| 両生類 時間範囲:
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| 科学的分類 | |
| ドメイン: | 真核生物 |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | バトラコモルファ |
| クラス: | アンフィビア・ グレー1825 [2] |
| サブクラス | |
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(一部リスト) | |
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両生類は、外温性で無羊膜性の四肢を持つ脊椎動物で、両生綱を構成する。広義では、有羊膜類(現代の爬虫類、鳥類、哺乳類など、羊膜を持つ四肢動物)を除くすべての四肢動物を含む側系統群である。現生両生類はすべて単系統のLissamphibia亜綱に属し、無尾目(カエルとヒキガエル)、有尾目(サンショウウオ)、およびアシナシイモリ目(アシナシイモリ)の3つの現生目がある。大部分が半水生となるように進化した両生類は、さまざまな生息地に生息できるように適応しており、ほとんどの種が淡水、湿地、または陸生生態系(河畔林、化石、さらには樹上生息地など)に生息している。彼らのライフサイクルは通常、オタマジャクシと呼ばれる鰓を持つ水生幼生として始まりますが、一部の種はこれを回避する行動適応を発達させています。
若い両生類は一般に、えらを持つ水生幼生形態から肺を持ち空気呼吸する成体形態へと変態する。両生類は皮膚を二次呼吸インターフェースとして使用し、一部の小型陸生サンショウウオやカエルは肺を持たず、完全に皮膚に依存している。これらは表面的にはトカゲなどの爬虫類に似ているが、爬虫類や他の有羊膜類とは異なり、繁殖するために水域にアクセスする必要がある。複雑な生殖ニーズと浸透性の皮膚を持つ両生類は、生息地の状態の生態学的指標となることが多く、ここ数十年で世界中の多くの種の 両生類の個体数が劇的に減少している。
最古の両生類はデボン紀に、乾燥した陸上に適応するのに役立つ原始的な肺を進化させた四肢形類の肉鰭綱(関節肢のような鰭を持つ肉鰭類)から進化した。石炭紀とペルム紀には多様化して生態学的に優位になったが、後に陸上環境では初期の爬虫類と基底的単弓類(哺乳類の前身)に取って代わられた。約2億5千万年前の前期三畳紀に初めて出現した現代のリスアンフィビアンの起源については、長い間議論が続いてきた。最も人気のある仮説は、ペルム紀に最も多様な先史時代の両生類のグループであるテムノスポンディルスから起源した可能性が高いというものである。 [4]別の仮説では、リスアンフィビアンはレポスポンディルスから出現したという。[5]リサンフイリア類の4番目のグループであるアルバネルペトン科は、約200万年前に絶滅しました。
知られている両生類の種の数はおよそ8,000で、そのうち約90%がカエルです。世界で最も小さい両生類(および脊椎動物)は、ニューギニアのカエル(Paedophryne amauensis)で、体長はわずか7.7 mm(0.30インチ)です。最大の現生両生類は、体長1.8 m(5フィート11インチ)の中国南部に生息するオオサンショウウオ(Andrias sligoi )ですが、体長が6 m(20フィート)に達することもあるマストドンサウルスなどの先史時代の脊椎動物に比べると小さくなります。 [6]両生類の研究は両生類学と呼ばれ、爬虫類と両生類の両方の研究は爬虫両生類学と呼ばれます。
分類
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両生類という語は、古代ギリシャ語のἀμφίβιος ( amphíbios )に由来しており、これは「両方の種類の生命」を意味し、ἀμφίは「両方の種類の」、βίος は「生命」を意味する。この語は当初、アザラシやカワウソなど、陸上または水中で生活できる動物全般を表す形容詞として使われていた。[7]伝統的に、両生類綱には有羊膜類以外の四肢動物がすべて含まれる。最も広い意味での両生類 ( sensu lato ) は3つの亜綱に分けられ、そのうち2つは絶滅している。[8]
- 亜綱Lepospondyli † (多系統性を持つ可能性のある後期古生代小型種のグループ。Lissamphibia よりも有羊膜類に近い可能性が高い)
- 亜綱テムノスポンディル† (古生代後期から中生代前期にかけて多様な種が生息し、大型の捕食動物もいた)
- 亜綱Lissamphibia (カエル、ヒキガエル、サンショウウオ、イモリ、アシナシイモリを含むすべての現代の両生類)
- 尾類(カエル、ヒキガエルおよびその近縁種):三畳紀前期から現在まで、53科に7,360種が生息。[9]現代(クラウングループ)の尾類は無尾目(Anura)という名前で記載されている。
- 有尾類(サンショウウオ、イモリおよびその近縁種):後期三畳紀から現在まで - 現在9科764種が存在。[9]現代(クラウングループ)有尾類はUrodelaという名前で記載されている。
- Gymnophiona(アシナシイモリ類とその近縁種):後期三畳紀から現在まで、現在10科215種が生息。[9] Apodaという名前はアシナシイモリ類にも使用されることがある。
- Allocaudata† (アルバネペトン科) 中期ジュラ紀 – 前期更新世
これら 3 つのサブクラスには、 絶滅した両生類がすべて含まれているわけではありません。他の絶滅した両生類のグループには、エンボロメリ(後期古生代大型水生捕食動物)、シームリアモルファ(有羊膜類に関連する半水生から陸生ペルム紀の形態) などがあります。テトラポダやステゴセファリアなどの名前は、両生類レベルの四肢動物全体を包含しますが、爬虫類やアントラコサウルス類は、半両生類よりも有羊膜類に近い絶滅した両生類を表すためにさまざまな形で使用されます。

