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進化とは、生物集団の遺伝的 特徴が世代を超えて変化することです。[1] [2]進化は、自然選択や遺伝的浮動などの進化のプロセスが遺伝的変異に作用し、その結果、ある特徴が世代を超えて集団内で多かれ少なかれ一般的になっていきます。[3]進化のプロセスは、生物組織のあらゆるレベルで生物多様性を生み出してきました。[4] [5]
自然選択による進化という科学的理論は、生物が物理的・生物学的環境に適応する理由を説明するものとして、19世紀半ばにチャールズ・ダーウィンとアルフレッド・ラッセル・ウォレスという二人のイギリスの博物学者によって独立に考え出された。この理論は、ダーウィンの著書『種の起源』で初めて詳細に述べられた。[6]自然選択による進化は、生物に関する観察可能な事実によって確立されている。(1) 生存できる数よりも多くの子孫が生み出されることが多い。(2)個体ごとに形態、生理、行動に関して形質が異なる。(3) 形質が異なれば生存率や繁殖率も異なる（差別的適応度）。(4) 形質は世代から世代へと受け継がれる（適応度の遺伝率）。[7]したがって、世代が進むにつれて、集団のメンバーは、その環境に適した特徴を持つ親の子孫に置き換えられる可能性が高くなる。
20世紀初頭、進化に関する相反する考えが否定され、進化はメンデル遺伝学および集団遺伝学と統合され、現代の進化論が生まれました。[8] この統合では、遺伝の基礎は世代から世代へと情報を伝達するDNA分子にあります。集団内のDNAを変化させるプロセスには、自然選択、遺伝的浮動、突然変異、遺伝子流動などがあります。[3]
地球上のすべての生命は、人類を含めて、約35〜38億年前に生息していた最後の普遍的共通祖先（LUCA）[9] [10] [11]を共有しています。 [12]化石記録には、初期の生物起源の 黒鉛[13]から微生物マット化石[14] [15] [16]、化石化した多細胞生物への進化が含まれています。 生物多様性の既存のパターンは、地球上の生命の進化の歴史を通じて、新しい種の形成（種分化）、種内の変化（アナジェネシス）、種の喪失（絶滅）の繰り返しによって形成されてきました。 [17]形態学的および生化学的形質は、より最近の共通祖先を共有する種の間でより類似する傾向があり、歴史的には系統樹を再構築するために使用されていましたが、今日では遺伝子配列の直接比較がより一般的な方法です。[18] [19]
進化生物学者は、仮説を立てて検証し、野外や実験室からの証拠と数理生物学や理論生物学の手法によって生成されたデータに基づいて理論を構築することで、進化のさまざまな側面を研究し続けてきました。彼らの発見は生物学の発展だけでなく、農業、医学、コンピューターサイエンスなどの他の分野にも影響を与えています。[20]
遺伝
生物の進化は、遺伝的特徴、つまり生物の遺伝的特徴の変化を通じて起こります。例えば、人間の場合、目の色は遺伝的特徴であり、個人は両親のどちらかから「茶色い目の特徴」を受け継ぐ可能性があります。[21]遺伝的特徴は遺伝子によって制御され、生物のゲノム（遺伝物質）内の遺伝子の完全なセットは、その遺伝子型と呼ばれます。[22]
生物の構造と行動を構成する観察可能な形質の完全なセットは、その表現型と呼ばれます。これらの形質の一部は、その遺伝子型と環境との相互作用から生じますが、その他は中立です。[23]観察可能な形質の中には、遺伝しないものもあります。たとえば、日焼けした肌は、人の遺伝子型と日光との相互作用から生じます。したがって、日焼けは子供に受け継がれません。表現型とは、日光にさらされたときに肌が日焼けする能力です。ただし、遺伝子型の変異の違いにより、他の人よりも日焼けしやすい人がいます。顕著な例は、遺伝形質であるアルビノを持つ人々で、彼らはまったく日焼けせず、日焼けに非常に敏感です。[24]
遺伝形質は、遺伝情報をコードする分子であるDNAを介して、ある世代から次の世代へと受け継がれます。 [22] DNA は 4 種類の塩基からなる長い生体高分子です。特定の DNA 分子に沿った塩基の配列は、文章を綴る一連の文字に似た方法で、遺伝情報を指定します。細胞が分裂する前に DNA がコピーされ、結果として生じる 2 つの細胞のそれぞれが DNA 配列を継承します。単一の機能単位を指定する DNA 分子の部分は遺伝子と呼ばれ、異なる遺伝子は異なる塩基配列を持ちます。細胞内では、DNA の長い鎖のそれぞれは染色体と呼ばれます。染色体内の DNA 配列の特定の位置は遺伝子座として知られています。遺伝子座の DNA 配列が個人間で異なる場合、この配列の異なる形式は対立遺伝子と呼ばれます。DNA 配列は突然変異によって変化し、新しい対立遺伝子が生成されます。遺伝子内で突然変異が発生すると、新しい対立遺伝子が遺伝子が制御する形質に影響を及ぼし、生物の表現型を変える可能性があります。[25]しかし、対立遺伝子と形質のこの単純な対応はいくつかのケースでは機能しますが、ほとんどの形質は複数の遺伝子によって定量的またはエピスタシス的な方法で影響を受けます。[26] [27]
変動の原因
進化は、集団内に遺伝的変異がある場合に起こります。変異は、ゲノムの突然変異、有性生殖による遺伝子の入れ替え、集団間の移動（遺伝子流動）によって生じます。突然変異と遺伝子流動によって新しい変異が絶えず導入されているにもかかわらず、種のゲノムの大部分はその種のすべての個体間で非常に類似しています。[28]しかし、進化発生生物学の分野での発見により、遺伝子型の比較的小さな違いでさえ、種内および種間で表現型の劇的な違いにつながる可能性があることが実証されています。
個々の生物の表現型は、その遺伝子型と、その生物が生息していた環境の影響の両方から生じます。[27]現代の進化論では、進化とは、この遺伝的変異の経時的変化と定義されています。特定の対立遺伝子の頻度は、その遺伝子の他の形態と比較して、多かれ少なかれ優勢になります。新しい対立遺伝子が固定点に達すると、つまり集団から消えるか、祖先の対立遺伝子を完全に置き換えると、変異は消えます。[29]
突然変異
突然変異は細胞のゲノムのDNA配列の変化であり、すべての生物における遺伝的変異の究極の原因です。[30]突然変異が発生すると、遺伝子の産物が変化したり、遺伝子が機能しなくなったり、あるいはまったく影響がなくなったりすることがあります。
タンパク質コード遺伝子のコード領域における突然変異の約半分は有害であり、残りの半分は中立である。この領域における全突然変異のごく一部が適応度上の利益をもたらす。[31]ゲノムの他の部分における突然変異の一部は有害であるが、大部分は中立である。少数は有益である。
突然変異は染色体の大部分が複製されること（通常は遺伝子組み換えによる）を伴い、遺伝子の余分なコピーがゲノムに導入される可能性がある。[32]遺伝子の余分なコピーは、新しい遺伝子が進化するために必要な原材料の主な供給源である。[33]これは重要なことである。なぜなら、ほとんどの新しい遺伝子は、共通の祖先を持つ既存の遺伝子から遺伝子ファミリー内で進化するからである。 [34]たとえば、人間の目は、光を感知する構造を作るために4つの遺伝子を使用している。3つは色覚用、1つは夜間視力用である。4つすべてが単一の祖先遺伝子から派生したものである。[35]
祖先遺伝子の複製コピーが突然変異して新しい機能を獲得すると、新しい遺伝子が生成されることがあります。遺伝子が複製されるとシステムの冗長性が高まるため、このプロセスは容易になります。ペアの遺伝子の 1 つは新しい機能を獲得できますが、もう 1 つのコピーは元の機能を継続します。[36] [37]他の種類の突然変異では、以前は非コード DNA からまったく新しい遺伝子を生成することさえあり、この現象はde novo遺伝子誕生と呼ばれます。[38] [39]
