生きた化石

生きた化石とは、化石記録からのみ知られている関連種に表現型が似ている現存する分類群を指す用語であるが、科学的にはこの用語は不適切とされ、避けられている^{[ 1 ]} 。生きた化石とみなされるには、化石種は現存する系統群の起源の時期に比べて古くなければならない。生きた化石は一般的に種の少ない系統に属するが、そうである必要はない。生きた化石の体構造は表面上は似ているが、遺伝的浮動によって染色体構造が必然的に変化するため、似ている遠縁の種とは決して同じ種ではない。

生きた化石は、地質学的に長い時間スケールにわたって停滞（「緩慢」とも呼ばれる）を示します。一般向けの文献では、「生きた化石」は化石時代から大きな進化を遂げておらず、分子進化や形態変化もほとんどない、と誤って主張している場合があります。科学的調査は、そのような主張を繰り返し否定してきました。^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}

生きた化石に見られる表面的な変化は、進化がないと誤って言われることがあるが、これらは安定化選択の例であり、これは進化の過程であり、おそらく形態進化の支配的な過程である。^{[ 4 ]}

この用語は現在、古生物学者や進化生物学者の間では非推奨となっている。

化石イチョウと現生イチョウ

1億7000万年前のイチョウの葉の化石

生きているイチョウの植物

生きた化石には主に2つの特徴があるが、中には3つ目の特徴を持つものもある。

1. 化石記録において非常に長い期間にわたって識別可能な状態を維持してきた分類群に属する生物。
2. それらは、系統の初期のメンバーから見ても、現存する種の間でも、形態的な差異はほとんど見られない。
3. 分類学的多様性は低い傾向がある。^{[ 5 ]}

最初の2つは生きた化石として認められるために必要条件であり、3つ目も必要条件とする著者もいれば、単に頻繁に見られる特徴として挙げるだけの著者もいる。

このような基準は明確に定義されておらず、定量化もできませんが、進化ダイナミクスを分析する現代的な方法では、停滞の独特なテンポを記録することができます。^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]}非常に短い時間スケールで停滞を示す系統は、生きた化石とはみなされません。明確に定義されていないのは、その系統が生きた化石として認識されるために、形態がどのくらいの時間スケールで持続する必要があるかということです。

「生きた化石」という用語は、特に一般メディアで誤解されやすく、しばしば意味をなさずに使用されています。専門文献ではこの表現はめったに登場せず、一貫性のない使用法ではありますが、はるかに慎重に使用する必要があります。^{[ 9 ] [ 10 ]}

「生きた化石」と混同されやすい概念の一例として「ラザロ分類群」がありますが、この2つは同義ではありません。ラザロ分類群（単一の種または関連種のグループ）とは、化石記録または自然界に突然再出現するもので、まるで化石が「再び生き返った」かのようです。^{[ 11 ]}「ラザロ分類群」とは対照的に、ほとんどの場合、生きた化石とは、長い化石記録を通して極めて変化が少なく、現存する分類群が化石時代から現代までずっと同じままであったかのような印象を与える種または系統のことです。しかし、遺伝的浮動の数学的な必然性により、現代種のDNAは、遠い祖先のDNAとは必然的に異なります。両者は交配することはほぼ不可能であり、同じ種ではありません。^{[ 12 ]}

種の平均的な交代時間、つまり種が最初に確立されてから最終的に消滅するまでの時間は、門によって大きく異なりますが、平均すると約 2 ～ 3 百万年です。^{[ 13 ]}長い間絶滅したと考えられていた生きている分類群は、まだ生きていることが発見されると、ラザロ分類群と呼ばれることがあります。劇的な例はシーラカンス目であり、その属であるラティメリアは1938 年に現存することが発見されました。これについてはほとんど議論の余地はありませんが、ラティメリアがその系統の初期のメンバーに十分近いので、生きた化石とラザロ分類群の両方とみなせるかどうかは、近年、一部の著者によって否定されています。^{[ 1 ]}

 シーラカンスは8000万年ほど前（白亜紀後期）に化石記録から姿を消したが、形態進化の速度が低いことから、現存する種は生きた化石とみなされる。この基準は化石の証拠を反映したものであり、分類群がそもそも選択を受けてきたかどうかとは全く無関係であることを強調しておかなければならない。すべての現存する個体群は、遺伝的に変化していないかどうかにかかわらず、常に選択を受けている。^{[ 14 ]}