各グループに含まれる種の実際の数は、従う分類学上の分類によって異なります。最も一般的な2つのシステムは、カリフォルニア大学バークレー校のウェブサイトAmphibiaWebで採用されている分類と、爬虫類学者 ダレル・フロストとアメリカ自然史博物館による分類で、オンライン参照データベース「世界の両生類種」として利用できます。[10]上記の種の数はフロストに従っており、2019年3月31日時点で知られている(生きている)両生類種の総数はちょうど8,000であり、[11]そのうち約90%がカエルです。[12]
系統分類では、迷歯類は共有された原始的特徴以外には固有の定義的特徴を持たない多側系統群であるため、分類群から除外されている。分類は、著者の好む系統発生と、幹に基づく分類を使用するか節に基づく分類を使用するかによって異なる。伝統的に、両生類はクラスとして幼生期を持つすべての四肢動物として定義され、一方、現生両生類すべて(カエル、サンショウウオ、アシナシイモリ)の共通祖先とその子孫すべてを含むグループは Lissamphibia と呼ばれている。古生代両生類の系統発生は不確かであり、Lissamphibia は、伝統的に迷歯類亜綱に分類される Temnospondyli や Lepospondyli などの絶滅したグループ内に入る可能性があり、一部の分析では有羊膜類に入る可能性もある。これは、系統分類の支持者が、リンネ分類学で両生類に分類されていた基底的デボン紀および石炭紀の両生類型四肢動物のグループを多数除外し、分岐分類学の下の別の場所に含めたことを意味します。[2]両生類と有羊膜類の共通祖先が両生類に含まれる場合、それは側系統群になります。[13]
現生両生類はすべて Lissamphibia という亜綱に含まれ、これは通常、共通の祖先から進化した種のグループである分岐群と考えられている。現生の 3 つの目は、無尾目 (カエル)、有尾目 (有尾類、サンショウウオ)、およびアシナシイモリ目 (無脚類、アシナシイモリ) である。 [14]サンショウウオは、テムノスポンディルのような祖先から別々に発生したと示唆されており、アシナシイモリは、進化した爬虫類両生類、つまり有羊膜類の姉妹群であるとさえ示唆されている。[15]原始的な特徴を持つ古い原始的なカエルの化石がいくつか知られているが、跳躍適応した最古の「真のカエル」は、アリゾナ州の初期ジュラ紀カイエンタ層から発見されたProsalirus bitisである。解剖学的には現代のカエルと非常によく似ている。[16]最も古いアシナシイモリは、アリゾナ州で発見されたFuncusvermis gilmorei(三畳紀後期)とEocaecilia micropodia(ジュラ紀前期)である。[17]最も古いサンショウウオは、中国北東部のジュラ紀後期に発見されたBeiyanerpeton jianpingensisである。[18]
専門家の間では、サリエンティアが無尾目を含む上目なのか、無尾目がサリエンティアの亜目なのかは意見が分かれている。リサンフィアは伝統的に3つの目に分けられているが、絶滅したサンショウウオに似た科であるアルバネルペトンティデ科は現在、サリエンティア上目とともにリサンフィアの一部であると考えられている。さらに、サリエンティアには最近の3つの目すべてと三畳紀の原始的なカエルであるトリアドバトラクスが含まれる。[19]
進化の歴史
両生類の最初の主要なグループは、約3億7千万年前のデボン紀に、現代のシーラカンスや肺魚に似た肉鰭類から発展しました。[20]これらの古代の肉鰭類は、海底に沿って這うことを可能にする指を備えた、多関節の脚のような鰭を進化させました。魚の中には、デボン紀の沼地のよどんだ水たまりの酸素が少ないときに空気呼吸をするのに役立つ原始的な肺を発達させたものもいました。また、状況に応じて、強力な鰭を使って自分自身を水から引き上げ、乾いた陸に上がることもできました。最終的に、彼らの骨鰭は四肢に進化し、現代の両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類を含むすべての四肢動物の祖先になりました。陸上で這うことができたにもかかわらず、これらの先史時代の四肢形類魚の多くは、ほとんどの時間を水中で過ごしました。彼らは肺を発達させ始めていたが、まだ主に鰓呼吸をしていた。[21]
過渡的特徴を示す種の例は数多く発見されている。イクチオステガは、鼻孔とより効率的な肺を持つ最初の原始的両生類の 1 つであった。4 本の頑丈な手足、首、ひれのある尾、そして肉鰭類のエウステノプテロンに非常によく似た頭蓋骨を持っていた。[20]両生類は、より長い時間水から出られるように適応を進化させた。肺が改良され、骨格はより重く強くなり、陸上で体の重量を支えられるようになった。5 本以上の指を持つ「手」と「足」が発達した。[22]皮膚は体液を保持し、乾燥に抵抗する能力が高まった。[21]鰓の後ろの舌骨領域にある魚の舌骨は小さくなり、両生類の耳のアブミ骨になった。これは陸上で聴覚を得るために必要な適応である。[23]両生類と硬骨魚類の類似点は、歯の多重構造と後頭部の一対の上後頭骨であるが、これらの特徴は動物界の他のどこにも見られない。[24]