新しい遺伝子の生成には、いくつかの遺伝子の小さな部分が複製され、これらの断片が組み合わさって新しい機能を持つ新しい組み合わせが形成されることもあります（エクソンシャッフル）。[40] [41]既存の部分をシャッフルして新しい遺伝子が組み立てられると、ドメインは単純な独立した機能を持つモジュールとして機能し、それらを混ぜ合わせることで新しい複雑な機能を持つ新しい組み合わせが生成されます。[42]たとえば、ポリケチド合成酵素は抗生物質を作る大きな酵素です。最大100個の独立したドメインが含まれており、それぞれが全体のプロセスの1つのステップを触媒します。まるで組立ラインの1つのステップのようです。[43]
突然変異の一例としては、イノシシの子豚が挙げられます。イノシシの子豚は迷彩色をしており、縦縞の濃淡が特徴的な模様をしています。しかし、メラノコルチン1受容体（MC1R）の変異により、この模様が崩れます。豚の品種の大部分は、野生型の色を崩すMC1R変異と、優勢な黒色を引き起こす別の変異を持っています。[44]
性と組み換え
無性生物では、遺伝子は一緒に継承されるか、または連鎖しており、生殖中に他の生物の遺伝子と混ざることはない。対照的に、有性生物の子孫は、独立した組み合わせによって生成された親の染色体のランダムな混合物を含む。相同組換えと呼ばれる関連するプロセスでは、有性生物は2つの一致する染色体間でDNAを交換する。[45]組換えと再集合は対立遺伝子の頻度を変えるのではなく、代わりにどの対立遺伝子が互いに関連付けられているかを変更し、新しい対立遺伝子の組み合わせを持つ子孫を生み出す。[46]性別は通常、遺伝的変異を増加させ、進化の速度を高める可能性がある。[47] [48]
セックスの二重のコストは、ジョン・メイナード・スミスによって初めて説明されました。[49]最初のコストは、性的二形性を持つ種では、2つの性別のうちの1つしか子供を産めないことです。このコストは、ほとんどの植物や多くの無脊椎動物などの雌雄同体の種には当てはまりません。2番目のコストは、有性生殖する個体は、個々の子孫にその遺伝子の50％しか渡せず、新しい世代が渡るごとに渡される遺伝子はさらに少なくなることです。[50]しかし、真核生物と多細胞生物の間では、有性生殖の方が一般的な生殖手段です。赤の女王仮説は、常に変化する環境の中で他の種との共進化に応じて継続的な進化と適応を可能にする手段としての有性生殖の重要性を説明するために使用されてきました。[50] [51] [52] [53]もう一つの仮説は、有性生殖は主に生殖細胞DNAの損傷の正確な組み換え修復を促進するための適応であり、多様性の増加はこのプロセスの副産物であり、時には適応的に有益である可能性があるというものである。[54] [55]
遺伝子の流れ
遺伝子流動とは、個体群間および種間での遺伝子の交換である。[56]したがって、遺伝子流動は、個体群または種にとって新しい変異の原因となる可能性がある。遺伝子流動は、内陸部と沿岸部の個体群間のネズミの移動や、重金属耐性と重金属感受性のイネ科植物の個体群間 の花粉の移動など、生物の別々の個体群間での個体の移動によって引き起こされる可能性がある。
種間の遺伝子転移には、雑種生物の形成と水平遺伝子転移が含まれる。水平遺伝子転移とは、ある生物からその子孫ではない別の生物への遺伝物質の転移であり、これは細菌で最も一般的である。[57]医学では、これは抗生物質耐性の拡大に寄与しており、ある細菌が耐性遺伝子を獲得すると、それを他の種に急速に転移させることができる。[58]細菌から酵母のサッカロミセス・セレビシエやアズキゾウムシのCallosobruchus chinensisなどの真核生物への遺伝子の水平転移が起こっている。[59] [60]より大規模な転移の例としては、細菌、真菌、植物からさまざまな遺伝子を受け継いだ真核生物のワムシが挙げられる。 [61]ウイルスも生物間でDNAを運ぶことができるため、生物学的ドメインを越えても遺伝子を転移することができる。[62]
大規模な遺伝子転移は、葉緑体とミトコンドリアの獲得の過程で、真核細胞と細菌の祖先の間でも起こった。真核生物自体は、細菌と古細菌の間の水平遺伝子転移から生まれた可能性がある。[63]
エピジェネティクス
遺伝的変化の中には、DNAのヌクレオチド配列の変化では説明できないものもあります。これらの現象は、エピジェネティックな遺伝システムとして分類されています。 [64] DNAメチル化によるクロマチンのマーキング、自己持続的な代謝ループ、RNA干渉による遺伝子サイレンシング、タンパク質の3次元構造（プリオンなど）は、生物レベルでエピジェネティックな遺伝システムが発見されている分野です。[65]発生生物学者は、遺伝子ネットワークと細胞間のコミュニケーションにおける複雑な相互作用が、発生の可塑性と導管化のメカニズムの一部に関係する可能性のある遺伝的変異につながる可能性があると示唆しています。[66]遺伝性はさらに大きな規模で発生することもあります。たとえば、ニッチ構築のプロセスを通じた生態学的遺伝は、環境内での生物の定期的かつ反復的な活動によって定義されます。これにより、次の世代の選択体制を修正してフィードバックする効果の遺産が生成されます。[67]遺伝子の直接的な制御下にない進化における遺伝性の他の例としては、文化的形質の継承や共生が挙げられる。[68] [69]
進化の力
ネオダーウィン主義の観点から見ると、進化は交配する生物の集団内で対立遺伝子の頻度に変化があるときに起こります。[70]例えば、蛾の集団では黒色の対立遺伝子がより一般的になっています。対立遺伝子頻度の変化につながるメカニズムには、自然選択、遺伝的浮動、突然変異バイアスなどがあります。
自然淘汰
自然選択による進化とは、生存と繁殖を促進する特性が集団の世代を重ねるごとにより一般的になる過程である。それは3つの原則を体現している：[7]
- 生物の集団内には、形態、生理、行動に関して変異が存在します（表現型の変異）。
- 異なる特性は異なる生存率と繁殖率をもたらします（差別的適応度）。
- これらの特性は世代から世代へと受け継がれます（適応度の遺伝性）。
生き残れる以上の子孫が生み出され、こうした状況は生物間の生存と繁殖のための競争を生み出す。その結果、競争相手に対して有利になる形質を持つ生物は、有利にならない形質を持つ生物よりも、その形質を次の世代に伝える可能性が高くなる。[71]このテレオノミーとは、自然選択のプロセスによって、その形質が果たす機能的役割に一見適しているように見える形質が作り出され、保存される性質のことである。[72]選択の結果には、非ランダムな交配[73]や遺伝子のヒッチハイクが含まれる。
自然選択の中心概念は、生物の進化的適応度である。 [74]適応度は生物の生存能力と繁殖能力によって測定され、次世代への遺伝的貢献の大きさを決定する。[74]しかし、適応度は子孫の総数と同じではない。適応度は、生物の遺伝子を持つ次の世代の割合によって示される。[75]たとえば、生物が十分に生存し、急速に繁殖できたとしても、その子孫がすべて生き残るには小さすぎて弱い場合、この生物は将来の世代に遺伝的貢献をほとんどせず、したがって適応度は低くなる。[74]
ある対立遺伝子がその遺伝子の他の対立遺伝子よりも適応度を高める場合、世代ごとにこの対立遺伝子が集団内で一般的になる可能性が高くなります。これらの形質は「選択される」と言われています。適応度を高める形質の例としては、生存率の向上や繁殖力の向上などがあります。逆に、あまり有益でない、または有害な対立遺伝子を持つことで適応度が低下すると、この対立遺伝子はより稀になる可能性が高くなります。つまり、「選択される」のです。[76]
重要なのは、対立遺伝子の適応度は固定された特性ではないということである。環境が変われば、以前は中立または有害であった特性が有益になり、以前は有益であった特性が有害になる可能性がある。[25]しかし、このように選択の方向が逆転したとしても、過去に失われた特性が同一の形で再進化することはないかもしれない。[77] [78]しかし、休眠遺伝子がゲノムから除去されておらず、おそらく数百世代にわたって抑制されていただけである限り、休眠遺伝子の再活性化は、イルカの後脚、ニワトリの歯、羽のないナナフシの羽、人間の尾や追加の乳首など、失われたと考えられていた特性の再発につながる可能性がある。このような「先祖返り」は隔世遺伝として知られている。[79]
