立して進化したかのいずれかである。両生類には見られない。[ 105 ] [ 106 ]筋肉化した横隔膜は哺乳類に特有のものである。[ 107 ]
四足動物は口腔ポンプ（口ポンプ）によって吸気していたと広く考えられているが、別の仮説によれば、吸引（吸気）は、現代の原始的な条鰭類の魚であるポリプテルスと同様の方法で外骨格の受動的な反動によって行われた。この魚は、初期の四足動物に存在した解剖学的特徴である噴水孔（噴気孔）を通して吸気する。呼気は胴体の筋肉によって行われる。呼気中、胸部上部の骨質の鱗がへこむ。筋肉が弛緩すると、骨質の鱗が元の位置に戻り、胴体内部にかなりの負圧が発生し、噴水孔を通して非常に速い空気の吸入が起こる。[ 108 ] [ 109 ] [ 110 ]
皮膚呼吸は魚類や両生類によく見られ、水中でも水外でも起こります。一部の動物では、防水バリアが皮膚を通じたガスの交換を妨げます。例えば、人間の皮膚のケラチン、爬虫類の鱗、現代のタンパク質質の魚の鱗はガスの交換を妨げます。しかし、初期の四足動物は、皮膚で覆われた血管が豊富な骨でできた鱗を持っていました。このため、初期の四足動物はかなりの量の皮膚呼吸を行っていたと考えられています。[ 111 ]
空気呼吸をする魚は肺で酸素を吸収できますが、肺は二酸化炭素を排出するのに効果的ではありません。四足動物では、肺が CO 2を排出する能力は徐々に獲得され、羊膜類が進化するまで完全には達成されませんでした。同じ制限は、消化管の内壁で呼吸する腸空気呼吸 (GUT) にも当てはまります。[ 112 ]四足動物の皮膚は酸素の吸収と CO 2の排出の両方に効果的でしたが、ある程度まででした。このため、初期の四足動物は慢性的な高炭酸ガス血症(血液中の CO 2濃度が高い) を経験していた可能性があります。これは、CO 2濃度が高い水域に生息する魚では珍しくありません。[ 113 ] ある仮説によれば、初期の四足動物に見られる「彫刻された」または「装飾された」頭蓋骨の真皮骨は、代償性代謝性アルカローシスによって呼吸性アシドーシス（過剰なCO 2によって引き起こされる酸性血液）を緩和するメカニズムに関連していた可能性がある。[ 114 ]
初期の四足動物は、現代の両生類や鱗竜類、カメ類と同様に、おそらく3つの心室を持つ心臓を持っていたと考えられています。肺からの酸素化された血液と呼吸組織からの脱酸素化された血液は別々の心房から入り、らせん弁を介して適切な血管（酸素化された血液は大動脈、脱酸素化された血液は肺静脈）に送られます。らせん弁は、2種類の血液の混合を最小限に抑えるために不可欠であり、動物の代謝率を高め、通常よりも活発に活動することを可能にします。[ 115 ]
空気と水の密度の違いにより、匂い（化学受容体によって検出可能な特定の化学物質）の挙動が異なります。陸上に初めて進出した動物は、感覚器官が水中での検出を前提として進化していた場合、そのような化学信号を見つけるのに苦労するでしょう。鋤鼻器も、陸上の生物基質からのフェロモンを検出するために鼻腔で初めて進化しましたが、その後、主竜類や狭鼻類などの一部の系統では失われたり痕跡器官に縮小したりしましたが、鱗竜類などの他の系統では拡大しました。[ 116 ]
魚類は、水中の圧力変動を感知する側線系を持っている。このような圧力は空気中では感知できないが、初期の四足動物の頭蓋骨には側線感覚器官のための溝が見つかっており、水生、あるいは大部分が水生であったことを示唆している。半水生である現代の両生類はこの特徴を示しているが、高等脊椎動物ではこの特徴は失われている。
眼球の変化は、空気中と水中では屈折率が異なるため、眼球表面における光の挙動が異なることから生じた。そのため、水晶体の焦点距離が空気中で機能するように変化した。眼球は水に浸されるのではなく、比較的乾燥した環境にさらされるようになったため、まぶたが発達し、眼球を潤すための液体を生成する涙腺が進化した。
初期の四足動物は、脊椎動物オプシンとして知られる5つの桿体および錐体オプシンのセットを受け継いだ。[ 117 ] [ 118 ] [ 119 ]
最初の脊椎動物には、無脊椎動物の祖先から受け継いだ4種類の錐体オプシンが存在していた。
最初の顎を持つ脊椎動物には、顎を持たない脊椎動物の祖先から受け継いだ、単一の桿体オプシンであるロドプシンが存在していた。
四肢動物は、魚類の祖先から受け継いだ内耳の平衡感覚機能を保持していた。
空気の振動では、適切な聴覚器官のように頭蓋骨を通して脈動を起こすことはできませんでした。気門は耳切痕として残り、最終的には鼓膜と呼ばれる薄くて密着した結合組織の膜によって閉じられました（ただし、この鼓膜と耳切痕は祖先の羊膜類では失われ、後に鼓膜は独立して獲得されました）。
魚類の舌下顎骨は、顎を支える位置から上方に移動し、縮小して耳小柱を形成した。鼓膜と脳頭蓋の間の空気で満たされた腔内に位置する耳小柱は、頭部の外側から内側へ振動を伝えることができるようになった。こうして耳小柱は、空気中の音波を内耳の受容器系に結合させるインピーダンス整合システムの重要な要素となった。このシステムは、いくつかの異なる両生類の系統内で独立して進化してきた。
インピーダンス整合耳が機能するには、いくつかの条件を満たす必要がありました。耳小柱は鼓膜に対して垂直でなければならず、慣性を低減するために小さくて軽く、空気で満たされた空洞内に吊り下げられていなければなりませんでした。1kHzを超える周波数に敏感な現代の種では 、耳小柱の底板は鼓膜の面積の20分の1です。しかし、初期の両生類では耳小柱が大きすぎたため、底板の面積が大きくなりすぎて高周波を聞き取ることができませんでした。そのため、彼らは高強度で低周波の音しか聞き取れなかったと考えられ、耳小柱はおそらく単に脳頭蓋を頬に支えていただけだったのでしょう。
四足動物が陸地を征服してから約 1 億年後の三畳紀初期になって初めて、鼓膜の中耳がすべての四足動物の系統で（独立して）進化しました。[ 120 ]約 5000 万年後（三畳紀後期）、哺乳類では、耳小柱がさらに縮小して鐙骨になりました。
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