デボン紀末期(3億6000万年前)には、海、川、湖は生命に溢れていたが、陸上は初期の植物の領域で脊椎動物は存在しなかった。[24]イクチオステガなどの一部の生物は、時には水から身を引き上げることもあったかもしれない。ゾウアザラシと同じように、前肢で推進し、後肢を引きずっていたと考えられている。[22]石炭紀初期(3億6000万年前から3億2300万年前)の気候は比較的湿潤で温暖だった。コケ類、シダ類、スギナ、カラマイト類が生い茂る広大な沼地が発達した。空気呼吸の節足動物が進化して陸上に侵入し、陸上環境に適応し始めた肉食両生類の食料となった。陸上には他の四肢動物はおらず、両生類は食物連鎖の頂点におり、その一部は現在ワニが占めている生態学的地位を占めていた。手足があり空気呼吸ができるものの、ほとんどの両生類は長く先細りの体と強い尾を持っていた。[24]他の両生類は陸上の頂点捕食者で、時には体長が数メートルに達し、当時の大型昆虫や水中の多くの種類の魚を捕食していた。彼らは殻のない卵を産むために水に戻る必要があり、現代の両生類のほとんどでさえ、魚類の祖先のように鰓を持つ完全な水生幼生期を経る。羊膜卵の発達により、発育中の胚が乾燥するのを防ぎ、爬虫類が陸上で繁殖できるようになり、その後の時代に爬虫類が優位に立つことになった。 [20]
石炭紀の熱帯雨林の崩壊後、両生類の優位性は爬虫類に取って代わられ、[25]両生類はペルム紀-三畳紀の絶滅イベントによってさらに壊滅的な打撃を受けた。[26]三畳紀(2億5200万年前から2億100万年前)の間、爬虫類は両生類よりも優位に戦い続け、両生類のサイズと生物圏での重要性の両方が縮小した。化石記録によると、すべての現代の両生類を含み、唯一生き残っている系統であるLissamphibiaは、後期石炭紀から前期三畳紀の間のいずれかの時期に、絶滅したグループであるTemnospondyliとLepospondyliから分岐した可能性がある。化石証拠が比較的少ないため、正確な年代測定は不可能であるが[21] 、多座配列型に基づく最新の分子生物学的研究では、現生両生類の起源は石炭紀後期/ペルム紀前期であると示唆されている[27]。
両生類の 3 つの主要グループの起源と進化的関係は議論の的となっている。2005 年のrDNA分析に基づく分子系統学では、サンショウウオとアシナシイモリはカエルよりも互いに近縁であることが示唆されている。また、3 つのグループの分岐は、超大陸パンゲアの分裂前、肉鰭類から分岐した直後の古生代または中生代初期(約 2 億 5000 万年前)に起こったと思われる。この期間が短く、拡散が急速に起こったことから、原始的な両生類の化石が比較的少ないことが説明できる。[28]化石記録には大きな空白があり、2008年にテキサス州でペルム紀前期から発見された二枚貝類のテムノスポンディル類のゲロバトラクスは、現代のカエルの多くの特徴とのミッシングリンクを提供しました。 [15]分子分析は、カエルとサンショウウオの分岐が古生物学的証拠が示すよりもかなり早く起こったことを示唆しています。[15]ある研究では、すべての現代の両生類の最後の共通祖先は約3億1500万年前に生息しており、立体脊椎動物のテムノスポンディル類がアシナシイモリに最も近い親戚であると示唆されています。[29]しかし、ほとんどの研究は、すべての現代の両生類が二枚貝類のテムノスポンディル類内に単一の単系統起源を持つことを支持しています。[4]
両生類は肺を持つ魚から進化したため、陸上での生活のために一定の適応をしなければならなかった。これには、新しい移動手段を開発する必要も含まれていた。水中では、尾を横に突き出すことで前進していたが、陸上ではまったく異なるメカニズムが必要だった。脊椎、四肢、四肢帯、筋肉は、移動と摂食のために地面から浮くほど強くなければならなかった。陸生の成体は側線系を捨て、空気を媒体として刺激を受け取れるように感覚系を適応させた。周囲温度の変動に対処するために、体温を調節する新しい方法を開発する必要があった。陸上環境での繁殖に適した行動を発達させた。皮膚は、以前は水に吸収されていた有害な紫外線にさらされた。皮膚は、より保護的になり、過度の水分損失を防ぐように変化した。[30]
特徴
四肢動物上綱は、四肢を持つ脊椎動物の4つの綱に分けられる。[31]爬虫類、鳥類、哺乳類は有羊膜類で、卵はメスが産むか運ぶかして、いくつかの膜に囲まれており、その一部は不浸透性である。[32]これらの膜がないため、両生類は繁殖に水域を必要とするが、一部の種は脆弱な水生幼生期を保護または回避するためのさまざまな戦略を開発している。[30]マングローブ湿地の汽水に生息する1、2種のカエルを除いて、海には生息していない。 [33]一方、アンダーソンサンショウウオは汽水または塩水湖に生息する。[34]陸上では、皮膚を湿らせておく必要があるため、両生類は湿った生息地に限定されている。[30]
現代の両生類は、小型化と異常に大きなゲノムという2つの進化の傾向によって引き起こされた幼形形成により、祖先に比べて解剖学的構造が単純化されており、その結果、他の脊椎動物に比べて成長と発達の速度が遅くなっています。 [35] [36]彼らのサイズのもう一つの理由は、彼らの急速な変態に関連しています。これは、lissamphibiaの祖先だけに進化したようで、他のすべての既知の系統では、発達ははるかに緩やかでした。摂食装置の改造により変態中に食べなくなるため、個体が小さくなるほど変態を速く行う必要があり、そのため幼生がまだ小さい早い段階で変態が起こります。(サンショウウオの最大種は変態を経ません。)[37]陸上で卵を産む両生類は、多くの場合、卵の中ですべての変態を経ます。無羊膜性の陸生卵は拡散の問題により直径1cm未満であり、孵化後の成長量に制限を課す大きさである。[38]
世界最小の両生類(および脊椎動物)は、 2012年に初めて発見されたニューギニアのミクロヒレアガエル(Paedophryne amauensis)です。平均体長は7.7 mm(0.30インチ)で、世界で最も小さい10種のカエルのうち4種を含む属に属しています。[39]現生両生類で最大のものは、体長1.8 m(5フィート11インチ)の中国オオサンショウウオ(Andrias davidianus)[40]ですが、これはこれまで存在した最大の両生類である、ブラジルの中期ペルム紀に生息していた2億7千万年前のワニに似た体節足動物で、絶滅した体長9 m(30フィート)のプリオノスクスよりもかなり小さいです。[41]最大のカエルはアフリカゴリアテガエル(Conraua goliath)で、体長32cm(13インチ)、体重3kg(6.6ポンド)に達することがあります。[40]
両生類は外温性(冷血)の脊椎動物で、体内の生理学的プロセスによって体温を維持することはありません。代謝率が低いため、食料とエネルギーの必要量は限られています。成体では涙管と可動まぶたがあり、ほとんどの種は空気や地面の振動を感知できる耳を持っています。舌は筋肉質で、多くの種では突出させることができます。現代の両生類は、関節突起を備えた完全に骨化した椎骨を持っています。肋骨は通常短く、椎骨と癒合している場合があります。頭蓋骨は大部分が幅広く短く、不完全な骨化である場合が多いです。皮膚にはケラチンがほとんど含まれておらず、一部のアシナシイモリに見られる魚のような鱗を除いて鱗がありません。皮膚には多くの粘液腺があり、種によっては毒腺(顆粒腺の一種)もあります。両生類の心臓には3つの部屋があり、2つの心房と1つの心室があります。膀胱があり、窒素老廃物は主に尿素として排泄されます。ほとんどの両生類は水中に卵を産み、幼生は水生で、変態を経て陸生の成体になります。両生類はポンプ作用で呼吸します。空気はまず鼻孔から頬咽頭領域に吸い込まれます。次に鼻孔が閉じられ、喉の収縮によって空気が肺に押し込まれます。[42]皮膚を通じたガス交換でこれを補います。 [30]
アヌラ

無尾目(古代ギリシャ語の「なし」を意味するa(n)-と「尾」を意味するoura に由来)には、カエルとヒキガエルが含まれます。通常、長い後肢は下に折り畳まれ、前肢は短く、爪のない水かきのある足指と尾はなく、目は大きく、腺のある湿った皮膚を持っています。[14]この目のメンバーで滑らかな皮膚を持つものは一般にカエルと呼ばれ、イボのある皮膚を持つものはヒキガエルとして知られています。この違いは分類学上の正式なものではなく、この規則には多くの例外があります。ヒキガエル科のメンバーは「真のヒキガエル」として知られています。[43]カエルの大きさは、西アフリカに生息する体長30センチメートル(12インチ)のゴリアテガエル(Conraua goliath ) [44]から、2012年にパプアニューギニアで初めて記載された体長7.7ミリメートル(0.30インチ)のPaedophryne amauensisまで様々で、Paedophryne amauensisは、知られている脊椎動物の中で最小です。[45]ほとんどの種は水や湿った生息地に関連付けられていますが、樹木や砂漠に住むように特化している種もあります。極地を除く世界中で見られます。[46]
無尾目は科学界で広く受け入れられている3つの亜目に分けられるが、いくつかの科間の関係は不明なままである。今後の分子研究により、進化的関係についてさらなる知見が得られるであろう。[47]古カエル亜目には原始的なカエルの科が4つ含まれる。これらはAscaphidae、Bombinatoridae、Discoglossidae、Leiopelmatidaeで、派生した特徴がほとんどなく、他のカエルの系統とは側系統的であると考えられる。[48]より進化した中カエル亜目に属する6つの科は、掘り出し物の Megophryidae、Pelobatidae、Pelodytidae、Scaphiopodidae、Rhinophrynidae、および絶対水生のPipidaeである。これらは他の2つの亜目の中間の特徴を持つ。[48] ネオバトラキアは、これまでのところ最大の亜目であり、最も一般的な種を含む現代のカエルの残りの科を含みます。5,000を超える現存するカエル種のうち約96%がネオバトラキアです。[49]
有尾類