·グラフ 1 は、単一の極端な表現型が優先される方向性選択を示しています。·グラフ 2 は、中間の表現型が極端な特性よりも優先される安定化選択を示しています。·グラフ 3 は、極端な表現型が中間の表現型よりも優先される破壊的選択を示しています。
高さなど、さまざまな値に変化する形質に対する集団内の自然選択は、3つの異なるタイプに分類できます。1つ目は方向性選択で、これは形質の平均値が時間の経過とともにシフトすることです。たとえば、生物はゆっくりと背が高くなります。[80] 2番目に、破壊的選択は極端な形質値の選択であり、平均値に反対する選択によって、2つの異なる値が最も一般的になることがよくあります。これは、背の低い生物や背の高い生物が有利であり、中程度の高さの生物は有利ではない場合です。最後に、安定化選択では、両端の極端な形質値に対する選択が行われ、平均値の周りの分散が減少し、多様性が少なくなります。 [71] [81]これにより、たとえば、生物は最終的に同様の高さになります。
自然淘汰は、一般的には自然を、個体や個体特性が生き残る可能性の尺度とする。この意味での「自然」とは、生態系、つまり生物が局所環境内の他のあらゆる要素（物理的要素および生物学的要素）と相互作用するシステムを指す。生態学の創始者であるユージン・オダムは、生態系を次のように定義した。「特定の領域内のすべての生物を含む単位。物理的環境と相互作用し、エネルギーの流れがシステム内で明確に定義された栄養構造、生物多様性、物質循環（すなわち、生物と非生物の間の物質の交換）につながるようにする。」[82]生態系内の各個体群は、システムの他の部分と明確な関係を持つ明確なニッチまたは位置を占めている。これらの関係には、生物の生涯、食物連鎖における位置、地理的範囲が関係している。自然に対するこの幅広い理解は、科学者が自然淘汰を構成する特定の力を描写することを可能にする。
自然選択は、遺伝子、細胞、個々の生物、生物群、種など、組織のさまざまなレベルで作用します。 [83] [84] [85]選択は複数のレベルで同時に作用します。[86]個々の生物のレベルより下で起こる選択の例としては、トランスポゾンと呼ばれる遺伝子があり、これは複製され、ゲノム全体に広がります。[87]集団選択などの個体より上のレベルでの選択は、協力の進化を可能にする可能性があります。[88]
遺伝的浮動
遺伝的浮動とは、集団内の対立遺伝子頻度が世代間でランダムに変動することである。[89] 選択力がないか比較的弱い場合、対立遺伝子はサンプリング誤差の影響を受けるため、対立遺伝子頻度は各世代で上昇または下降する可能性が等しく[説明が必要]。 [ 90]この浮動は、対立遺伝子が集団から消えるか、他の対立遺伝子を完全に置き換えることによって最終的に固定されると停止します。したがって、遺伝的浮動により、偶然のみによって集団からいくつかの対立遺伝子が排除される可能性があります。選択力が存在しない場合でも、遺伝的浮動により、同じ遺伝子構造で始まる2つの別々の集団が、異なる対立遺伝子セットを持つ2つの異なる集団に分離する可能性があります。[91]
分子進化の中立理論によれば、ほとんどの進化的変化は、遺伝的浮動による中立突然変異の固定の結果である。 [92]このモデルでは、集団におけるほとんどの遺伝的変化は、したがって、一定の突然変異圧と遺伝的浮動の結果である。[93]この形の中立理論は、自然界に見られる遺伝的変異には当てはまらないと思われるため、議論されてきた。[94] [95]このモデルのより支持されているバージョンは、ほぼ中立理論であり、それによれば、小さな集団で事実上中立となる突然変異は、大きな集団では必ずしも中立ではない。[71]他の理論では、遺伝的浮動は、遺伝的ヒッチハイク（遺伝的ドラフトとも呼ばれる）などの進化における他の確率的力によって矮小化されると提唱されている。[90] [96] [97]もう一つの概念は建設的中立進化（CNE）であり、これは、過剰容量、前抑制、ラチェットの原理により、複雑なシステムが中立遷移を通じて出現し、集団に広がることができることを説明するものであり、[98] [99] [100]スプライソソームの起源から微生物群集の複雑な相互依存に至るまでのさまざまな分野に適用されてきました。[101] [102] [103]
中立対立遺伝子が遺伝的浮動によって固定されるまでの時間は、集団の大きさに依存し、集団が小さいほど固定は速くなります。[104]集団内の個体数は重要ではなく、代わりに有効集団サイズと呼ばれる尺度が重要です。[105]有効集団は、近親交配のレベルや、集団が最小となるライフサイクルの段階などの要因を考慮に入れるため、通常は総人口よりも小さくなります。[105]有効集団サイズは、同じ集団内のすべての遺伝子に対して同じではない場合があります。[106]
通常、選択過程と中立過程（漂流を含む）の相対的な重要性を測定することは困難である。[107]進化的変化を推進する上での適応力と非適応力の相対的な重要性は、現在研究されている分野である。[108]
突然変異バイアス
突然変異バイアスは通常、2つの異なる種類の突然変異（例えば、遷移-転座バイアス、GC-ATバイアス、欠失-挿入バイアス）の予想率の差として考えられます。これは、発達バイアスの考え方に関連しています。ハルデン[109]とフィッシャー[110]は、突然変異は選択によって容易に克服される弱い圧力であるため、中立進化または異常に高い突然変異率の条件を除いて、突然変異の傾向は効果がないと主張しました。この反対圧力の議論は、分子時代になって中立進化への関心が新たに高まるまで、進化における内部傾向の可能性を否定するために長い間使われてきました [111] 。
末岡昇[112]とエルンスト・フリーゼ[113]は、突然変異の系統的偏りが種間のゲノムGC構成の系統的差異の原因である可能性があると提唱した。1967年にGC偏りのある大腸菌変異株が特定され[114] 、中立理論が提唱されたことで、分子パターンに対する突然変異による説明の妥当性が確立され、現在では分子進化の文献では一般的になっている。
例えば、突然変異バイアスはコドン使用モデルで頻繁に呼び出されます。[115]このようなモデルには、突然変異-選択-ドリフトモデルに従って選択の効果も含まれており、[116]このモデルは、突然変異バイアスと翻訳への影響に基づく差別的選択の両方を考慮に入れています。突然変異バイアスの仮説は、アイソコアを含むゲノム構成の進化についての考え方の発展に重要な役割を果たしてきました。[117]異なる分類群における異なる挿入バイアスと削除バイアスは、異なるゲノムサイズの進化につながる可能性があります。[118] [119]ゲノムサイズに関するリンチの仮説は、ゲノムサイズの増加または減少に対する突然変異バイアスに依存しています。
しかし、突然変異による構成の進化仮説は、（1）GCに偏った遺伝子変換が哺乳類などの二倍体生物の構成に重要な貢献をしている[120]こと、（2）細菌ゲノムにはATに偏った突然変異が頻繁に見られることが発見されたことで、その範囲が縮小した。[121]
突然変異バイアスの役割に関する現代の考え方は、ハルデインとフィッシャーの理論とは異なる。より最近の研究[111]では、元の「圧力」理論は進化が定常変異に基づいていると仮定していることが示された。進化が新しい対立遺伝子を導入する突然変異イベントに依存する場合、変異の導入における突然変異および発達バイアス (到着バイアス) は、中立進化または高い突然変異率を必要とせずに進化にバイアスを課す可能性がある。[111] [122] いくつかの研究では、適応に関係する突然変異は一般的な突然変異バイアスを反映していると報告されている[123] [124] [125]が、この解釈に異議を唱える研究もある。[126]
遺伝子ヒッチハイク
