メカニズム 水平遺伝子伝達にはいくつかのメカニズムがある: [ 5 ] [ 41 ] [ 42 ]
水平方向のトランスポゾン転移 転移因子 （TE）（トランスポゾンまたはジャンプ遺伝子とも呼ばれる）は、耐性遺伝子を拾い上げてプラスミドまたは染色体に挿入し、それによって抗生物質耐性の水平遺伝子伝達を誘発することがある可動性のDNA断片である。[ 43 ]
水平トランスポゾン伝達（HTT）とは、親から子への遺伝以外の手段でゲノム間である遺伝子座 から別の遺伝子座へ移動する能力を特徴とするDNA断片の伝達を指します。水平遺伝子伝達は長い間、原核生物の進化に不可欠であると考えられてきましたが、HTTが真核生物の 進化においても一般的で広く見られる現象であることを示すデータが増えています。[ 46 ] [ 47 ]
HTTはあらゆる種類の転移因子で起こり得るが、DNAトランスポゾン とLTRレトロエレメントは 、非LTRレトロエレメントの一本鎖RNA中間体よりも頑丈であると考えられる安定した二本鎖DNA中間体を持つため、HTTを起こしやすい。非LTRレトロエレメント の一本鎖RNA中間体は分解されやすい。[ 46 ] 非自律型エレメントは、 自律型エレメント に比べて水平伝達が起こりにくい可能性がある。これは、非自律型エレメントは自身の移動に必要なタンパク質をコードしていないためである。これらの非自律型エレメントの構造は、一般的にトランスポザーゼ タンパク質をコードするイントロンのない遺伝子で構成され、プロモーター配列を持つ場合と持たない場合がある。可動領域内にプロモーター配列がコードされていないものは、発現のために隣接する宿主プロモーターに依存する。[ 46 ] [ 46 ] LTR レトロトランスポゾン、特に Ale および Ivana 系統のコピー数が少ないものは、異なる植物種間で水平伝達を起こしやすいようです。 [ 48 ]
HTTは、植物[ 49 ] [ 50 ] [ 49 ] 寄生 による近接と混雑による交差汚染は、植物と動物の両方でHTTを促進すると提案されている[ 49 ] [ 48 ] [ 46 ] 裸のDNA とRNAが体液中を循環できることは確立されています。[ 46 ] [ 47 ] [ 46 ] [ 50 ]
宿主ゲノムへの新たなTEの侵入は、TEの移動が突然変異を誘発する可能性があるため、有害な結果をもたらす可能性があります。しかし、HTTは、ゲノムに新たな遺伝物質を導入し、宿主間で遺伝子とTEドメインのシャッフリングを促進することで、宿主ゲノムが新たな機能を実行するために利用される可能性があり、有益な場合もあります。[ 50 ] 染色体再編成 ホットスポットを生成します。[ 51 ] [ 51 ]
検出方法 種分化によって、 2つの娘種に遺伝子の相同遺伝子 が生じる。ある種から別の種への水平遺伝子伝達によって、その遺伝子の異種遺伝子 が受容側のゲノムに加わる。 水平遺伝子伝達は、通常、バイオインフォマティクス 手法を用いて推測される。具体的には、非典型的な配列シグネチャを特定する（「パラメトリック」手法）か、特定の配列の進化史と宿主の進化史との間に大きな相違があるかどうかを特定するかのいずれかである。受容種に見られる伝達された遺伝子（異種遺伝子 ）は、予想以上に供与種の遺伝子と近縁である。
HGTイベントを見つける実証済みの方法の1つは、ショットガンメタゲノミクスによるもので、サンプル中のDNAを連続領域ごとに分解してシーケンスし、系統発生上の不一致を探すことで、水平遺伝子伝達の事例として推測できます。[ 52 ]
ウイルス ミミウイルス は アメーバ に感染する。スプートニク [ 53 ]