( Andrias japonicus )、原始的なサンショウウオ
尾鰭目(ラテン語のcauda「尾」に由来)は、サンショウウオ類から成り、長くて低い体を持つ動物で、その形はトカゲによく似ている。これは共形質であり、サンショウウオは哺乳類と同程度に近いが、トカゲとも同程度に近いわけではない。 [50]サンショウウオには爪がなく、鱗のない皮膚で、皮膚は滑らかか隆起で覆われている。尾は通常左右に平らで、ひれが付いていることが多い。大きさは、中国産のオオサンショウウオ(Andrias davidianus)が1.8メートル(5フィート11インチ)まで成長すると報告されているものから、[51]メキシコ産の小型で体長が20mm(0.8インチ)を超えることはめったにないThorius pennatulusまで様々である。 [52]サンショウウオは主にローラシアに分布し、北半球の全北区の大半に生息している。プレトドン科は、アマゾン川流域の北の中央アメリカと南アメリカにも生息している。[46]南アメリカは、2300万年前の中新世の初め頃までに中央アメリカから侵入したと思われる。 [53]有尾目は、現存するすべてのサンショウウオ種を指すときに使われる名前である。[54]いくつかのサンショウウオ科の種は幼形質化しており、変態を完了できなかったり、成体になっても幼生の特徴を維持したりしている。[55]ほとんどのサンショウウオは、体長が15cm(5.9インチ)未満である。陸生または水生で、多くは一年の一部をそれぞれの生息地で過ごす。陸上では、日中は石や丸太の下や密生した植物の中に隠れて過ごし、夕方や夜に出て、ミミズ、昆虫、その他の無脊椎動物を探す。[46]

(Triturus dobrogicus)、進化したサンショウウオ
亜目Cryptobranchoideaには原始的なサンショウウオが含まれる。化石の隠鰓類は数多く発見されているが、現生種は中国産オオサンショウウオ ( Andrias davidianus )、日本産オオサンショウウオ( Andrias japonicus )、北米産ヘルベンダー( Cryptobranchus alleganiensis ) の 3 種のみである。これらの大型両生類は、成体になっても幼生の特徴をいくつか保持している。鰓裂があり、眼瞼がない。独特の特徴は、下顎の左側または右側を押し下げて吸引して餌を食べる能力である。[56]オスは巣を掘り、メスに卵の糸を巣の中に産ませ、巣を守る。肺呼吸だけでなく、表面近くに毛細血管がある薄い皮膚の多数のひだを通して呼吸する。 [57]
亜目サラマンダー科には、進化したサンショウウオが含まれる。下顎の関節前骨が癒合していることと、体内受精を行うことで、隠鰓類と異なる。サラマンダー科では、雄が精子の束である精包を産み、雌がそれを拾い上げて総排泄腔に挿入し、卵が産まれるまで精子を貯蔵する。[58]このグループで最大の科は肺を持たないサンショウウオ科であるプレトドン科で、サンショウウオの全種の60%が含まれる。サラマンダー科には真のサンショウウオが含まれ、その亜科 プレウロデリーナエ亜科の種には「イモリ」という名前が付けられている。[14]
3番目の亜目Sirenoideaには、 Sirenidae科に属する4種のサイレンが含まれる。この目のメンバーは、前肢がかなり縮小し、後肢がないウナギのような水生サンショウウオである。その特徴のいくつかは原始的であるが、他の特徴は派生的である。[ 59]受精は体外受精である可能性が高い。なぜなら、サイレン科のオスは精包を生産するために使用する総排泄腔腺がなく、メスは精子を貯蔵するための精嚢がないからである。それにもかかわらず、卵は単独で産み付けられ、体外受精には適さない行動である。[58]
ギムノフィオナ

Gymnophiona目(ギリシア語のgymnos (裸) とophis (蛇) に由来) または Apoda 目には、アシナシイモリが含まれます。これらは、ヘビまたはミミズのような形をした、長くて円筒形の手足のない動物です。成体の長さは 8 ~ 75 cm (3 ~ 30 インチ) ですが、トムソンアシナシイモリ( Caecilia thompsoni )は例外で、150 cm (59 インチ) にもなります。アシナシイモリの皮膚には多数の横方向のひだがあり、一部の種では小さな真皮の鱗が埋め込まれています。皮膚で覆われた原始的な目がありますが、おそらく光の強度の違いを識別するためだけのものです。また、目の近くには伸ばすことができ、触覚と嗅覚の機能を持つ 1 対の短い触手があります。アシナシイモリの多くは湿った土や腐った木、植物の残骸の下の巣穴に生息するが、水生の種もいる。[60]ほとんどの種は地中に卵を産み、幼虫が孵化すると近くの水域へ移動する。卵を抱く種もあり、幼虫は孵化する前に変態する。少数の種は卵管内にいる間に腺分泌物を与えて幼虫を産む。[61]アシナシイモリは主にゴンドワナに分布し、アフリカ、アジア、中南米の熱帯地域で見られる。[62]
解剖学と生理学
肌

外皮構造には、高度に角質化した外層の存在など、陸生脊椎動物に共通するいくつかの典型的な特徴がある。この外層は、下垂体と甲状腺によって制御される脱皮プロセスを通じて定期的に再生される。局所的な肥厚(しばしばイボと呼ばれる)は、ヒキガエルに見られるような一般的なものである。皮膚の外側は、ほとんどの場合、一枚の布のまま定期的に脱落するが、これは、薄片状に脱落する哺乳類や鳥類とは対照的である。両生類は、脱落した皮膚を食べることが多い。[46]アシナシイモリは、両生類の中では、皮膚の溝の間に埋め込まれた石化した真皮鱗を持つという点で独特である。これらと硬骨魚類の鱗の類似性は、主に表面的なものである。トカゲや一部のカエルは、真皮に骨沈着物を形成するやや類似した骨板を持っているが、これは、類似の構造が多様な脊椎動物の系統で独立して発生した収斂進化の例である。 [63]