組み換えにより、同じ DNA 鎖上の対立遺伝子が分離することがあります。しかし、組み換えの率は低いです (1 世代あたり染色体あたり約 2 回)。その結果、染色体上の近接した遺伝子は常に互いにシャッフルされるとは限らず、近接した遺伝子は一緒に継承される傾向があり、この現象は連鎖と呼ばれます。[127]この傾向は、2 つの対立遺伝子が 1 つの染色体上で一緒に発生する頻度を期待値と比較して測定します。これを連鎖不平衡と呼びます。通常、グループで継承される対立遺伝子のセットは、ハプロタイプと呼ばれます。これは、特定のハプロタイプの 1 つの対立遺伝子が非常に有益な場合に重要になることがあります。自然選択によって選択的スイープが促進され、その結果、ハプロタイプの他の対立遺伝子も集団内でより一般的になる可能性があります。この効果は、遺伝的ヒッチハイクまたは遺伝的ドラフトと呼ばれます。[128]中立遺伝子の一部が選択を受けている他の遺伝子と遺伝的に結びついていることによって引き起こされる遺伝的ドラフトは、適切な有効集団サイズによって部分的に捕捉される可能性がある。[96]
性的選択
自然選択の特殊なケースは性選択であり、これは生物の潜在的な配偶者に対する魅力を高めることによって交尾の成功率を高めるあらゆる形質を選択することである。[130]性選択によって進化した形質は、いくつかの動物種の雄に特に顕著である。性的に好まれるが、扱いにくい角、求愛の鳴き声、大きな体のサイズ、鮮やかな色などの形質は、しばしば捕食者を引き付け、個々の雄の生存を危うくする。[131] [132]この生存上の不利は、偽装が難しい性的に選択された形質を示す雄のより高い生殖成功によって相殺される。[133]
自然な結果
進化は生物の形態と行動のあらゆる側面に影響を及ぼしている。最も顕著なのは、自然選択の結果である特定の行動的および身体的適応である。これらの適応は、食物を見つけたり、捕食者を避けたり、配偶者を引き付けたりする活動を助けることで適応度を高める。生物はまた、通常は同族を助けたり、相互に利益のある共生関係を結んだりすることで、互いに協力することで選択に応じることもできる。長期的には、進化は生物の祖先集団を交配できない、または交配しない新しいグループに分割することで、新しい種を生み出す。これらの進化の結果は、時間スケールに基づいてマクロ進化とミクロ進化として区別される。マクロ進化は種のレベル以上で起こる進化、特に種分化と絶滅を指すのに対し、ミクロ進化は種または集団内のより小さな進化的変化、特に対立遺伝子頻度と適応の変化を指す。[135]マクロ進化は長期にわたるミクロ進化の結果である。[136]このように、ミクロ進化とマクロ進化の区別は根本的なものではなく、単に時間の違いである。[137]しかし、マクロ進化では、種全体の特性が重要になる場合がある。例えば、個体間の変異が大きいと、種は新しい生息地に急速に適応し、絶滅する可能性が低くなるが、地理的範囲が広いと、個体群の一部が孤立する可能性が高くなり、種分化の可能性が増す。この意味で、ミクロ進化とマクロ進化は、異なるレベルでの選択を伴う可能性がある。ミクロ進化は遺伝子と生物に作用するのに対し、種選択などのマクロ進化のプロセスは種全体に作用し、種分化と絶滅の速度に影響を与える。[138] [139] [140]
よくある誤解は、進化には目標や長期計画、あるいは「進歩」への生来の傾向があるというもので、これは正進化論や進化論などの信念に表現されているが、現実的には進化には長期目標はなく、必ずしもより複雑性を生み出すわけではない。[141] [142] [143]複雑な種が進化したとはいえ、それらは生物全体の数の増加による副作用として生じたものであり、単純な形態の生命は依然として生物圏でより一般的である。[144]例えば、圧倒的多数の種は顕微鏡でしか見えない原核生物であり、そのサイズが小さいにもかかわらず世界のバイオマスの約半分を占め[145]、地球の生物多様性の大部分を構成している。[146]そのため、単純な生物は地球の歴史を通じて支配的な生命形態であり、今日に至るまで主要な生命形態であり続けている。複雑な生命がより多様に見えるのは、より目立つからである。[147]実際、微生物の進化は進化研究にとって特に重要である。なぜなら、微生物の急速な増殖により、実験的進化の研究や、進化と適応のリアルタイムでの観察が可能になるからである。[148] [149]
適応
適応とは、生物を生息地により適応させる過程である。[150] [151]また、適応という用語は、生物の生存にとって重要な形質を指すこともある。例えば、馬の歯が草をすりつぶすことに適応することなどである。進化の過程に適応という用語を使用し、その産物（身体の一部または機能）に適応形質という用語を使用することで、この言葉の2つの意味を区別することができる。適応は自然選択によって生み出される。[152]以下の定義はテオドシウス・ドブジャンスキーによるものである。
- 適応とは、生物がその生息地でより良く生きられるようになる進化の過程である。[153]
- 適応性とは、適応している状態、つまり生物が特定の生息地で生存し、繁殖できる程度である。[154]
- 適応形質とは、生物の発達パターンの一側面であり、その生物が生存し、繁殖する確率を高めるものである。[155]
適応は、新しい特徴の獲得、または祖先の特徴の喪失を引き起こす可能性がある。両方のタイプの変化を示す例としては、抗生物質の選択に対する細菌の適応が挙げられる。遺伝子の変化は、薬剤の標的を変更するか、薬剤を細胞から排出するトランスポーターの活性を高めることによって、抗生物質耐性を引き起こす。[ 156]その他の顕著な例としては、長期の実験室実験でクエン酸を栄養素として利用する能力を進化させた大腸菌、[157]ナイロン製造の副産物で増殖できる新しい酵素を進化させたフラボバクテリウム、 [158] [159]合成殺虫剤ペンタクロロフェノールを分解するまったく新しい代謝経路を進化させた土壌細菌スフィンゴビウムなどがある。[160] [161]興味深いが依然として議論の余地がある考えは、一部の適応によって生物が遺伝的多様性を生み出し、自然選択によって適応する能力が高まる（生物の進化可能性が高まる）可能性があるというものである。[162] [163] [164] [165]
適応は、既存の構造を徐々に修正することで起こります。その結果、類似した内部組織を持つ構造が、関連する生物では異なる機能を持つ場合があります。これは、単一の祖先構造が異なる方法で機能するように適応した結果です。たとえば、コウモリの翼の骨は、マウスの足や霊長類の手の骨と非常に似ていますが、これはこれらすべての構造が共通の哺乳類の祖先から派生したためです。[167]しかし、すべての生物はある程度関連しているため、[168]節足動物、イカ、脊椎動物の目、または節足動物と脊椎動物の手足や翼など、構造上の類似性がほとんどまたはまったくないように見える器官でさえ、その組み立てと機能を制御する共通の相同遺伝子セットに依存している可能性があります。これを深い相同性と呼びます。[169] [170]
進化の過程で、一部の構造は本来の機能を失い、痕跡構造になることがある。[171]このような構造は、現在の種ではほとんどまたは全く機能しないが、祖先種や他の近縁種では明確な機能を有する場合がある。例としては、偽遺伝子[172] 、洞窟に住む盲目の魚の機能しない目の残骸[173] 、飛べない鳥の翼[174] 、クジラやヘビの腰骨の存在[166]、無性生殖で繁殖する生物の性的特徴[175]などがある。人間の痕跡構造の例には、親知らず[176] 、尾骨[ 171]、虫垂[171]、鳥肌[177] [178]や原始的な反射[ 179]などの行動上の痕跡がある。[180] [ 181]
