エイ

世界中の堆積物から、白亜紀前期まで遡るエイの化石が発見されている。最も古いエイの分類群は、イギリスのオーテリビアン期の「 Dasyatis」speetonensisで、その歯は現存するエビスエイ（Hexatrygon ）の歯に最もよく似ている。エイの歯は、似たようなサメの歯に比べて海底では珍しいが、サメの歯を探しているスキューバダイバーはエイの歯に遭遇することがある。^{[ 7 ] [ 9 ]}

全身のエイの化石は非常にまれですが、軟体動物を保存する特定の化石層からは知られています。レバノンの白亜紀の絶滅したサイクロバティスは、収斂進化によって非常にエイに似た体型になったエイの一種と考えられていますが、その正確な分類上の位置はまだ不明です。 ^{[ 10 ]}始新世には真のエイの化石がより一般的になり、絶滅した淡水エイのヘリオバティスとアステロトリゴンがグリーンリバー層から知られています。^{[ 11 ]}

イタリアの始新世モンテボルカ層からは、初期のアカエイであるArechiaをはじめ、アカエイとマダラトビエイの中間形態と考えられているDasyomyliobatis 、そして非常に短く細い尾を持ち、毒針を持たない非常に珍しいLessiniabatisなど、多様なアカエイの化石が知られている。^{[ 7 ] [ 8 ]}

アカエイの口は脊椎動物の腹側に位置する。アカエイは舌骨下顎懸垂と呼ばれる顎懸垂構造を示し、これは下顎弓が舌下顎骨との関節によってのみ懸垂されていることを意味する。このタイプの懸垂により、上顎は高い可動性を持ち、外側に突き出すことができる。^{[ 12 ]}歯は変形した板状鱗であり、定期的に脱落して再生される。^{[ 13 ]}一般的に、歯は結合組織内に根が埋め込まれており、歯の見える部分は大きく平らで、硬い殻を持つ獲物の体を砕くことができる。^{[ 14 ]}雄のアカエイは、一部の歯に尖った先端、つまり尖った部分を発達させることで性的二形性を示す。繁殖期には、一部のアカエイ種は歯の形態を完全に変化させ、非繁殖期には元の形態に戻る。^{[ 15 ]}

噴水孔は、魚類や両生類が呼吸するための小さな開口部です。アカエイの噴水孔は、目のすぐ後ろにある開口部です。アカエイの呼吸器系は、酸素を利用するために水を取り込む方法が2つあるため複雑です。ほとんどの場合、アカエイは口を使って水を取り込み、その後、ガス交換のために水をエラに送ります。これは効率的ですが、アカエイは海底の堆積物の中に潜り込んで獲物が泳いでくるのを待つため、狩りの際には口を使うことができません。^{[ 16 ]}そこでアカエイは噴水孔を使うように切り替えます。噴水孔を使えば、堆積物から水を取り除いて直接エラに吸い込み、ガス交換を行うことができます。^{[ 17 ]}これらの代替の換気器官は、噴水孔では同じ量の水を吸い込むことができないため、口よりも効率が劣ります。しかし、アカエイが獲物を待ち伏せするために静かに待っているときには十分です。

エイの平たい体は、周囲の環境に効果的に身を隠すことを可能にする。エイは砂をかき混ぜてその下に隠れることで身を隠す。目は体の上部に、口は下面にあるため、エイは捕獲後に獲物を見ることができない。代わりに、サメと同様の嗅覚と電気受容器（ロレンツィーニ器官）を使用する。^{[ 18 ]}エイは餌を食べるときは海底に沈み、目と尾だけを水面上に出すことが多い。サンゴ礁はエイの好む餌場であり、満潮時にはサメと共有されることが多い。^{[ 19 ]}

繁殖期には、マルエイ（Urobatis halleri）などの様々なエイのオスは、交尾前に成熟したメスから発せられる特定の電気信号を感知するためにロレンツィーニ器官に頼っている可能性がある。^{[ 20 ]}オスがメスに求愛するときは、メスにぴったりとついていき、胸板を噛みます。そして、2つの交尾器のうちの1つをメスの殻に挿入します。^{[ 21 ]}