スプートニクのゲノムは 、その生物学に関するさらなる洞察を明らかにしている。その遺伝子のうち13個は他の既知の遺伝子とはほとんど類似性がないが、3個はミミウイルスとママウイルスの 遺伝子と密接に関連しており、おそらくその歴史のある時点で、この小さなウイルスが粒子をパッケージ化する際に共食いしたのだろう。これは、この衛星ウイルスが 、バクテリオファージが細菌間で遺伝子を運ぶ方法と同様に、ウイルス間で水平遺伝子伝達を行う可能性があることを示唆している。[ 54 ]
原核生物 水平遺伝子伝達は、 ます [ 転移 と 水平 遺伝子 伝達 は 、 強い 自然 選択 力とともに、黄色ブドウ球菌 [ 43 ] 。水平遺伝子伝達は、外毒素 や外酵素 などの病原性因子の細菌間での拡散にも役割を果たしています[ 5 ] 。外毒素の拡散に関する代表的な例は、赤痢 大腸菌 における志賀毒素 の適応進化です。[ 58 ] [ 12 ] 大腸菌 サルモネラ菌 連鎖球菌 ウェルシュ菌 [ 5 ]
原核生物では、制限修飾系は水平遺伝子伝達に対する免疫を提供し、可動遺伝因子を安定化させることが知られています。制限修飾系をコードする遺伝子は、プラスミド 、プロファージ 、挿入配列/トランスポゾン、統合接合性エレメント（ICE）[ 59 ] 可動遺伝因子（MGE）内で原核生物ゲノム間を移動すること が報告されています 。しかし、それらは細胞感染のためのMGEコードツールというよりも、MGEに対する染色体コードバリアとして使われることが多いです。[ 60 ]
グラム陽性菌である枯草菌のゲノムDNA損傷 SOS応答 における役割については、可動遺伝因子、すなわち統合接合因子（ICE）Bs1 を介した水平遺伝子伝達が報告されている。[ 61 ] Bacillus pumilus SAFR 。 [ 62 ] [ 63] [ 64 ] [ 65 ]
トランスポゾン挿入要素は、主要な転移またはゲノム再編成、および突然変異率の増加によってグラム陰性 大腸菌 [ 66 ] [ 67 ] 非病原性大腸菌 に対する模擬微小重力の長期曝露の影響に関する研究では、SOSストレス応答に関連する遺伝子座でトランスポゾン挿入が起こることが示された。[ 68 ] 大腸菌 株を模擬微小重力と微量（バックグラウンド）レベルの（広域スペクトル）抗生物質（クロラムフェニコール）の組み合わせに曝露すると、細菌接着に関与する遺伝子を破壊し、運動性および 走化性 に関与するいくつかの遺伝子のセグメント全体を削除したトランスポゾン媒介再編成（TMR）が示された。[69] これらの研究はいずれも、実際の宇宙環境における微生物の増殖、適応、および抗生物質耐性に関係し ている
水平遺伝子伝達は、二次代謝産物または特殊代謝産物の産生に関わる細菌ゲノムにおいて特に活発である。[ 70 ] これは、 P. aeruginosa や放線 菌目 (Actinomycetota の目)を含む特定の細菌群において明確に示されている。 [ 71 ] ポリケチド合成酵素 (PKS) および生合成遺伝子クラスターは 、関連遺伝子のモジュール構造を提供し、これらの細菌が HGT を介して有用なモジュール構造の改変を獲得および破棄するのに適応している。[ 72 ] ホットスポット として知られる特定の遺伝子領域は、水平伝達された二次代謝産物産生遺伝子の可能性をさらに高める。[ 73 ] 酵素の多機能性は、この特定の領域において繰り返し見られるテーマである。
1：ドナー細菌 2：遺伝子を受け取る細菌 3：赤い部分は、伝達される遺伝子を表します。細菌における形質転換は、特定の環境下で起こります。 自然形質転換は 、DNA転移（HGT）のための細菌の適応であり、この過程に関与する多数の細菌遺伝子の発現に依存している。[ 74 ] [ 75 ] コンピテント 、すなわち特別な生理状態に入る必要がある。枯草菌 [ 76 ] 種 の別の細菌に由来し、したがって宿主染色体と相同である。自然形質転換の能力は、少なくとも67種の原核生物種に見られる。[ 75 ]