しかし、単純な適応のように見える多くの形質は、実は外適応である。つまり、もともとある機能に適応した構造が、その過程で偶然に他の機能にも多少役立つようになったのである。[182]一例として、アフリカトカゲのHolaspis guentheri が挙げられます。このトカゲは、近縁種を見るとわかるように、割れ目に隠れるために非常に平らな頭を発達させました。しかし、この種では、頭が非常に平らになったため、木から木へと滑空するのに役立っています。これは外適応です。[182]細胞内では、細菌の鞭毛[183] やタンパク質選別装置[184]などの分子機械が、以前は異なる機能を持っていたいくつかの既存のタンパク質を動員することによって進化しました。[135]別の例としては、解糖系と異物代謝からの酵素が、生物の目のレンズ内のクリスタリンと呼ばれる構造タンパク質として機能していることが挙げられます。 [185] [186]
進化発生生物学における現在の研究分野は、適応と外適応の発生基盤である。[187]この研究は、胚発生の起源と進化、および発生と発生過程の修正がどのように新しい特徴を生み出すかを扱っている。 [188]これらの研究は、進化が発生を変えて新しい構造を生み出す可能性があることを示している。例えば、胚の骨構造は他の動物では顎に発達するが、哺乳類では中耳の一部を形成する。[189]また、進化の過程で失われた構造が、発生遺伝子の変化によって再び現れる可能性もある。例えば、ニワトリの突然変異により、胚はワニの歯に似た歯を生やす。[190]現在では、生物の形態の変化のほとんどが、少数の保存された遺伝子の変化によるものであることが明らかになりつつある。[191]
共進化
生物間の相互作用は、対立と協力の両方を生み出す可能性がある。相互作用が病原体と宿主、または捕食者とその獲物のような種のペアの間で起こる場合、これらの種は適合した適応のセットを発達させることができる。この場合、1つの種の進化が2番目の種の適応を引き起こす。2番目の種におけるこれらの変化は、次に最初の種の新しい適応を引き起こす。この選択と応答のサイクルは共進化と呼ばれる。[192]一例は、イモリにおけるテトロドトキシンの生成と、その捕食者であるガータースネークにおけるテトロドトキシン耐性の進化である。この捕食者と獲物のペアでは、進化的軍拡競争によりイモリの毒素レベルが高くなり、それに応じてヘビの毒素耐性も高くなった。[193]
協力
種間の共進化した相互作用のすべてが対立を伴うわけではない。[194]相互に有益な相互作用の多くの事例が進化してきた。例えば、植物とその根で成長し、植物が土壌から栄養分を吸収するのを助ける菌根菌の間には極端な協力関係が存在している。 [195]これは、植物が光合成によって菌類に糖分を提供するという相互関係である。ここで、菌類は実際に植物細胞内で成長し、宿主と栄養分を交換できるようにしながら、植物の免疫系を抑制する信号を送信します。[196]
同種の生物間の連合も進化してきた。極端な例は、ミツバチ、シロアリ、アリなどの社会性昆虫に見られる真社会性で、生殖能力のない昆虫がコロニー内の生殖可能な少数の生物に餌を与え、保護する。さらに小規模では、動物の体を構成する体細胞が繁殖を制限して安定した生物を維持し、その動物の生殖細胞の少数をサポートして子孫を産ませる。ここで、体細胞は成長するか、そのままでいるか、死ぬかを指示する特定の信号に反応する。細胞がこれらの信号を無視して不適切に増殖すると、制御不能な増殖によってがんが発生する。[197]
種内でのこのような協力は、ある生物が親族の子孫を育てるのを助けるという血縁選択のプロセスを通じて進化してきた可能性がある。 [198]この活動が選択される理由は、助け合う個体に助け合う活動を促進する対立遺伝子が含まれている場合、その親族にもこれらの対立遺伝子が含まれている可能性が高く、その結果、それらの対立遺伝子が受け継がれるためである。[199]協力を促進する可能性のある他のプロセスには、協力が生物のグループに利益をもたらすグループ選択が含まれる。[200]
種の分化
種分化とは、種が2つ以上の子孫種に分岐する過程である。[201]
「種」という概念を定義する方法は複数ある。定義の選択は、関係する種の特殊性に依存する。[202]たとえば、いくつかの種の概念は有性生殖する生物により容易に適用され、他の種の概念は無性生殖する生物により適している。種の概念は多種多様であるが、これらのさまざまな概念は、交配、生態学的、系統学的の 3 つの広範な哲学的アプローチのいずれかに当てはめることができる。[203]生物学的種の概念 (BSC) は、交配アプローチの典型的な例である。1942 年に進化生物学者エルンスト・マイヤーによって定義されたBSC は、「種とは、実際にまたは潜在的に交配する自然集団のグループであり、他のそのようなグループから生殖的に隔離されている」と述べている。[204]広く長期間使用されているにもかかわらず、BSC は他の種の概念と同様に、たとえば原核生物間の遺伝子組み換えが生殖の本質的な側面ではないため、論争がないわけではない。[205]これは種の問題と呼ばれています。[202]研究者の中には、種の統一的な一元論的定義を試みている人もいますが、多元論的アプローチを採用し、種の定義を論理的に解釈する方法は複数あるかもしれないと示唆する人もいます。[202] [203]
2 つの性的に異なる集団が新しい種になるには、その集団間の生殖に対する障壁が必要である。遺伝子流動は、新しい遺伝子変異を他の集団にも広めることで、このプロセスを遅らせる可能性がある。2 つの種が最新の共通祖先からどれだけ分岐したかに応じて、馬とロバが交配してラバを生み出すように、子孫を生み出すことがまだ可能である。[206]このような雑種は一般に不妊である。この場合、近縁種は定期的に交配する可能性があるが、雑種は淘汰され、種は異なるままである。しかし、生存可能な雑種が時々形成され、これらの新しい種は親種の中間の特性を持つか、まったく新しい表現型を持つ可能性がある。[207]動物の新種の生産における雑種化の重要性は不明であるが、多くの種類の動物で事例が見られており、[208]灰色のアオガエルは特によく研究されている例である。[209]
種分化は、制御された実験室環境と自然界の両方で何度も観察されている。 [210]有性生殖をする生物では、種分化は生殖隔離とそれに続く系統的分岐によって生じる。種分化には主に4つの地理的モードがある。動物で最も一般的なのは異所性種分化であり、これは生息地の断片化や移動などによって最初に地理的に隔離された集団で起こる。これらの条件下での選択は、生物の外観と行動に非常に急速な変化をもたらす可能性がある。[211] [212]選択と漂流は種の他の部分から隔離された集団に対して独立して作用するため、分離によって最終的に交配できない生物が生まれる可能性がある。[213]
2つ目の種分化は周産期種分化であり、これは生物の小さな集団が新しい環境で孤立したときに起こる。これは孤立した集団が親集団よりも数的にはるかに小さいという点で異所性種分化とは異なる。ここでは、近親交配の増加によりホモ接合体の選択が増加し、急速な遺伝的変化がもたらされた後、創始者効果により急速な種分化が引き起こされる。[214]
3 つ目のモードは、傍所的種分化です。これは、小さな個体群が新しい生息地に入るという点で周所的種分化に似ていますが、これら 2 つの個体群の間に物理的な分離がないという点で異なります。代わりに、種分化は、2 つの個体群間の遺伝子流動を減らすメカニズムの進化によって生じます。[201]一般的に、これは親種の生息地内の環境に劇的な変化があった場合に発生します。1 つの例は、鉱山からの局所的な金属汚染に反応して傍所的種分化を起こすことができるイネ科の草本Anthoxanthum odoratumです。 [215]ここでは、土壌中の高レベルの金属に耐性を持つ植物が進化します。金属に敏感な親個体群との交配に対する選択により、金属耐性植物の開花時期に徐々に変化が生じ、最終的には完全な生殖隔離がもたらされました。2 つの個体群間の雑種に対する選択は、種内での交配を促進する形質の進化である強化と、2 つの種の外観がより明確に異なる形質の置換を引き起こす可能性があります。[216]
最後に、同所的種分化では、種は地理的な隔離や生息地の変化なしに分岐する。この形態はまれであり、わずかな遺伝子流動でも集団内の部分間の遺伝的差異が除去される可能性がある。[217]一般的に、動物の同所的種分化には、生殖隔離を進化させるために、遺伝的差異と非ランダムな交配の両方の進化が必要である。 [218]