この見かけ上の停滞は、今度は大きな混乱を引き起こします。まず、化石記録は標本の一般的な形態以上のものをほとんど保存しません。その生理機能について多くを決定することはほとんど不可能です。たとえ最も劇的な生きた化石の例であっても、その化石や現存する標本がどれほど永続的に一定に見えても、変化がないとは期待できません。非コードDNAについて多くを決定することはほとんど不可能ですが、仮に種の生理機能が変化していないとしても、生殖プロセスの性質上、その非機能的なゲノム変化は多かれ少なかれ標準的な速度で継続すると予想されます。したがって、見かけ上一定の形態を持つ化石系統は、同様に一定の生理機能を意味するとは限らず、ましてや自然選択などの基本的な進化プロセスの停止や、非コードDNAの通常の変化率の低下を意味するものでもありません。^{[ 14 ]}

生きた化石の中には、現生種が発見される以前から古生物学的化石から知られていた分類群がある。その最も有名な例は以下の通りである。

• シーラカンス目魚類（2種）
• メタセコイア（メタセコイア）は、中国の僻地の谷で発見されたアカセコイアの一種です（1種）。
• グリフェオイドロブスター（2種）
• ミマロマ科のハチ（10種）
• エオメロプス科サソリバエ（1種）
• ジュロディ科甲虫（1種）
• 軟体ウニ（59種）

上記すべてには、当初は化石として記載されたものの、現在では現存する種が含まれていることが分かっている分類群が含まれる。

生きた化石の他の例としては、近縁の現生種を持たないものの、化石記録において広範囲に分布していた大規模な集団の生き残りである単一の現生種が挙げられる。例えば、

• ウォレミア・ノビリス
• イチョウ葉
• シンテキシス・リボセドリイ（Syntexis libocedrii）、ヒマラヤスギバチ
• 渦鞭毛藻類（球状渦鞭毛藻シストを典型とする：時に石灰質の細胞残骸を伴う）

これらはすべて化石から記載された後、生きた状態で発見された。^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}

生きた化石が古代系統の生き残りであるという事実は、それが祖先系統の「原始的な」特徴（祖先形質）をすべて保持しなければならないことを意味するものではない。生きた化石は「形態的停滞」を示すとよく言われるが、科学文献における停滞とは、いかなる種も祖先、ましてや遠い祖先と完全に同一であることを意味するものではない。

生きた化石の中には、かつて多様で形態的にも変化に富んだ系統の遺存種もいるが、古代系統の生き残りすべてが必ずしも生きた化石とみなされるわけではない。例えば、ムクドリやマネシツグミに関連する古代系統の唯一の生き残りと思われる、独特で高度に固有派生形質を持つウシツツキ類を見よ。^{[ 18 ]}

生きた化石という用語は通常、形態的多様性の欠如と極めて保守的な点で例外的な種またはより大きな系統群に限定されており、いくつかの仮説が地質学的に長い時間スケールでの形態的停滞を説明できる。進化速度の初期の分析は、進化変化の速度よりも分類群の存続を重視していた。^{[ 19 ]}現代の研究では、表現型の進化の速度と様式が分析されているが、そのほとんどは、生きた化石と考えられている系統群ではなく、適応放散と考えられている系統群に焦点を当てている。したがって、生きた化石を生み出す進化メカニズムや、それがどれほど一般的であるかについて、現在ほとんど知られていない。最近の研究では、急速な種分化にもかかわらず、生態学的および表現型の進化の速度が非常に低いことが記録されている。^{[ 20 ]}これは、さまざまな著しく異なるニッチへの適応を伴わない多様化を指す「非適応放散」と呼ばれている。^{[ 21 ]}このような放散は、形態的に保守的なグループの説明となる。適応領域内での持続的な適応は、形態的停滞の一般的な説明である。^{[ 22 ]}しかし、非常に低い進化速度という主題は、最近の文献では高い進化速度に関する主題よりもはるかに注目されていない。

生きた化石は、分子進化の速度が極めて低いとは予想されておらず、いくつかの研究ではそうではないことが示されています。^{[ 23 ] [ 24 ]}例えば、カブトエビ（Triops）に関するある論文では、「私たちの研究は、保守的な体構造を持つ生物が絶えず放散し、おそらく新しい環境に適応していることを示しています...私は『生きた化石』という用語は一般的に誤解を招くため、完全に廃止することを推奨します。」と述べています。 ^{[ 24 ]}代わりに、一部の科学者は、スタビロモルフという新しい用語を好んでおり、これは「分類学的地位が属レベルを超えない生物の間で特定の適応戦略の公式の効果」と定義されています。適応の有効性が高いと、環境変化に対応して分化した表現型変異の必要性が大幅に減少し、長期的な進化の成功がもたらされます。^{[ 25 ]}