エイの繁殖行動は行動内分泌学と関連しており、例えば、タイセイヨウアカエイ（Hypanus sabinus）のような種では、まず社会集団が形成され、次に雌雄が複雑な求愛行動を示し、最終的にペア交尾に至るが、これはウロバティス・ハレリ（Urobatis halleri）という種と似ている。^{[ 22 ]}さらに、その交尾期間は板鰓類魚類で記録されている最長の1つである。個体は雌が3月に排卵するまで7か月間交尾することが知られている。この間、雄のアカエイはアンドロゲンホルモンのレベルが上昇し、これが交尾期間の長期化と関連付けられている。^{[ 22 ]}この期間の特定の時期に雄と雌の間で表現される行動には、攻撃的な社会的相互作用が含まれる。^{[ 22 ]}雄はしばしば、吻を雌の肛門付近に近づけて雌の後を追い、雌の鰭や体を噛む。^{[ 22 ]}この交尾行動はUrobatis halleri種と似ているが、 Hypanus sabinusの具体的な行動には違いが見られる。季節的に上昇する血清アンドロゲン濃度は、攻撃的な行動の発現と一致しており、このことから、この種の雄エイではアンドロゲンステロイドが攻撃的な性的行動を開始、促進、維持し、それが長期にわたる交尾期を引き起こしているという仮説が立てられている。同様に、雌の血清アンドロゲン濃度の一時的な上昇は、攻撃性の増加と配偶者選択の改善に関連している。アンドロゲンステロイド濃度が上昇すると、受精後の排卵時にしつこい雄から素早く逃げることで、配偶者選択を改善することができる。この能力は、適性の低い配偶者を拒否することで、子孫の父性に影響を与える。^{[ 22 ]}

アカエイは卵胎生で、一度に5～13匹の仔を産みます。この期間中、雌の行動は将来の子孫の世話へと変化します。雌は胎盤なしで子宮内に胚を保持します。代わりに、胚は卵黄嚢から栄養を吸収し、卵黄嚢が空になると、母親は子宮から「乳」を出します。^{[ 23 ]}生まれた後、仔は一般的に母親から離れて泳ぎ去ります。彼らは生まれながらにして、身を守り、自分で餌を食べる本能的な能力を備えているからです。ごく少数の種、例えばオニイトマキエイ（Urogymnus polylepis）では、母親は仔が自分の体の3分の1の大きさになるまで一緒に泳がせることで「世話」をします。^{[ 24 ]}

シーライフ・ロンドン水族館では、2匹のメスのエイが7匹の赤ちゃんエイを出産したが、母親たちは2年間オスに近づいていなかった。これは、エイのいくつかの種は精子を蓄え、条件が適切だと判断したときに出産できることを示唆している。^{[ 25 ]}

エイは一対の胸鰭を使って移動します。これは、サメや他のほとんどの魚が、1つの尾鰭からほとんどの遊泳力を得ているのとは対照的です。^{[ 26 ]}エイの胸鰭による移動は、波動運動と振動運動の2つのカテゴリーに分けられます。^{[ 27 ]}波動運動を行うエイは、底生域でのゆっくりとした移動のために、短くて厚い鰭を持っています。^{[ 28 ]}長くて薄い胸鰭は、外洋域での振動運動の速度を速めます。^{[ 27 ]}視覚的に区別できる振動運動では、常に複数の波がある波動運動とは異なり、1つ未満の波が進行します。^{[ 27 ]}

アカエイはさまざまな摂食戦略を用います。硬い軟体動物の殻を砕くことができる特殊な顎を持つものもいれば^{[ 29 ]}、頭葉と呼ばれる口の外構造を使ってプランクトンを口腔内に誘導するものもいます^{[ 30 ]} 。底生アカエイ（海底に生息するもの）は待ち伏せ型のハンターです^{[ 31 ]} 。獲物が近づくまで待ち、その後「テント」と呼ばれる戦略を用います^{[ 32 ]} 。胸鰭を基質に押し付け、頭を持ち上げ、吸引力を発生させて獲物を体の下に引き込みます。この全身吸引の形態は、条鰭類の魚が行う口腔吸引摂食に類似しています。アカエイは砂底に溶け込むために、背側にさまざまな色や模様を示します。アカエイの中には、新しい生息地に適応するために数日かけて体色を変えるものもいます。エイは体の下面に口があるため、獲物を捕らえ、強力な顎で砕いて食べます。サメの仲間と同様に、エイにはロレンツィーニ器官と呼ばれる電気感覚器官が備わっています。口の周囲にあるこの器官は、獲物となる可能性のある生物の自然な電気を感知します。多くのエイは、二枚貝、カキ、ムール貝などの軟体動物を砕くための顎歯を持っています。