同所的種分化の1つのタイプは、 2つの関連種が交配して新しい雑種種を生み出すことです。動物の雑種は通常不妊であるため、これは動物では一般的ではありません。これは、減数分裂中にそれぞれの親からの相同染色体が異なる種のものであり、うまく対合できないためです。しかし、植物では染色体数を2倍にして倍数体を形成することが多いため、これはより一般的です。[219]これにより、それぞれの親の染色体がすでに対で表されているため、減数分裂中にそれぞれの親種の染色体が一致する対を形成できます。[220]このような種分化イベントの例は、植物種Arabidopsis thalianaとArabidopsis arenosaが交配して新しい種Arabidopsis suecicaを生み出したときです。[221]これは約2万年前に起こりました。[222]そして、種分化のプロセスは研究室で繰り返され、このプロセスに関与する遺伝的メカニズムの研究が可能になりました。[223]実際、種内での染色体の倍加は生殖隔離の一般的な原因である可能性があり、倍加した染色体の半分は、倍加していない生物と交配すると不一致になる。[224]
種分化イベントは、化石記録における進化の短い「爆発」と、種が比較的変化しない比較的長い停滞期間のパターンを説明する断続平衡理論において重要である。 [225]この理論では、種分化と急速な進化は関連しており、自然選択と遺伝的浮動は、新しい生息地または小さな集団で種分化が進む生物に最も強く作用する。その結果、化石記録の停滞期間は親集団に対応し、種分化と急速な進化が進む生物は小さな集団または地理的に制限された生息地で発見され、そのため化石として保存されることはほとんどない。[139]
絶滅
絶滅とは、ある種全体が消えることである。絶滅は珍しい出来事ではなく、種は定期的に種分化によって出現し、絶滅によって消えていく。[226]地球上に生息していたほぼすべての動物と植物の種が現在絶滅しており、[227]絶滅はすべての種の最終的な運命であるように思われる。[228]これらの絶滅は生命の歴史を通じて継続的に起こってきたが、時折起こる大量絶滅イベントでは絶滅率が急上昇する。[229]非鳥類恐竜が絶滅した白亜紀-古第三紀の絶滅イベントは最もよく知られているが、それ以前のペルム紀-三畳紀の絶滅イベントはさらに深刻で、海洋生物種の約96%が絶滅に追い込まれた。[229]完新世の絶滅イベントは、過去数千年にわたる人類の地球規模での拡大に関連している進行中の大量絶滅である。現在の絶滅率は背景絶滅率の100～1000倍であり、21世紀半ばまでに現存する種の最大30％が絶滅する可能性があります。[230]現在、人間の活動が進行中の絶滅イベントの主な原因となっています。[231] [232] 地球温暖化により、将来的にさらに加速する可能性があります。[233]地球上に生息したすべての種の99％以上が絶滅したと推定されているにもかかわらず、[234] [235]現在、地球上には約1兆種の種が存在すると推定されていますが、そのうち1000分の1％のみが特定されています。[236]
進化における絶滅の役割は十分に理解されておらず、どのような種類の絶滅が考慮されるかによって異なる可能性がある。[229]絶滅の大部分を占める継続的な「低レベル」絶滅の原因は、限られた資源をめぐる種間の競争の結果である可能性がある（競争排除原理）。[237]ある種が他の種よりも競争に勝てば、より適応した種が生き残り、他の種が絶滅に追い込まれるという種淘汰が生じる可能性がある。[84]断続的な大量絶滅も重要であるが、選択的な力として機能するのではなく、非特異的な方法で多様性を大幅に削減し、生き残った種に急速な進化と種分化を促進する。[238]
アプリケーション
自然選択など進化生物学で用いられる概念やモデルは、多くの応用がある。[239]
人為的選択とは、生物の集団における形質を意図的に選択することである。これは、何千年もの間、植物や動物の栽培化に使用されてきた。 [240]最近では、このような選択は遺伝子工学の重要な部分となっており、抗生物質耐性遺伝子などの選択マーカーがDNAを操作するために使用されている。価値ある特性を持つタンパク質は、指向性進化と呼ばれるプロセスで、突然変異と選択（たとえば、改変された酵素や新しい抗体）を繰り返すことによって進化してきた。[241]
生物の進化の過程で生じた変化を理解することで、体の各部位を構成するために必要な遺伝子、つまり人間の遺伝性疾患に関与している可能性のある遺伝子が明らかになる。[242]例えば、メキシカンテトラは進化の過程で視力を失ったアルビノの洞窟魚である。この盲目の魚の異なる個体群を交配させると、異なる洞窟で進化した孤立した個体群で異なる突然変異が起こったため、機能する目を持つ子孫が生まれた。[243]これは、視覚と色素形成に必要な遺伝子を特定するのに役立った。[244]
進化論は医学に多くの応用がある。多くのヒト疾患は静的な現象ではなく、進化する可能性がある。ウイルス、細菌、真菌、癌は宿主の免疫防御や医薬品に対して耐性を持つように進化する。[245] [246] [247]同じ問題が農薬[248]や除草剤[249]耐性で農業でも起きている。利用可能な抗生物質のほとんどの有効寿命の終わりを迎えつつある可能性があり[250]、病原体の進化と進化可能性[251]を予測し、それを遅らせたり回避したりする戦略を考案するには、分子レベルで進化を推進する複雑な力についてのより深い知識が必要である。[252]
コンピュータサイエンスでは、進化アルゴリズムと人工生命を用いた進化のシミュレーションが1960年代に始まり、人工選択のシミュレーションに拡張されました。[253]人工進化は、 1960年代のインゴ・レッヒェンベルクの研究の結果として、広く認識された最適化手法となりました。彼は進化戦略を使用して複雑な工学上の問題を解決しました。[254]特に 遺伝的アルゴリズムは、ジョン・ヘンリー・ホランドの著作を通じて人気を博しました。[255]実用的なアプリケーションには、コンピュータプログラムの自動進化も含まれます。 [ 256]進化アルゴリズムは現在、人間の設計者が作成したソフトウェアよりも効率的に多次元の問題を解決したり、システムの設計を最適化したりするために使用されています。[257]
生命の進化の歴史
生命の起源
地球の年齢は約45億4千万年です。[258] [259] [260]地球上で生命が存在したという最も古い証拠は、少なくとも35億年前の始生代にまで遡ります。[12] [261]これは、地殻が以前の溶岩状態の冥王代に続いて固まり始めた後の始生代です。西オーストラリア州の34億8千万年前の砂岩から微生物マットの化石が発見されています。[14] [15] [16]生物起源物質の他の初期の物理的証拠としては、西グリーンランドで発見された37億年前の堆積岩に含まれるグラファイト[13]や、西オーストラリア州の41億年前の岩石から発見された「生物の残骸」などがあります。 [262] [263]オーストラリアの研究結果について、スティーブン・ブレア・ヘッジズは次のように書いている。「地球上で生命が比較的急速に誕生したのであれば、宇宙でも一般的なものになる可能性がある。」[262] [264] 2016年7月、科学者らは地球上に生息するすべての生物の最後の普遍的共通祖先（LUCA）から355個の遺伝子 セットを特定したと報告した。[265]
地球上に生息した50億種を超える種のうち99％以上[266]が絶滅したと推定されています。 [234] [235]地球上の現在の種の数は1000万から1400万種と推定されており[267] [268] 、そのうち約190万種が命名されていると推定され[269]、160万種が現在までに中央データベースに記録されていますが[270] 、少なくとも80％はまだ記載されていません。