最近のいくつかの研究で提起された疑問は、シーラカンスの形態的保守性が古生物学的データによって裏付けられていないことを指摘している。^{[ 26 ] [ 27 ]}さらに、分子進化の速度が遅いことがシーラカンスの形態的保守性と関連していると結論付けた研究は、これらの種が「生きた化石」であるという先験的な仮説によって偏っていることが最近示された。 ^{[ 1 ]}したがって、ゲノム静止仮説は、現存する2種のシーラカンス、 L.  chalumnaeとL.  menadoensisのゲノムに複数の種特異的挿入が含まれているという最近の発見によって挑戦を受けている。これは、転移因子の最近の活動と種分化後のゲノム分岐への寄与を示している。^{[ 28 ]}しかし、このような研究は、ゲノム静止仮説にのみ挑戦しており、表現型進化の速度が極めて低いという仮説には挑戦していない。

この用語は、チャールズ・ダーウィンが1859年の著書『種の起源』の中で、カモノハシ（Ornithorhynchus）とハイギョ（Lepidosiren）について論じた際に造語したものである。

淡水域を全て合わせても、海や陸に比べれば面積は小さく、したがって淡水域における生物間の競争は他の地域ほど激しくなく、新しい形態の形成も古い形態の絶滅もよりゆっくりとしたペースで進んだと考えられます。淡水域には、かつて優勢だったガノイド目の7属が生息しており、また、現在世界で知られている最も特異な形態、例えばオルニトリクス属やレピドシレン属なども淡水域に生息しています。これらの種は、化石のように、自然界では大きく隔絶されている複数の目をある程度結びつけています。こうした特異な形態は、まさに生きた化石と言えるでしょう。限られた地域に生息し、競争が比較的少なかったため、今日まで生き残ってきたのです。

その他の定義

長持ちする

地質時代の大部分を通して生息していた現存する分類群。

オーストラリア肺魚（Neoceratodus fosteri）、別名クイーンズランド肺魚は、この基準を満たす生物の一例です。現代の標本と同一の化石は、1億 年以上前のものとされています。現代のクイーンズランド肺魚は、種として約3000 万年間存在しています。^{[ 30 ]}現代のネコザメは1億1200万年以上前から存在しており 、現存する脊椎動物種の中で最も古い種ではないにしても、最も古い種の1つとなっています。

古代種に似ている

地質時代の大部分において、形態学的および／または生理学的に化石分類群に類似した現生分類群（形態的停滞）。 ^{[ 31 ]}

多くの古代の特徴を保持している

原始的であると考えられる多くの特徴を持つ現存する分類群。これはより中立的な定義である。しかし、この定義では、その分類群が本当に古いのか、単に多くの祖先形質を持っているだけなのかは明確ではない。前述のように、真の生きた化石分類群にはその逆が当てはまる場合があることに注意されたい。つまり、それらは非常に多くの派生形質（固有派生形質）を持ち、外見上は特に「原始的」ではない可能性がある。

残存人口

上記の３つの定義のいずれかに該当するが、避難地での遺存分布も存在する。

古生物学者の中には、広範囲に分布する生きた化石（例えば、カレイ）は真の生きた化石ではないと考える者もいる。カレイ（三畳紀から現在まで生息）の場合、三畳紀の標本は付属肢のほとんどを失っており（甲羅だけが残っている）、1938年以降、徹底的な調査が行われていない。

多様性が低い

最初の３つの定義のいずれかに該当するが、この系統群は分類学的多様性も低い（多様性の低い系統群）。

ウシツツキは祖先形質を共有しているため形態的にはムクドリといくらか似ているが、大型陸生哺乳類の寄生虫や血液を餌とするように独自に適応しており、そのため両者の関係性は常に不明瞭であった。この系統はムクドリ科やマネシツグミ科を含む放散の一部を形成しているが、これらのグループの中で最も古いものと思われる。生物地理学は、ウシツツキが東アジアで起源し、後にアフリカに到達し、現在では遺存分布を示していることを強く示唆している。 ^{[ 18 ]}