形質転換能は 通常、細菌の定常期 に関連する高細胞密度および/または栄養制限によって誘導される。形質転換能はDNA修復への適応であると考えられる。 [ 77 ] 細菌における形質転換は、2個体の相同DNAの相互作用によって組換えDNA が形成され、それが次世代に受け継がれるため、原始的な有性生殖プロセスと見なすことができる。形質導入はバクテリオファージ に最もよく関連するHGTの形態であるが、特定のファージも形質転換を促進できる可能性がある。[ 78 ]
細菌接合 1: ドナー細菌細胞 (F+ 細胞) 2: プラスミドを受け取る細菌 (F- 細胞) 3: 他の細菌に移動するプラスミド 4: ピルスと T4SS。細菌の接合は性ピルスを使用して行われ、その後、プラスミドを受け取った細菌はそれを他の細菌にも渡すことができます。 大腸菌 細胞が接合を起こし、遺伝情報を共有している。F線毛が他の細胞に向かって伸びている。前述のように、接合は 細胞間接触による水平遺伝子伝達の方法である。[ 43 ] タイプIV分泌系 （T4SS）がドナー細胞からレシピエント細胞へDNAを伝達するために使用される。[ 79 ] [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ] [ 83 ] エンテロコッカス・フェカリス [ 84 ]
微生物叢や共生関係における接合は非常に重要です。このプロセスから新しい遺伝子が獲得され、抗生物質耐性遺伝子の獲得など、遺伝的多様性の増加や進化につながります。 結核菌は、 [ 85 ] [ 86 ] [ 87 ] [ 88 ]
Mycobacterium smegmatis 接合は、 E. coli DNase 耐性が あり、転移した DNA は相同組換え によってレシピエント染色体に組み込まれます。しかし、E. coli の 高頻度組換え接合 (Hfr) とは異なり、マイコバクテリアの接合は、プラスミドではなく染色体に基づく HGT の一種です。[ 89 ] さらに、 E. coli (Hfr) の接合とは対照的に、 M. smegmatis では染色体のすべての領域が同程度の効率で転移されます。接合の結果として親ゲノムのかなりの混合が見られ、この混合は有性生殖の減数分裂産物に見られる混合を彷彿とさせると考えられています。[ 89 ] [ 90 ]
真核生物 「配列比較から、系統発生上 の『ドメイン』の境界を越えて、多様な種の間で多くの遺伝子が最近水平伝達されたことが示唆される。したがって、単一遺伝子の進化系統樹を決定することによって、種の系統発生史を決定的に決定することはできない。」[ 102 ]
細菌から植物へ アグロバクテリウムは、根頭がんや増殖根として細胞を増殖させる病原性細菌であり、植物に遺伝子を伝達できる細菌の一例であり、これは植物の進化において重要な役割を果たしている。[ 108 ] 陸上植物とその近縁種であるシャジクモ類緑藻は 、グリコシルヒドロラーゼの集合体を共有している。これらの酵素は、陸上植物の起源以前に、細菌や真菌からこれらの生物の最後の共通祖先に伝達された可能性が高い。[ 109 ]