両生類の皮膚は水を通す。皮膚を通してガス交換(皮膚呼吸)が行われるため、成体の両生類は水面に浮上することなく呼吸でき、池の底で冬眠できる。[46]薄くて繊細な皮膚を補うために、両生類は主に頭、背中、尾に粘液腺を発達させた。これらの分泌物は皮膚の潤いを保つのに役立つ。さらに、ほとんどの両生類の種は、不快な物質や有毒な物質を分泌する顆粒腺を持っている。両生類の毒素の中には人間にとって致命的なものもあれば、ほとんど影響のない毒素もある。[64]主な毒産生腺である耳下腺は神経毒ブフォトキシンを産生し、ヒキガエルの耳の後ろ、カエルの背中、サンショウウオの目の後ろ、アシナシイモリの上部表面にある。[65]
両生類の皮膚の色は、クロマトフォアと呼ばれる3層の色素細胞によって生成されます。この3つの細胞層は、メラノフォア(最深層を占める)、グアノフォア(中間層を形成し、多くの顆粒を含み、青緑色を生成する)、およびリポフォア(黄色、最表層)で構成されています。多くの種で見られる色の変化は、下垂体から分泌されるホルモンによって引き起こされます。硬骨魚とは異なり、神経系による色素細胞の直接的な制御はなく、そのため、魚類よりもゆっくりと色の変化が起こります。鮮やかな色の皮膚は通常、その種が有毒であることを示し、捕食者への警告サインとなります。[66]
骨格系と運動

両生類の骨格は、他の四肢動物と構造的に相同性があるが、いくつかのバリエーションがある。脚のないアシナシイモリと、四肢が縮小または全くない数種のサンショウウオを除いて、両生類はすべて四肢を持つ。骨は中空で軽量である。筋骨格系は強固で、頭部と体を支えることができる。骨は完全に骨化しており、椎骨は重なり合う突起によって互いに連結している。胸帯は筋肉によって支えられ、発達した骨盤帯は一対の仙骨によって背骨に取り付けられている。腸骨は前方に傾斜しており、体は哺乳類の場合よりも地面に近い位置にある。[67]

( Ceratophrys cornuta )の骨格
ほとんどの両生類は前足に4本、後足に5本の指があるが、どちらにも爪はない。指の数が少ないサンショウウオもおり、アンフィウマは小さくて短い足を持つウナギのような姿をしている。セイレーンは水生サンショウウオで、前足は短く、後足はない。アシナシイモリは手足がない。ミミズのように穴を掘り、筋肉の収縮帯が体に沿って動く。地表や水中では体を左右に波打たせて移動する。[68]
カエルは、後ろ足が前足よりも大きく、特に跳躍や水泳で移動する種ではその傾向が強い。歩行型や走型では後ろ足はそれほど大きくなく、穴掘り型はほとんどが短い手足と幅広い体型をしている。足は生活様式に適応しており、泳ぐためには足指の間に水かきがあり、木登りのために幅広く粘着性のある足指パッドがあり、掘るためには後ろ足に角質化した結節がある(カエルは通常、後ろ向きに土を掘る)。ほとんどのサンショウウオでは、手足は短く、ほぼ同じ長さで、体から直角に突き出ている。陸上での移動は歩行によるもので、尾は左右に振ったり、特に木登りのときに支えとして使ったりすることが多い。通常の歩行では、祖先である肉鰭類の魚が採用した方法で、一度に片足だけを前進させる。[67]アネイデス属のサンショウウオや特定のプレトドン科の動物は木登りができ、長い手足、大きな足裏、物を掴むのに適した尾を持っています。[58]水生サンショウウオやカエルのオタマジャクシの尾には背びれと腹びれがあり、推進力として左右に動かされます。成体のカエルには尾がなく、アシナシイモリは非常に短い尾しかありません。[68]

サンショウウオは尾を防御に使用し、中には自切と呼ばれる方法で命を守るために尾を捨てる用意がある種もいる。プレトドン科の特定の種は尾の付け根に弱点があり、この戦略を喜んで使用する。尾は分離した後もピクピクと動き続けることが多く、これにより攻撃者の注意をそらし、サンショウウオが逃げることができる。尾と手足はどちらも再生可能である。[69]成体のカエルは手足を再生できないが、オタマジャクシは再生できる。[68]
循環器系