現存する2種は、完全に絶滅した（そしてスズメ目としては）かなり古い系統を表しているように思われる。ただし、実際の化石が存在しない現状では、そう断言するのは難しい。化石が存在しないのは、ウシツツキの系統が小型鳥類の骨の化石化に適した地域に生息していなかったためと考えられるが、もちろん、祖先のウシツツキの化石がいつか発見され、この説が検証される可能性もある。

これらの中には、非公式に「生きた化石」と呼ばれるものもある。

動物

脊椎動物

• 哺乳類
  • ツチブタ（Orycteropus afer）
  • アマミノクロウサギ( Pentalagus furnessi ) ^{[ 49 ]}
  • ネソラグス（アジア縞ウサギ）
  • マガモ科（トラグル科）^{[ 50 ]}
  • チョウシンガ（Tetracerus quadricornis）
  • ゾウネズミ（Macroscelidea）^{[ 51 ]}
  • ジャイアントパンダ（Ailuropoda melanoleuca）
  • 白魚（Lipotes vexillifer）（現存種は1種）
  • ガンジス川イルカ（Platanista gangetica）^{[ 52 ]}
  • インダス川イルカ（Platanista minor ）^{[ 52 ]}
  • ハワイモンクアザラシ( Neomonachus schauinslandi )
  • コアラ( Phascolarctos cinereus )
  • ラオスイワネズミ( Laonastes aenigmamus ) ^{[ 11 ]}
  • Monito del monte ( Dromiciops gliroides )
  • 単孔類（カモノハシとハリモグラ）
  • マウンテンビーバー（Aplodontia rufa）
  • オカピ（Okapia johnstoni）
  • オポッサム（オポッサム科）
  • ウンピョウ（Neofelis nebulousa）
  • ブッシュドッグ（Speothos venaticus）
  • タテガミオオカミ( Chrysocyon brachyurus )
  • レッサーパンダ( Ailurus fulgens ) ^{[ 53 ]}
  • ソレノドン（Solenodon cubanusおよびSolenodon paradoxus）
  • トガリネズミ科（Caenolestidae）
  • メガネグマ( Tremarctos ornatus )
  • オキゴンドウ( Pseudorca crassidens )
  • コビトセミクジラ( Caperea marginata ) ^{[ 54 ] [ 55 ]}
  • パカラナ( Dinomys branickii )
  • サイ（サイ科）^{[ 56 ]}
  • バク（バク科）^{[ 57 ]}
• 鳥
  • ペリカン（Pelecanus）の形態は始新世以来ほとんど変化しておらず、新生代を通じてワニよりも保存されていることが指摘されている。^{[ 58 ]}
  • アカンティシッティ科（ニュージーランドの「ミソサザイ」） – 現存種は2種、その他数種は最近絶滅。スズメ目の明確な系統。
  • ヒロハシサパヨア（Sapayoa aenigma） – 現存する種は1種。タイランチョウ属の独立した系統。
  • ヒゲヨシガモ（Panurus biarmicus） – 現存する種は1種。スズメ目またはシルビオイデアの明確な系統に属する。
  • ピカサルテス（イワドリ）
  • ネズミドリ目（Coliiformes） –  2属6種の現生種。新鳥類（Neoaves） の独立した系統。
  • ホアツィン（Ophisthocomus hoazin） – 現存する種は1種。新鳥類の明確な系統。
  • カササギガン（Anseranas semipalmata） – 現存する種は1種。カモ目の独立した系統。
  • カナダヅル（Antigone canadensis） – 現存する最古の種。
  • Seriema ( Cariamidae ) – 2 種 の現生種。カリアマエの別系統。
  • ティナミフォルメス（ティナミ目） 現生種50種。古顎類 の明確な系統。
  • 叫び声を上げる鳥（Anhimidae科）
• 爬虫類
  • ワニ目（ワニ、ガビアル、カイマン、アリゲーター）
  • ブタバナガメ（Carettochelys insculpta）
  • ヒッカティー（学名： Dermatemys mawii）
  • カミツキガメ科（Chelydridae）
  • ムカシトカゲ（Sphenodon punctatusおよびSphenodon guntheri）^{[ 32 ]}
  • アジアモリガメ（Manouria emys）
  • インプレッサガメ（Manouria impressa）
  • サンビームヘビ（Xenopeltis hainanensisおよびXenopeltis unicolor）
  • オサガメ（学名： Dermochelys coriacea）
• 両生類
  • オオサンショウウオ（クリプトブランクス属およびアンドリアス属）
  • フラペインテッドフロッグ（Latonia nigriventer）^{[ 59 ]}
  • ムラサキカエル( Nasikabatrachus sahyadrensis )