細菌から動物へ HhMAN1は、コーヒーベリーボーラー（ Hypothenemus hampei [ 110 ] [ 111 ] oskarは 完全変態動物 の生殖細胞系列の決定に必須の遺伝子であり、その起源はHGTイベントとその後のLOTUSドメインとの融合によるものと考えられている。[ 112 ] ヒルガタワムシは 現在、動物における水平遺伝子伝達（HGT）の「記録」を保持しており、遺伝子の約8%が細菌由来である。[ 113 ] クマムシは 17.5%のHGTで記録を破ったと考えられていたが、その発見は細菌汚染によるアーティファクトであった。[ 114 ] ある研究では、40種類の動物（霊長類10種、線虫4種、ショウジョウバエ12種を [ 115 ] 研究者らは、一部の線 [ 116 ] バクテリオファージを介したメカニズムは、原核生物と真核生物の間で遺伝子を伝達する。[ 117 ] [ 118 ] アズキゾウムシは、 その（非有益な）内部共生細菌であるボルバキア [ 119 ] ボルバキア菌が節足動物やフィラリア線 虫 の遺伝物質の重要な潜在的供給源であることを示す新たな例が最近報告されている。[ 120 ] キジラミの一種であるPachypsylla venusta は 、現在の共生細菌であるCarsonella から遺伝子を獲得しており、過去の共生細菌の多くからも遺伝子を獲得している。[ 121 ] 163種のアリのゲノムの比較解析により、85種において497個の水平伝達されたタンパク質コード遺伝子が同定され、そのほとんどは細胞内細菌共生体に由来していた。これらの遺伝子のいくつかは、特に免疫と代謝においてアリの適応に貢献したと考えられ、一部は浄化選択と一致する形で、最大4000万年にわたって複数の種間で保存されていた。Cardiocondyla属アリにおけるある伝達遺伝子の機能解析は、それ [ 122 ]
植物から細菌へ 植物のエクスパンシン遺伝子が細菌に転移され、細菌が植物に感染する能力がさらに向上した。[ 131 ]
菌類から菌類へ 毒素α-アマニチンは、 テングタケ属 ヒメテングタケ属 ガレリナ属 [ 134 ] ToxAタンパク質（コムギ病原性タンパク質）は、コード領域と非コード領域の両方を含む約14kbの要素に含まれており、異なるコムギ真菌病原体であるParastagonospora nodorum 、Pyrenophora tritici-repentis 、およびBipolaris sorokiniana の間で伝達された。[ 135 ] 長さ約500kbの「Wallaby」と呼ばれる大きなゲノム要素が、チーズ製造に使われる2つのペニシリウム属菌種、P. camemberti とP. roqueforti の間で最近伝達された。Wallabyには約250個の遺伝子が含まれており、その中には微生物間の競争に関与すると考えられる遺伝子がいくつか含まれている。[ 136 ]
菌類から卵菌類まで イネいもち病菌Magnaporthe grisea の 4 つの遺伝子は、 Phytophthora 属から水平伝達されたと考えられており、この菌が植物病原体へと進化する上で役割を果たしていると推測されている。[ 137 ]
卵菌類から真菌類へ 卵菌類のPhytophthora ramorum 、Phytophthora sojae 、Phytophthora infestans 、およびHyaloperonospora parasitica は 、真菌から 33 個の水平遺伝子伝達を受けていると推定されている。伝達された遺伝子は、植物の免疫応答を回避するための分泌タンパク質や植物細胞壁の破壊など、植物組織への定着を促進する機能に関与していると推測されている。[ 138 ]
ヒトゲノム ある研究では、人間の約20,000個の遺伝子のうち約100個が水平遺伝子伝達の結果である可能性が高いと特定したが[ 142 ]