- 血液に再酸素を供給する内鰓
- 血液が酸素を失って静脈を通って心臓に戻る地点
- 二つの心室
両生類には幼生期と成体期があり、両者の循環系は異なっている。幼生期(またはオタマジャクシ期)の循環は魚類に似ている。2つの心室を持つ心臓は、血液をえらに送り、そこで酸素を供給し、体中に循環させてから心臓に戻るという単一のループを形成する。成体期になると、両生類(特にカエル)はえらを失い、肺が発達する。両生類の心臓は、1つの心室と2つの心房から構成される。心室が収縮し始めると、酸素のない血液が肺動脈を通って肺に送り出される。その後、収縮が続くと、酸素を供給した血液が体の他の部分に送り出される。心室の構造により、2つの血流の混合は最小限に抑えられる。[70]
神経系と感覚系
神経系は基本的に他の脊椎動物と同じで、中枢脳、脊髄、全身の神経がある。両生類の脳は比較的単純だが、爬虫類、鳥類、哺乳類と構造的にはほぼ同じである。アシナシイモリを除いて両生類の脳は細長く、四肢動物の通常の運動野と感覚野を含んでいる。[71]松果体は人間の睡眠パターンを調節することが知られており、両生類の冬眠と夏眠に関与するホルモンを生成すると考えられている。[72]
オタマジャクシは祖先の魚類の側線システムを保持しているが、これは陸生の成体の両生類では失われている。多くの水生サンショウウオと一部のアシナシイモリは、(無尾類にはまったく存在しない)膨大器官と呼ばれる電気受容器を持ち、水中に沈んだときに周囲の物体の位置を特定することができる。 [73]カエルでは耳がよく発達している。外耳はないが、大きな円形の鼓膜が眼のすぐ後ろの頭の表面にある。これが振動し、音は単一の骨であるアブミ骨を介して内耳に伝達される。このようにして聞こえるのは求愛の声のような高周波音のみであるが、低周波ノイズは別のメカニズムで検出できる。[67]内耳には、より低い音を検出できる乳頭膨大部と呼ばれる特殊な有毛細胞のパッチがある。カエルとサンショウウオに特有のもう一つの特徴は、空中信号と地震信号の両方の伝達に関与する聴覚嚢に隣接する柱頭蓋蓋複合体である。[74]サンショウウオとアシナシイモリの耳はカエルの耳ほど発達していない。通常、音を媒体として互いにコミュニケーションをとらないからである。[75]
オタマジャクシの目にはまぶたがないが、変態すると角膜はよりドーム型になり、水晶体はより平らになり、まぶたとそれに伴う腺や管が発達する。[67]成体の目は無脊椎動物の目が改良されたもので、より進化した脊椎動物の目の発達の第一歩であった。成体の目は色覚と焦点深度を可能にする。網膜には広範囲の波長を感知する緑色の桿体がある。[75]
消化器系と排泄器官
- 右心房
- 肝臓
- 大動脈
- 卵塊
- 結腸
- 左心房
- 心室
- 胃
- 左肺
- 脾臓
- 小腸
- 総排出口
多くの両生類は、先端が粘着質の細長い舌を出して口の中に引き込み、顎で獲物を捕らえる。獲物を飲み込むのに慣性摂食を利用するものもおり、頭を鋭く突き出す動作を繰り返すことで、慣性によって口の中で獲物が後方に移動する。ほとんどの両生類は獲物をあまり噛まずに丸呑みするため、大きな胃を持っている。短い食道には繊毛が並んでおり、これが食べ物を胃まで運ぶのを助け、口と咽頭の腺から分泌される粘液が食べ物の通過を容易にする。胃で分泌されるキチナーゼという酵素は、節足動物の獲物のキチン質表皮の消化を助ける。 [76]
両生類は膵臓、肝臓、胆嚢を持っています。肝臓は通常2つの葉を持つ大きなものです。その大きさはグリコーゲンと脂肪の貯蔵庫としての機能によって決まり、これらの貯蔵が蓄積されたり消費されたりするため季節によって変化することがあります。脂肪組織はエネルギーを貯蔵するもう一つの重要な手段であり、腹部(脂肪体と呼ばれる内部構造)、皮膚の下、そして一部のサンショウウオでは尾に存在します。[77]
腎臓は背側、体腔の天井近くに2つある。腎臓の役割は、血液から代謝老廃物を濾過し、尿管を経由して尿を膀胱に運び、尿を膀胱に蓄え、定期的に総排泄口から排出することである。幼生とほとんどの成体の水生両生類は、窒素をアンモニアとして大量の希薄尿中に排泄するが、水を節約する必要性の高い陸生種は、毒性の低い尿素を排泄する。水へのアクセスが限られている一部のアオガエルは、代謝老廃物のほとんどを尿酸として排泄する。[78]
膀胱
ほとんどの水生および半水生両生類は膜状の皮膚を持っており、そこから水を直接吸収することができます。一部の半水生動物も同様に透過性のある膀胱膜を持っています。[79]その結果、これらの動物は水分摂取量が多いため尿の生成速度が速く、尿中の溶解塩分は少なくなります。膀胱はこれらの動物が塩分を保持するのを助けます。アフリカツメガエルなどの一部の水生両生類は、過剰な水の流入を防ぐために水を再吸収しません。[80]陸生両生類の場合、脱水により尿の量が減ります。[81]
両生類の膀胱は通常非常に膨張性が高く、陸生のカエルやサンショウウオの種では体重の20%から50%を占めることもあります。[81]尿は腎臓から尿管を通って膀胱に流れ込み、定期的に膀胱から総排泄腔に排出されます。[82]
呼吸器系

両生類の肺は有羊膜類の肺に比べ原始的で、内部の隔壁が少なく肺胞が大きいため、血液に入る酸素の拡散速度が比較的遅い。換気は頬のポンプによって行われる。[83]しかし、ほとんどの両生類は皮膚を介して水や空気とガス交換することができる。十分な皮膚呼吸を可能にするには、血管が豊富な皮膚の表面を湿潤状態に保って、酸素が十分に高い速度で拡散できるようにする必要がある。[76]水中の酸素濃度は低温と高流速の両方で増加するため、これらの状況では水生両生類はチチカカガエルやヘルベンダーサンショウウオのように主に皮膚呼吸に頼ることができる。酸素がより濃縮された空気中では、いくつかの小型種は皮膚のガス交換だけに頼ることができ、最も有名なのは肺も鰓もないプレトドンサンショウウオである。多くの水生サンショウウオと全てのオタマジャクシは幼生期に鰓を持ち、一部の種(アホロートルなど)は水生成体になっても鰓を保持します。[76]
再生