• 顎のない魚
  • ヌタウナギ科（Myxinidae）
  • ヤツメウナギ（ヤツメウナギ目）
• 硬骨魚類
  • アロワナとアラパイマ(オステオグロッシー科)
  • ボウフィン（Amia calva）
  • シーラカンス（葉鰭類のLatimeria menadoensisとLatimeria chalumnae）
  • ガー（レピソステウス科）
  • クイーンズランドハイギョ（Neoceratodus fosteri）
  • アフリカハイギョ（Protopterus sp.）
  • チョウザメ類とヘラチョウザメ類（チョウザメ目）
  • ポリプテルス（ポリプテルス科）
  • プロタングイラ・パラウ
  • トビハゼ（Oxudercinae）
• サメ
  • ブラインドサメ( Brachaelurus waddi )
  • ブルヘッドシャーク（Heterodontus sp.）
  • ウシザメ（六鰓ザメ類および近縁種）（Hexanchidae）
  • ゾウザメ( Callorhinchus milii )
  • ラブカ（Chlamydoselachus sp.）
  • ゴブリンシャーク(ミツクリナ・オウストーニ)
  • オオメジロザメ（Centrophorus sp.）

無脊椎動物

• 昆虫
  • Cyatta abscondita （ Atta属およびAcromyrmex属のアリの近縁種）
  • キクラキシリ科（現生種2種、セノマニアン期起源）
  • ヘロリドスズメバチ（現存属1属、絶滅属11属）
  • カマキリ目（剣闘士；現存する種は少数）
  • メロペイ科（サソリバエ科；現存種3種、絶滅種4種）
  • Micromalthus debilis（別名：電柱甲虫、ミクロマルサス科）
  • ミマロマ科のハチ（ Palaeomymar属に属する現生種10種）
  • クサカゲロウ科（3種と種数の少ない科）
  • ノトミルメシア（「恐竜アリ」として知られる）
  • Notiothauma reedi（サソリバエ科の近縁種）
  • オルシダ科（寄生性キバチ類；ハバチ科に属し、16属約70種の現生種からなる）
  • ペロリディ科（ペロリディ科の昆虫；13属30種未満の現生種）
  • 甲虫類（現生種1種、三畳紀起源）
  • ロトイテス科のハチ（現存種2種、絶滅種14種）
  • Sikhotealinia zhiltzovae (ジュロド科の甲虫)
  • Syntexis libocedrii （ハバチ科Anaxyelidae科に属する；スギバチ）
  • Tricholepidion gertschi（始新世に生息していた近縁種を持つシミ類）
• 甲殻類
  • グリフェイデア（ 現存種2種：Neoglyphea inopinataとLaurentaeglyphea neocaledonica）
  • シャコ類（カマキリエビ）
  • ポリケリダ（深海盲目ロブスター）
  • トリオプシダ科（別名：オタマジャクシエビ、ノトストラカン甲殻類）
• 軟体動物
  • オウムガイ(例、Nautilus pompilius )
  • ネオピリナ類–単板類
  • スリットカタツムリ（例：Entemnotrochus rumphii）
  • Vampyroteuthis infernalis –吸血鬼イカ
  • プレウロケリス科の巻貝^{[ 60 ]}
• その他の無脊椎動物
  • ウミユリ
  • カブトガニ（カブトガニ綱、カブトガニ科 に属する現存種はわずか4種）
  • Lingula anatina (無音の腕足動物)
  • リフィスティ科（トラップドアグモ科）
  • 有爪動物（ベルベットワーム）
  • ラブドプレウラ（半索動物）
  • Valdiviathyris quenstedti（頭形類腕足動物）
  • Paleodictyon nodosum（不明）

• 遺存生物（生物学）
• 繁殖を再開する
• ラザルス分類群

ヨウスコウカワイルカは公式には絶滅種とは分類されていませんが、絶滅寸前種、絶滅の可能性があり、非公式には機能的絶滅の状態にあります。^{[ 61 ]}

• MyTriopsは、トリオプスを「生きた化石」として紹介する。