約40億年前に高エネルギー化学反応によって自己複製分子が生み出され、5億年後にすべての生命の最後の共通祖先が存在したと考えられています。[10]現在の科学的コンセンサスは、生命を構成する複雑な生化学はより単純な化学反応から生まれたというものです。[271] [272]生命の始まりには、 RNAなどの自己複製分子[273]と単純な細胞の組み立てが含まれていた可能性があります。[274]
共通の祖先
地球上のすべての生物は、共通の祖先または祖先の遺伝子プールから派生しています。[168] [275]現在の種は進化の過程の1段階であり、その多様性は長い一連の種分化と絶滅の産物です。[276]生物の共通の祖先は、最初、生物に関する4つの単純な事実から推測されました。第1に、生物には地域適応では説明できない地理的分布があります。第2に、生命の多様性は完全にユニークな生物の集合ではなく、形態学的類似性を共有する生物です。第3に、明確な目的のない痕跡形質は、機能的な祖先形質に似ています。第4に、生物はこれらの類似性を使用して、家系図に似た入れ子になったグループの階層に分類できます。[277]
水平遺伝子伝播により、この「生命の樹」は単純な分岐樹よりも複雑になる可能性がある。なぜなら、一部の遺伝子は遠縁の種の間で独立して広がっているからである。[278] [279]この問題やその他の問題を解決するために、一部の著者は「生命のサンゴ」を比喩や生命の進化を説明する数学モデルとして使用することを好む。この見解は、ダーウィンが簡単に言及したが後に放棄されたアイデアに遡る。[280]
過去の種もまた、進化の歴史の記録を残している。化石は、現生生物の比較解剖学とともに、形態学的、あるいは解剖学的な記録を構成する。[281]現生種と絶滅種の両方の解剖学を比較することで、古生物学者はそれらの種の系統を推測することができる。しかし、このアプローチは、殻、骨、歯などの硬い体の部分を持つ生物の場合に最も効果的である。さらに、細菌や古細菌などの原核生物は限られた一連の共通形態を共有しているため、それらの化石は祖先に関する情報を提供しない。
最近では、生物間の生化学的類似性の研究から共通の祖先の存在の証拠が得られている。例えば、すべての生物細胞は同じヌクレオチドとアミノ酸の基本セットを使用している。[282]分子遺伝学の発達により、生物のゲノムに残された進化の記録が明らかになり、突然変異によって生成された分子時計を通じて種が分岐した時期が特定されるようになった。[283]例えば、これらのDNA配列の比較により、人間とチンパンジーはゲノムの98％を共有していることが明らかになり、異なる数少ない領域を分析することで、これらの種の共通祖先がいつ存在したかを解明するのに役立つ。[284]
生命の進化
原核生物はおよそ30～40億年前から地球上に生息していた。[286] [287]これらの生物の形態や細胞構成には、その後数十億年にわたって明らかな変化はなかった。[288]真核細胞は16～27億年前に出現した。細胞構造の次の大きな変化は、細菌が真核細胞に取り込まれたときに起こった。これは共生と呼ばれる協力関係である。[289] [290]取り込まれた細菌と宿主細胞はその後共進化を遂げ、細菌はミトコンドリアまたは水素化物に進化した。[291]シアノバクテリアのような生物による別の取り込みにより、藻類や植物に葉緑体が形成されるようになった。[292]
生命の歴史は、約6億1000万年前のエディアカラ紀に多細胞生物が海洋に出現するまで、単細胞の真核生物、原核生物、古細菌の歴史であった。 [286] [293]多細胞性の進化は、海綿動物、褐藻類、シアノバクテリア、粘菌、粘液細菌など多様な生物において、複数の独立したイベントで発生した。[294] 2016年1月、科学者らは、約8億年前にGK-PIDと呼ばれる単一分子の小さな遺伝子変化によって、生物が単細胞生物から多数の細胞のうちの1つに進化した可能性があると報告した。[295]
これらの最初の多細胞生物が出現して間もなく、約1000万年の間に、カンブリア爆発と呼ばれる出来事で、驚くべき量の生物多様性が出現しました。この爆発では、現代の動物のほとんどの種類が化石記録に現れ、その後絶滅した独特の系統も現れました。[296]カンブリア爆発の引き金としては、光合成による大気中の酸素の蓄積など、さまざまなものが提案されています。[297]
約5億年前、植物と菌類が陸地に定着し、その後すぐに節足動物や他の動物が続いた。[298]昆虫は特に成功し、今日でも動物種の大部分を占めている。[299] 両生類は3億6400万年前に初めて現れ、その後、初期の有羊膜類と鳥類は1億5500万年前頃に（どちらも「爬虫類」のような系統）、哺乳類は1億2900万年前頃に、ヒト科は1000万年前頃に、現代人は25万年前頃に現れた。[300] [301] [302]しかし、これらの大型動物の進化にもかかわらず、このプロセスの初期に進化したタイプに似た小型生物は引き続き大きな成功を収め、地球を支配しており、バイオマスと種の大多数は原核生物である。[146]
進化論の歴史
古代
ある種の生物が別の種類の生物から派生したという説は、アナクシマンドロスやエンペドクレスなど、ソクラテス以前のギリシャ哲学者たちに遡る。[304]このような説はローマ時代まで生き残った。詩人で哲学者のルクレティウスは、エンペドクレスに倣って傑作『事物の性質について』を著した。[ 305] [306]
中世
これらの唯物論的見解とは対照的に、アリストテレス主義は、すべての自然物は固定された自然の可能性の実現であり、形態として知られていると考えていた。[307] [308]これは、すべてのものが神の宇宙秩序の中で果たすべき意図された役割を持っているという中世の目的論的自然理解の一部となった。この考えのバリエーションは中世の標準的な理解となり、キリスト教の学問に統合されたが、アリストテレスは、実際の生物のタイプが常に正確な形而上学的形態と一対一に対応することを要求せず、新しいタイプの生物がどのように生まれるかの例を具体的に示した。[309]
多くのアラブ系イスラム学者が進化論について著作を残しているが、最も有名なのは1377年に『ムカディマー』という本を著したイブン・ハルドゥーンで、その中で彼は人間は「猿の世界」から進化し、「種の数が増える」過程を経たと主張した。[310]
ダーウィン以前の
17 世紀の「新科学」は、アリストテレス派のアプローチを拒絶した。それは、目に見えるすべてのものに共通し、固定された自然カテゴリや神聖な宇宙秩序の存在を必要としない物理法則に基づいて自然現象を説明しようとした。しかし、この新しいアプローチは、固定された自然タイプの概念の最後の砦である生物科学に根付くのに時間がかかった。ジョン・レイは、固定された自然タイプを表す以前のより一般的な用語の 1 つである「種」を植物と動物のタイプに適用したが、彼は生物の各タイプを厳密に種として特定し、各種は世代から世代へと受け継がれる特徴によって定義できると提案した。[311]カール・リンネが 1735 年に導入した生物学的分類は、種の関係の階層的性質を明確に認識していたが、種は神の計画に従って固定されていると見なしていた。[312]
当時の他の博物学者たちは、自然法則に従って種が時間の経過とともに進化するのではないかと推測した。1751年、ピエール＝ルイ・モーペルチュイは、生殖中に起こる自然な変化が何世代にもわたって蓄積され、新しい種を生み出すと書いた。[313] ジョルジュ＝ルイ・ルクレール（コント・ド・ビュフォン）は、種が異なる生物に退化する可能性があると示唆し、エラスムス・ダーウィンは、すべての温血動物が単一の微生物（または「糸状体」）から派生した可能性があると提唱した。[314]最初の本格的な進化論は、1809年のジャン＝バティスト・ラマルクの「変化」理論であり、[315]これは、自然発生によって単純な生命体が継続的に生み出され、固有の進歩的傾向を持つ並行系統でより複雑化すると想定し、局所レベルでは、これらの系統が親の使用または不使用によって引き起こされた変化を受け継いで環境に適応すると仮定した。[316]（後者の過程は後にラマルク主義と呼ばれるようになった。）[316] [317] [318]これらの考えは、経験的裏付けのない憶測として、確立した博物学者によって非難された。特に、ジョルジュ・キュヴィエは、種は無関係で固定されており、それらの類似性は機能的必要性に対する神の設計を反映していると主張した。一方、レイの善意の設計の考えは、ウィリアム・ペイリーによって自然神学、すなわち神の存在と属性の証拠（1802年）へと発展し、複雑な適応を神の設計の証拠として提唱し、チャールズ・ダーウィンに賞賛された。[319] [320]