繁殖のために、ほとんどの両生類は淡水を必要とするが、陸上で卵を産み、湿潤状態を保つためのさまざまな手段を発達させているものもいる。少数(例えば、Fejervarya raja)は汽水域に生息できるが、真の意味での海洋両生類は存在しない。 [84]しかし、特定の両生類の個体群が予期せず海洋水域に侵入したという報告がある。 2010年に報告された自然交雑種Pelophylax esculentusの黒海侵入がその一例である。[85]
しかし、適応放散している数百種のカエル(例えば、エゾウコギ、太平洋カエル、オーストラリア・パプアのミクロヒル科、その他多くの熱帯性カエル)は、野生での繁殖に水を必要としない。これらのカエルは直接発生によって繁殖する。これは、生態学的および進化学的適応によって、水に依存しない生活を可能にした。これらのカエルのほとんどは熱帯雨林の湿潤地帯に生息し、卵は直接孵化して成体の小型版となり、卵内でオタマジャクシ段階を経る。多くの両生類の繁殖成功は、降雨量だけでなく季節のタイミングにも左右される。[86]
熱帯地方では、多くの両生類が継続的に、または一年中繁殖している。温帯地方では、繁殖は主に季節的であり、通常は春に行われ、日照時間の増加、気温の上昇、降雨によって誘発される。実験により気温の重要性が示されたが、特に乾燥地域では、誘発要因は嵐であることが多い。無尾類では、オスは通常メスよりも先に繁殖地に到着し、オスが発する合唱はメスの排卵や、まだ生殖活動が活発でないオスの内分泌活動を刺激する可能性がある。[87]
アシナシイモリでは受精は体内で行われ、雄は挿入器官を突き出し、雄は陰茎を雌の排泄腔に挿入する。雄の総排泄腔内の一対のミュラー腺は哺乳類の前立腺で分泌されるものと似た液体を分泌し、精子を輸送して栄養を与えると考えられる。受精はおそらく卵管で起こる。 [88]
サンショウウオの大半は体内受精も行う。そのほとんどでは、オスが陸上または水中の基質に、ゼラチン状の円錐の上にある小さな精子の塊である精包を落とす。メスは精包を総排出口の口唇でつかみ、排泄口に押し込んで取り込む。精子は総排出口天井の精嚢に移動し、排卵までそこに留まるが、排卵までには数か月かかる。求愛の儀式や精包の移動方法は種によって異なる。精包をメスの総排出口に直接置く種もあれば、メスを精包に導いたり、抱擁と呼ばれる方法で拘束したりする種もある。シレニダエ科、サンショウウオ科、ヒメサンショウウオ科に属する原始的なサンショウウオの中には、カエルと同様の体外受精を行うものがあり、メスが水中に卵を産み、オスが卵塊に精子を放出する。[88]
いくつかの例外を除き、カエルは体外受精を行う。オスは前肢で腕の後ろか後ろ足の前、あるいはEpipedobates tricolorの場合は首の周りでメスをしっかりと掴む。メスが卵を産み、オスが精子で覆う間、オスとメスは総排泄腔を近づけて抱擁状態を維持する。オスの手のざらざらした婚姻肉は、握力を維持するのに役立つ。オスはしばしば卵塊を集めて保持し、後足で一種の籠を形成する。例外は粒状毒ガエル( Oophaga granulifera ) で、オスとメスは反対方向を向いて総排泄腔を近づけ、同時に卵と精子を放出する。尾のあるカエル( Ascaphus truei ) は体内受精を行う。「尾」はオスだけが持ち、総排泄腔の延長であり、メスに受精させるのに使われる。このカエルは流れの速い小川に生息しており、体内受精によって受精前に精子が流されることを防いでいる。[89]精子は翌春まで卵管に取り付けられた貯蔵管に保持される可能性がある。 [90]
ほとんどのカエルは、長期繁殖型と爆発的繁殖型に分類できます。通常、長期繁殖型は繁殖地に集まり、通常、オスが最初に到着して鳴き声をあげ、縄張りを築きます。他のサテライトオスは近くに静かに留まり、縄張りを乗っ取る機会を待ちます。メスは散発的に到着し、配偶者の選択が行われ、卵が産まれます。メスは去り、縄張りは交代することがあります。より多くのメスが現れ、やがて繁殖期は終わります。一方、爆発的繁殖型は、降雨後に乾燥した地域に一時的に水たまりができる場所で見つかります。これらのカエルは通常、大雨の後に現れ、繁殖地に集まる掘り出し物種です。彼らは、適切な場所、おそらく雨季ごとに同じ場所に形成される水たまりを見つけた最初のオスの鳴き声に引き寄せられてそこにやって来ます。集まったカエルたちは一斉に鳴き声をあげ、狂乱した活動が起こり、オスは通常は少数のメスと交尾しようと争う。[89]

サンショウウオやイモリでは、メスの注意を引くためにオス同士が直接競争しており、メスが交尾相手として自分を選ぶように興味を持つまでメスの注意を惹きつけるために、手の込んだ求愛行動をします。[91]繁殖期が長く続く間、精子を蓄える種もいます。余分な時間があればライバルの精子と交流できるからです。[92]
単性生殖
単性のモグラサンショウウオ(属名:アンビストマ)は、北アメリカの五大湖地域によく見られる。[93]これらのサンショウウオは、約500万年前に出現した、最も古い単性の脊椎動物の系統として知られている。[94]単性のメスのアンビストマと同所性の有性生殖種のオスの間で ゲノム交換が起こることがある。[94]
ライフサイクル
ほとんどの両生類は変態を経る。変態とは、出生後に形態が大きく変化する過程である。典型的な両生類の発達では、卵は水中に産み付けられ、幼生は水生生活に適応する。カエル、ヒキガエル、サンショウウオはすべて、外鰓を持つ幼生として卵から孵化する。両生類の変態は、変態を刺激する血中のチロキシン濃度と、チロキシンの効果を打ち消すプロラクチンによって制御されている。具体的な出来事は、さまざまな組織の閾値に依存する。[95]胚の発達のほとんどは親の体外で行われるため、特定の環境状況による多くの適応を受ける。このため、オタマジャクシは歯の代わりに角質の隆起、ひげのような皮膚の延長、またはひれを持つことがある。また、魚類に似た感覚側線器官も利用する。変態後、これらの器官は不要となり、アポトーシスと呼ばれる制御された細胞死によって再吸収されます。両生類の特定の環境状況への適応の多様性は広く、多くの発見がまだ行われています。[96]
卵


- ゼリーカプセル
- 卵黄膜
- 卵黄周囲液
- 卵黄栓
- 胚
卵の中では、胚は卵黄周囲液に浮遊し、半透性のゼラチン質のカプセルに囲まれており、卵黄の塊が栄養分を供給する。幼生が孵化すると、カプセルは吻端の腺から分泌される酵素によって溶解される。[75]一部のサンショウウオやカエルの卵には単細胞の緑藻類が含まれている。これらは卵が産まれた後にゼリー状の膜を貫通し、光合成によって胚への酸素供給を増加させる可能性がある。これらは幼生の発育を早め、死亡率を下げると思われる。[97]アメリカアカガエル(Rana sylvatica )では、球状の卵塊の内部は周囲よりも最大6℃(11℉)暖かいことがわかっており、これは涼しい北部の生息地では有利である。[98]
卵は単独で産まれる場合もあれば、塊で産まれる場合もあれば、長い束になって産まれる場合もある。産卵場所としては、水、泥、巣穴、瓦礫、植物の上、丸太や石の下などがある。[99]温室カエル(Eleutherodactylus planirostris)は土中に小さな群れで卵を産み、幼生期を経ずに約2週間で直接若いカエルに成長する。[100]トゥンガラカエル(Physalaemus pustulosus)は卵を守るために泡で浮かぶ巣を作る。まずいかだを作り、その中央に卵を産み、最後に泡のキャップを被せる。この泡には抗菌作用がある。洗剤は含まれておらず、メスが分泌するタンパク質とレクチンを泡立てて作られる。 [101] [102]
幼虫

