プロクロロコッカス

プロクロロコッカスは、非常に小さい（0.6 μm）海洋シアノバクテリアの属で、珍しい色素（クロロフィルa2とb2 ）を持っています。これらの細菌は光合成ピコプランクトンに属し、おそらく地球上で最も豊富な光合成生物です。プロクロロコッカス微生物は海洋の主要な一次生産者であり、酸素の光合成生産の大部分を担っています。 ^{[ 1 ] [ 2 ]}生態型と呼ばれるプロクロロコッカス株は、異なる生態的ニッチを利用できる生理学的差異を持っています。 ^{[ 3 ]}プロクロロコッカス株のゲノム配列の解析によると、1,273 ^{[ 4 ]}個の遺伝子がすべての株に共通しており、平均ゲノムサイズは約 2,000 個の遺伝子です。 ^{[ 1 ]}対照的に、真核藻類は10,000 個以上の遺伝子を持っています。 ^{[ 4 ]} 

属名とタイプ種名は、2001年にICNPの下で有効リスト番号79で正式に発表された。^{[ 5 ]}これらは、2020年にKomárekらの記載によりICNafpの下で有効になった。 ^{[ 6 ]}

海洋にはクロロフィルbを含む非常に小さなシアノバクテリアがいくつか記録されていたが、^[ 7 ^] [ ^{8 ]プロクロロコッカスは}1986年にマサチューセッツ工科大学のサリー・W・（ペニー）・チザム^、ウッズホール海洋研究所のロバート・J・オルソン、その他の共同研究者らによってサルガッソ海でフローサイトメトリーを用いて発見された。 ^[ 9] チザムはこの発見により2019年にクラフォード賞を受賞した。[ ^{10 ]}プロクロロコッカスの最初の培養株は1988年にサルガッソ海で分離され（株SS120）、その後すぐに地中海から別の株が得られた（株MED）。Prochlorococcus ^{[ 11 ]}という名前は、当初Prochlorococcus がProchloronや他のクロロフィルbを含む細菌 (プロクロロフィタと呼ばれる)と関連していると考えられていたことに由来しますが、現在ではプロクロロフィタは細菌ドメインのシアノバクテリア亜群内でいくつかの独立した系統群を形成していることが知られています。記載されている属内の唯一の種はProchlorococcus marinusですが、低光量および高光量に適応したニッチの変異に基づいて 2 つの亜種が命名されています。^{[ 12 ]}

海洋シアノバクテリアは、現在までに知られている最小の光合成生物であり、プロクロロコッカスは直径わずか0.5～0.7マイクロメートルで最小である。^{[ 13 ] [ 2 ]}球状の細胞は非運動性で自由生活性である。その小さなサイズと大きな表面積対体積比により、栄養分の乏しい水で有利となる。それでも、プロクロロコックスは栄養要求量が非常に少ないと考えられている。^{[ 14 ]}さらに、プロクロロコックスは、リン酸塩が不足した環境で生き残るために、膜にリン脂質の代わりにスルホ脂質を使用するように適応している。 ^{[ 15 ]}この適応により、生存のためにリン酸塩に依存する従属栄養生物との競争を回避できる。^{[ 15 ]}通常、プロクロロコックスは表層下層または貧栄養水で1日に1回分裂する。^{[ 14 ]}

プロクロロコッカスは世界の熱帯海洋の有光層に豊富に生息している。 ^{[ 16 ]}地球上で最も豊富な属の一つであり、表面海水1ミリリットルには10万個以上の細胞が含まれている可能性がある。世界平均の年間存在量は(2.8～3.0) ^×10²⁷個体[ 17 ^]（比較のために言うと、これは金1トンに含まれる原子の数にほぼ相当する）。 プロクロロコッカスは北緯40度から南緯40度の間に広く分布し、海洋の貧栄養（栄養分の乏しい）領域で優占している。 ^{[ 14 ]}プロクロロコッカスは主に10～33 ℃の温度範囲で見られ、一部の株は低光量（表面光の1%未満）の深度でも生育できる。 ^{[ 1 ]}これらの株はLL（低光量）生態型として知られ、水柱のより浅い深度を占める株はHL（高光量）生態型として知られている。^{[ 18 ]}さらに、プロクロロコッカスはカタラーゼ能力を持つ従属栄養生物が存在する場合に多く見られる。^{[ 19 ]}プロクロロコッカスは活性酸素種を分解するメカニズムを持たず、従属栄養生物に保護を依存している。^{[ 19 ]}この細菌は世界の光合成による酸素生産の推定13～48%を占め、海洋食物連鎖の基盤の一部を形成している。^{[ 20 ]} 2025年に発表された研究によると、熱帯海洋におけるプロクロロコッカスの個体数は21世紀に劇的に減少する可能性があり、中程度および高温暖化シナリオでは2100年までに個体数の最大51%が消失すると予測されており、海洋食物網で連鎖反応を引き起こす可能性がある。^{[ 21 ]} 

プロクロロコッカスは、光合成を行う他の豊富なシアノバクテリアであるシネココッカスと近縁であり、シネココッカスは光捕集アンテナであるフィコビリソームを持っています。しかし、プロクロロコッカスは、主にクロロフィル a (Chl a2) とクロロフィル b (Chl b2)のジビニル誘導体から構成され、モノビニルクロロフィルとフィコビリソームを欠く独自の光捕集複合体を使用するように進化しました。 ^{[ 22 ]}プロクロロコッカスは、主要な光合成色素として Chl a2 を含まないことが知られている唯一の野生型酸素発生型光合成生物であり、 α-カロテンを持つことが知られている唯一の原核生物です。^{[ 23 ]}