ほとんどのアカエイは主に軟体動物、甲殻類、そして時折小魚を餌としています。アマゾンの淡水アカエイは昆虫を餌とし、哺乳類のような咀嚼運動でその硬い外骨格を分解します。 ^{[ 33 ]}マンタのような大型の外洋性エイは、ラムフィーディングを用いて大量のプランクトンを摂取し、プランクトンの群落の中をアクロバティックな動きで泳ぐのが観察されています。^{[ 34 ]}

アカエイの毒は、棘板から分泌される際に、毒性組織分泌細胞と粘膜細胞産物が混ざり合うため、比較的研究が進んでいない。棘板は表皮で覆われている。分泌中、毒は表皮を貫通し、粘液と混ざり合って、犠牲者に毒を放出する。通常、他の有毒生物は毒を腺で生成して貯蔵する。アカエイは、毒を組織細胞内に貯蔵するという点で特異である。毒中に存在することが確認されている毒素は、シスタチン、ペルオキシレドキシン、ガレクチンである。^{[ 40 ]}ガレクチンは犠牲者の細胞死を誘導し、シスタチンは防御酵素を阻害する。ヒトでは、これらの毒素は表層毛細血管の血流増加と細胞死を引き起こす。^{[ 41 ]}エイの中には細胞や毒素が多数存在するにもかかわらず、毒を生成・貯蔵するのに必要なエネルギーは比較的少ない。

毒は脊柱の中央遠位部の分泌細胞で生成され貯蔵されます。これらの分泌細胞は脊柱の腹側溝内に収まっています。海産および淡水産エイの細胞はどちらも丸く、顆粒で満たされた細胞質を多く含んでいます。^{[ 42 ]}海産エイの刺胞細胞は、刺胞のこれらの側溝内にのみ存在します。^{[ 43 ]}淡水産エイの刺胞細胞は側溝を超えて枝分かれし、刃全体に沿ってより広い表面積を覆います。この広い表面積と細胞内のタンパク質の増加により、淡水産エイの毒は海産エイの毒よりも毒性が高くなります。^{[ 42 ]}

エイは食用で、釣り糸や銛を使って食用として捕獲されることがあります。エイのレシピは世界中の多くの沿岸地域で見られます。^{[ 44 ]}例えば、マレーシアやシンガポールでは、エイは炭火で焼かれ、スパイシーなサンバルソースと一緒に提供されるのが一般的です。ゴアやその他のインドの州では、スパイシーなカレーの一部として使われることもあります。

一般的に、エイの最も貴重な部位はヒレ、「頬」（目の周りの部分）、そして肝臓です。エイの残りの部分はゴムのように硬すぎて食用には適さないと考えられています。^{[ 45 ]}

食用エイの最適なサイズは、翼幅が約 18 インチから 2 フィート (45 ～ 65 センチメートル) です。エイは「模造ホタテ」やフィレとして皿に盛り付けたり、小さく切ったりして調理されます。アメリカ沿岸の州で漁師によって捕獲され、通常は海に戻されますが、時には食用にされたり、保存や展示のために保管されたりします。フロリダ州やその他の州では、地域特有の調理法がいくつか生まれています。味はホタテ（エイ類や類似のエイを含む）に似ているか、またはそれ以上であるため、フランスでは「Aile de Raie à la Bretonne」が作られています。アイスランドやイギリスなど、他の国々にもさまざまな料理があります。

アカエイは通常、非常におとなしく好奇心旺盛で、通常はあらゆる妨害から逃げますが、新しい物体に遭遇するとヒレを軽くこすりつけることがあります。しかし、大型種の中にはより攻撃的な種もおり、アカエイの防御反射（毒針の使用）によって重傷や死に至る可能性があるため、注意して近づく必要があります。^{[ 46 ]}

エイの皮は、その硬くて粗い質感により、使用中に編み込んだ巻き紐が柄の上で滑らないようにするため、日本刀の紐や革巻き（鮫皮）の下地として使用される。 ^{[ 47 ]}

大英博物館など、いくつかの博物館の民族学部門では、ミクロネシアなどで使用されていたエイの毒針で作られた矢じりや槍先を展示している。 ^{[ 48 ] [ 49 ]}アンリ・ド・モンフレイドは著書の中で、第二次世界大戦前、アフリカの角では大きなエイの尾から鞭が作られ、これらの道具は残酷な切り傷を与えたため、アデンではイギリス人が女性や奴隷への使用を禁じたと述べている。かつてのスペイン植民地では、エイはraya látigo（「鞭エイ」）と呼ばれていた。

アカエイのいくつかの種は、公共の水族館の展示 でよく見られ、最近では家庭用水槽でも見られるようになっている。^{[ 44 ] [ 50 ]}