人工水平遺伝子導入 形質転換される前の細菌は抗生物質に感受性があります。細菌がストレスを受けているときにプラスミドを挿入すると、細菌のDNAに組み込まれ、抗生物質耐性を獲得します。プラスミドは、極端な温度や化学処理によって細胞膜に孔を開けるか、電気泳動 によって細胞膜を半透性にすることで、細菌細胞に挿入されます。電気泳動では、電流によって細胞膜に穴が開きます。環境が正常に戻ると、細胞膜の穴は閉じ、プラスミドは 細菌内部に閉じ込められ、遺伝物質の一部となり、その遺伝子が細菌によって発現されます。 遺伝子工学は 、合成発現カセットを用いた水平遺伝子伝達に本質的に相当する。スリーピングビューティートランスポゾンシステム [ 161 ] [ 162 ] [ 163 ] [ 164 ]
進化において 水平遺伝子伝達は、1つの遺伝子の配列 に基づいて系統樹を 推定する際の潜在的な交絡因子である。 [ 165 ]
例えば、原核生物 の系統関係を構築するために最も一般的に使用される遺伝子は16SリボソームRNA 遺伝子です。これは、その配列が系統的に近いメンバー間で保存される傾向がある一方で、差異を測定できるほど十分に多様であるためです。しかし、近年では16S rRNA遺伝子も水平伝達される可能性があると主張されています。これはまれかもしれませんが、16S rRNAで構築された系統樹の妥当性を再評価する必要があります。[ 166 ]
生物学者のヨハン・ペーター・ゴガルテン は、「樹木という元の比喩は、最近のゲノム研究のデータにはもはや当てはまらない」ため、「生物学者はモザイクという比喩を用いて個々のゲノムに組み合わされた異なる歴史を説明し、網という比喩を用いて微生物間のHGTの豊かな交換と協力効果を視覚化すべきである」と示唆している。[ 40 ] このような系統発生ネットワークを 推測する方法はいくつか存在する。
単一遺伝子を系統発生マーカー として使用すると、水平遺伝子伝達が存在する場合、生物の系統発生を追跡することは困難です。分岐 発生の単純な 合体 モデルとまれな水平遺伝子伝達イベントを組み合わせると、生命 の3つのドメイン間で共有される遺伝子の祖先となるすべての遺伝子を含む単一の最近共通祖先は 存在しなかったことが示唆されます。各現代分子は独自の歴史を持ち、個々の分子の 祖先 に遡ります。しかし、これらの分子の祖先は、異なる時期に異なる生物に存在していた可能性が高いです。」[ 167 ]
複雑な点があるにもかかわらず、水平遺伝子伝達の検出は貴重な系統発生学的および年代推定情報をもたらすことが指摘されている。[ 172 ]
HGTが系統樹の年代推定に利用できる可能性は最近確認された。[ 173 ] [ 174 ]
水平遺伝子伝達の染色体構造 新たな遺伝子の獲得は、他の遺伝要素を混乱させ、細菌細胞の機能を阻害する可能性があり、細菌の競争力に影響を与える。したがって、細菌の適応は、有益な遺伝子を獲得することの利点と、ゲノムの残りの部分の構造を維持する必要性との間の葛藤の中に存在する。水平伝達された遺伝子は、通常、染色体の約1%（ホットスポットと呼ばれる領域）に集中している。この集中度は、ゲノムサイズと伝達速度とともに増加する。ホットスポットは、急速な遺伝子の入れ替わりによって多様化する。その染色体上の分布は、局所的な環境（隣接するコア遺伝子）と可動遺伝要素の内容に依存する。ホットスポットは、遺伝子レパートリーの変化の大部分を集中させ、ゲノムの多様化と構造の間のトレードオフを軽減し、株特異的な適応遺伝子の宝庫となるはずである。ほとんどの可動遺伝因子と抗生物質耐性遺伝子はホットスポットに存在するが、多くのホットスポットには認識可能な可動遺伝因子がなく、隣接するコア遺伝子で相同組換えが頻繁に起こる。自然形質転換細菌において可動遺伝因子が少ないホットスポットが過剰に存在することは、相同組換えと水平遺伝子伝達がゲノム進化において密接に関連していることを示唆している。[ 175 ]
遺伝子 以下の遺伝子については、歴史的に水平伝達が行われた証拠がある。
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