プロクロロコッカスのいくつかの株のゲノムが配列決定されている。^{[ 24 ] [ 25 ]} 12の完全なゲノムが配列決定されており、16S rRNA遺伝子で97%類似している生理学的および遺伝学的に異なるプロクロロコッカス・マリヌスの系統が明らかになっている。^{[ 26 ]}研究により、新原生代のスノーボールアース中に大規模なゲノム縮小が起こり、その後に個体群のボトルネックが発生したことが示されている。^{[ 27 ]}

高光量生態型は、既知の酸素発生型光合成生物の中で最小のゲノム（1,657,990塩基対、1,716遺伝子）を持つが、低光量型のゲノムははるかに大きい（2,410,873塩基対、2,275遺伝子）。^{[ 24 ]}

海洋性プロクロロコッカスシアノバクテリアは、DNAの組換え、 修復、複製に関与する複数の遺伝子を持っている。これらには、DNAの組換え修復に関与するエキソヌクレアーゼVを産物とするrecBCD遺伝子複合体と、エラーを起こしやすいDNA複製に関与するDNAポリメラーゼVを産物とするumuCD遺伝子複合体が含まれる。 ^{[ 28 ]}これらのシアノバクテリアは、 SOS応答システムを制御するlexA遺​​伝子も持っている。これはおそらく、 DNA損傷への応答に用いられる、よく研究されている大腸菌のSOSシステムのようなシステムであると考えられる。^{[ 28 ]}

プロクロロコックスの祖先は、初期の大気中の酸素の生成に貢献しました。^{[ 29 ]}プロクロロコックスは世界の海洋に生息する海洋植物プランクトンの中で最も小さいタイプの一つですが、その膨大な数により、海洋、ひいては世界の光合成と酸素生成の大部分を担っています。^{[ 2 ]}プロクロロコッカスの大きさ（0.5～0.7μm  ）^{[ 14 ]}と様々な生態型の適応により、熱帯や亜熱帯（北緯約40度から南緯約40度）のような栄養分の少ない水域で豊富に生育することができます。^{[ 30 ]}しかし、北緯60度までの高緯度にも生息していますが、その濃度はかなり低く、海洋全体に分布していることから、より冷たい水は致命的である可能性が示唆されます。この広範囲の緯度と、細菌が100メートルから150 メートルの深さ、つまり表層海洋の混合層の平均深度まで生存できる能力により、細菌は膨大な数に増殖し、世界中で3 × 10 ²⁷個体。^{[ 17 ]}この膨大な数により、プロクロロコッカスは地球規模の炭素循環と酸素生成において重要な役割を果たしています。シネココッカス(プロクロロコッカスと共存する別のシアノバクテリア属)とともに、これらのシアノバクテリアは海洋炭素固定の約 50% を担っており、生物学的炭素ポンプ (つまり、いくつかの生物学的、物理的、化学的プロセスを介して表層海洋から深層への有機炭素の移動) を介して重要な炭素吸収源となっています。 ^{[ 31 ]}プロクロロコッカスの豊富さ、分布、およびその他のすべての特性により、貧栄養水域では重要な生物であり、外洋の食物網の重要な一次生産者として機能しています。しかし、気候変動に対するその感受性は依然として不明です。研究によると、プロクロロコッカスに依存する海洋生態系の潜在的な脆弱性と炭素固定におけるその役割が示されています。^{[ 32 ]}

プロクロロコッカスには、異なるニッチを占めるさまざまな「生態型」があり、色素、光要求量、窒素とリンの利用、銅、ウイルス感受性によって変化する可能性があります。^{[ 33 ] [ 13 ] [ 24 ]}プロクロロコッカスは、世界の海洋内で潜在的に35の異なる生態型と亜生態型を占めている可能性があると考えられています。これらは、リボソームRNA遺伝子の配列に基づいて区別できます。^{[ 13 ] [ 33 ]} NCBI Taxonomyでは、低光適応型（LL）または高光適応型（HL）の2つの異なる亜種に分類されています。 ^{[ 12 ]}各亜種内には6つのクレードがあります。^{[ 13 ]}

ほとんどのシアノバクテリアは不完全なトリカルボン酸回路（TCA）を持つことが知られています。^{[ 38 ] [ 39 ]}このプロセスでは、2-オキソグルタル酸デカルボキシラーゼ（2OGDC）とコハク酸セミアルデヒドデヒドロゲナーゼ（SSADH）が、 2-オキソグルタル酸デヒドロゲナーゼ（2-OGDH）酵素に取って代わります。 ^{[ 39 ]}通常、この酵素複合体がNADP+と結合すると、 2-オキソグルタル酸（2-OG）からコハク酸に変換されます。^{[ 39 ]}この経路はプロクロロコッカスでは機能していません。^{[ 39 ]}コハク酸デヒドロゲナーゼは、リン酸代謝で失われる可能性のあるエネルギーを節約するために進化的に失われています。^{[ 40 ]}

^{表は[ 34 ]}から改変。

• 光合成ピコプランクトン
• ペラジバクター
• シネココッカス
• プロクロロン
• プロクロロトリックス

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