ダーウィン革命
生物学における一定の類型的クラスまたはタイプの概念からの決定的な脱却は、チャールズ・ダーウィンとアルフレッド・ウォレスが可変的な集団の観点から定式化した自然選択による進化の理論によってもたらされた。ダーウィンは「進化」ではなく「修正を伴う系統」という表現を使用した。 [321]トーマス・ロバート・マルサスの「人口論」（1798年）に一部影響を受けたダーウィンは、人口増加は「生存競争」をもたらし、好ましい変異が優勢になり、他の変異が消滅すると指摘した。各世代で、多くの子孫が限られた資源のために生殖年齢まで生き残れない。これは、すべてのタイプの生物に同じように作用する自然法則を通じて、共通の祖先から植物と動物の多様性を説明できる可能性がある。[322] [323] [324] [325]ダーウィンは1838年以降「自然選択」の理論を展開し、その主題に関する「大著」を執筆していたところ、 1858年にアルフレッド・ラッセル・ウォレスがほぼ同じ理論のバージョンを彼に送った。彼らの別々の論文は、1858年にロンドンのリンネ協会の会議で一緒に発表された。[326] 1859年末、ダーウィンは「要約」を『種の起源』として出版し、自然選択を詳細に説明し、代替理論を犠牲にしてダーウィンの進化の概念がますます広く受け入れられるようになった。トーマス・ヘンリー・ハクスリーはダーウィンの考えを人間に適用し、古生物学と比較解剖学を用いて人間と類人猿が共通の祖先を共有しているという強力な証拠を示した。これは人間が宇宙で特別な場所を持っていないことを示唆するため、一部の人々はこれに不安を感じた。[327]
パンゲネシスと遺伝
生殖遺伝のメカニズムと新しい形質の起源は謎のままだった。この目的のために、ダーウィンは暫定的なパンゲネシス理論を展開した。[328] 1865年、グレゴール・メンデルは、形質は要素（後に遺伝子として知られる）の独立した組み合わせと分離を通じて予測可能な方法で継承されると報告した。メンデルの遺伝の法則は、最終的にダーウィンのパンゲネシス理論のほとんどに取って代わった。 [329] アウグスト・ワイスマンは、配偶子（精子や卵子など）を生み出す生殖細胞と体の体細胞との間の重要な区別を行い、遺伝は生殖細胞系列のみを通過することを証明した。ヒューゴ・ド・フリースは、ダーウィンのパンゲネシス理論をワイスマンの生殖細胞と体細胞の区別に結び付け、ダーウィンのパンゲンは細胞核に集中しており、発現すると細胞質に移動して細胞の構造を変えることができると提唱した。デ・フリースもまたメンデルの研究を広く知らしめた研究者の一人で、メンデルの形質は生殖細胞系列に沿った遺伝的変異の伝達に対応すると信じていた。[330]新しい変異がどのように発生するかを説明するために、デ・フリースは突然変異理論を展開したが、これはダーウィンの進化論を受け入れる人々とデ・フリースと同盟を組んだ生体測定学者との間に一時的な亀裂をもたらした。[331] [332] 1930年代には、ロナルド・フィッシャー、シューアル・ライト、JBSハルデインなどの集団遺伝学の分野の先駆者たちが、進化論の基礎を堅牢な統計哲学の上に置いた。こうして、ダーウィンの理論、遺伝子突然変異、メンデルの遺伝の間の誤った矛盾は和解した。[333]
「現代総合」
1920年代から1930年代にかけて、現代統合理論はメンデル遺伝に基づく自然選択と集団遺伝学を結び付け、ランダムな遺伝的浮動、突然変異、遺伝子流動を含む統一理論となった。この新しい進化論は集団内の対立遺伝子頻度の変化に焦点を当てた。古生物学における化石の変遷を通じて、種を超えて集団内に見られるパターンを説明した。[333]
さらなる合成
それ以来、数々の発見を踏まえてさらなる統合が進み、進化の説明力は遺伝子から集団まで生物学的階層全体にわたる生物学的現象をカバーするまでに拡大した。 [334]
1953年、ジェームズ・ワトソンとフランシス・クリックがロザリンド・フランクリンの協力を得てDNAの構造を発表し、遺伝の物理的メカニズムが実証された。 [335]分子生物学は、遺伝子型と表現型の関係についての理解を深めた。系統分類学でも進歩があり、進化樹の発表と使用を通じて、形質の変遷を比較可能で検証可能な枠組みにマッピングした。[336] 1973年、進化生物学者テオドシウス・ドブジャンスキーは「生物学において、進化の光に照らさなければ意味をなさないものは何もない」と記した。なぜなら、進化は、自然史では最初はばらばらに見えた事実の関係を、この惑星の生命に関する多くの観察可能な事実を記述し予測する首尾一貫した説明的知識体系に明らかにしたからである。[337]
一つの拡張は進化発生生物学として知られ、非公式には「エボデボ」と呼ばれ、世代間の変化（進化）が個々の生物内の変化のパターン（発達）にどのように作用するかを強調している。[237] [338] 21世紀初頭以来、一部の生物学者は、エピジェネティクス、親の影響、生態学的継承と文化的継承、進化可能性などの非遺伝的継承モードの影響を説明する拡張進化的統合を主張してきた。 [ 339] [340]
社会的・文化的反応
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19世紀、特に1859年に『種の起源』が出版されて以降、生命が進化したという考えは、進化の哲学的、社会的、宗教的意味合いを中心に学術的な議論の活発な源となっていた。今日では、現代の進化論的総合は科学者の大多数に受け入れられている。[237]しかし、進化論は一部の有神論者にとって依然として議論の余地のある概念である。[342]
様々な宗教や宗派が、有神論的進化論などの概念を通じて自らの信仰と進化論を調和させてきたが、自らの宗教に見られる創造神話は進化論と矛盾していると信じ、進化論に対して様々な異議を唱える創造論者もいる。[135] [343] [344] 1844年の『創造の自然史の痕跡』の出版に対する反応で実証されたように、進化生物学の最も物議を醸す側面は、人類の進化が、人間が類人猿と共通の祖先を共有し、人間の精神的および道徳的能力が動物の他の遺伝的特徴と同じタイプの自然的原因を持っていることを示唆している点である。[345]一部の国、特に米国では、科学と宗教の間のこれらの緊張が、政治と公教育に焦点を当てた宗教的対立である現在の創造論と進化論の論争に拍車をかけている。[346]宇宙論[347]や地球科学[348]などの他の科学分野も多くの宗教テキストの文字通りの解釈と矛盾しているが、進化生物学は宗教の文字通りの解釈者からの反対をかなり多く経験している。
20世紀前半のほとんどの期間、アメリカの中等学校の生物学の授業で進化論を教えることは一般的ではなかった。 1925年のスコープス裁判の判決により、このテーマはアメリカの中等生物学の教科書で一世代にわたって非常にまれになったが、後に徐々に再導入され、1968年のエパーソン対アーカンソー州の判決で法的に保護されるようになった。それ以来、競合する宗教的信念である創造論は、1970年代と1980年代のさまざまな判決で中等学校のカリキュラムで法的に禁止されたが、インテリジェントデザイン（ID）という疑似科学的な形で復活し、2005年のキッツミラー対ドーバー地区学区の訴訟で再び排除された。[349]ダーウィンの考えをめぐる論争は、中国では大きな論争を巻き起こさなかった。[350]
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External links
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