両生類の卵は通常、水中に産み付けられ、孵化すると自由生活の幼生となり、水中で成長を終え、後に水生または陸生の成体になる。多くのカエルの種とほとんどの肺を持たないサンショウウオ(プレトドン科)では、直接的な発生が起こり、幼生は卵の中で成長し、小さな成体として現れる。多くのアシナシイモリと他の一部の両生類は陸上で卵を産み、孵化したばかりの幼生は身をくねらせたり、水域に運ばれたりする。一部のアシナシイモリ、アルプスサンショウウオ(Salamandra atra)および一部のアフリカ胎生ヒキガエル(Nectophrynoides 属)は胎生である。これらの幼生は腺分泌物を食べて、多くの場合長期間にわたりメスの卵管内で成長する。他の両生類は卵胎生であるが、アシナシイモリはそうではない。卵は親の体内または体表に留まるが、幼生は卵黄を食べて成長し、成体から栄養を摂取することはない。幼生は、種によって、変態前または変態後のさまざまな成長段階で出現する。[103]ヒキガエル属のネクトフリノイデスは、その12種ほどの種でこれらすべての発達パターンを示す。[12]両生類の幼生はオタマジャクシとして知られている。太くて丸い体と、力強い筋肉質の尾を持つ。[78]
カエル
他の両生類とは異なり、カエルのオタマジャクシは成体とは似ていない。[104]自由生活の幼生は通常完全に水生であるが、一部の種(ナンノフリス・セイロネンシスなど)のオタマジャクシは半陸生で、湿った岩の間に生息する。[105]オタマジャクシは軟骨骨格、呼吸用の鰓(最初は外鰓、後に内鰓)、側線系、および泳ぐための大きな尾を持つ。[106]孵化したばかりのオタマジャクシはすぐに鰓を覆う鰓嚢を発達させる。これらの内鰓と鰓蓋は魚類のものと相同ではなく、[107]オタマジャクシにのみ見られ、サンショウウオとアシナシイモリはどちらも外鰓のみを持つ。[108]口腔からのポンプ作用と内部の鰓の組み合わせにより、オタマジャクシは濾過摂食の生活様式を採用することができたが、その後いくつかの種は他のタイプの摂食戦略を進化させた。[109]肺は早期に発達し、補助呼吸器官として使用され、オタマジャクシは空気を飲み込むために水面に浮上する。いくつかの種は卵の中で成長を完了し、小さなカエルに直接孵化する。これらの幼生には鰓はないが、代わりに呼吸が行われる特殊な皮膚領域がある。オタマジャクシには真の歯はないが、ほとんどの種の顎には角質化した小さな構造の長い平行列がケラドントと呼ばれ、それを囲む角質嘴がある。[110]前足は鰓嚢の下で形成され、数日後には後足が見えるようになる。
ヨウ素とT4(幼生のえら、尾、ひれの細胞の劇的なアポトーシス[プログラム細胞死]を過剰に刺激する)は、神経系の進化も刺激し、水生で草食のオタマジャクシを、狩りをするための神経、視空間、嗅覚、認知能力が向上した陸生で肉食のカエルに変化させます。[111] [112]
実際、池や小川で成長するオタマジャクシは典型的には草食性である。池のオタマジャクシは体が深く、大きな尾びれと小さな口を持つ傾向があり、静かな水域を泳ぎ、成長中の植物やゆるんだ植物の断片を食べている。小川に生息する種は大抵、口が大きく、体が浅く、尾びれが小さい。植物や石にくっついて、藻類やバクテリアの表面の膜を食べている。[113]また、えらで濾過された珪藻類も食べ、池の底の堆積物をかき混ぜて、食べられる断片を摂取する。この食物を消化できるように、比較的長い螺旋状の腸を持っている。[113]一部の種はオタマジャクシの段階で肉食性であり、昆虫、小さなオタマジャクシ、魚類を食べる。キューバアオガエル(Osteopilus septentrionalis )の幼生は時折共食いをすることがあり、変態過程にあるより大きく発達したオタマジャクシを若いオタマジャクシが攻撃することがある。[114]
変態期には、カエルのライフスタイルが完全に変わるため、身体に急速な変化が起こる。角質の歯列を持つ螺旋状の口は、螺旋状の腸とともに再吸収される。動物は大きな顎を発達させ、鰓は鰓嚢とともに消失する。目と脚は急速に成長し、舌が形成される。立体視の発達や側線系の消失など、神経ネットワークに関連する変化がある。これらはすべて約1日で起こる可能性がある。数日後、尾は再吸収されるが、これはこれが起こるためにより高いチロキシン濃度が必要であるためである。[113]
サンショウウオ
(Ambystoma macrodactylum)の幼生

(Ambystoma macrodactylum)の幼生

(Ichthyosaura alpestris)の幼生
孵化したばかりの典型的なサンショウウオの幼生は、まぶたのない目、上顎と下顎の両方に歯、3対の羽毛のような外鰓、背びれと腹びれのある長い尾を持っています。池に住む種では前肢は部分的に発達し、後肢は未発達ですが、流水で繁殖する種ではより発達している場合があります。池に住むタイプの幼生は、頭の両側に一対のバランサー、つまり鰓が堆積物で詰まるのを防ぐ棒状の構造を持っていることがよくあります。[115] [116]これらは両方とも繁殖可能です。[117]幼生が完全に成体にならないものもあり、これはネオテニーと呼ばれる状態です。[118]ネオテニーは、動物の成長率が非常に低い場合に発生し、通常、ホルモンであるチロキシンに対する組織の反応を変える可能性のある低水温などの悪条件に関連しています。[119]食料不足も同様に重要です。絶対幼形成熟のサンショウウオには、Necturus、Proteus、Amphiumaなどの15種がいますが、適切な環境条件下でこの戦略を採用する北西サンショウウオ(Ambystoma gracile)やタイガーサンショウウオ(A. tigrinum)などの通性幼形成熟の例も数多くあります。 [118]
プレトドン科の肺を持たないサンショウウオは陸生で、湿った落ち葉の中に少数の無色の卵を産む。卵には大きな卵黄嚢があり、幼生は卵の中で成長する間これを食べて、完全に形成されたサンショウウオの幼生として出てくる。メスのサンショウウオは卵を抱くことが多い。エンサチナス属では、メスが卵に巻きつき、喉のあたりを押し当てて粘液分泌物で効果的にマッサージする様子が観察されている。[120]
イモリやサンショウウオでは、変態はカエルほど劇的ではない。これは、幼生がすでに肉食で、成体になっても捕食者として餌を食べ続けるため、消化器系にはほとんど変化が必要ないからである。肺は初期から機能するが、幼生はオタマジャクシほど肺を利用しない。鰓は鰓嚢で覆われることはなく、水から出る直前に再吸収される。その他の変化としては、尾びれのサイズの縮小または消失、鰓裂の閉鎖、皮膚の肥厚、まぶたの発達、歯列および舌の構造の特定の変化などがある。サンショウウオは変態時に最も脆弱であり、遊泳速度が低下し、変形した尾は陸上では邪魔になる。[121]成体のサンショウウオは、春と夏に水中期、冬に陸上期を迎えることが多い。水中生活への適応にはプロラクチンが必要であり、陸上生活への適応にはチロキシンが必要である。外鰓は初めて水から出た際に完全に吸収されるため、その後の水中生活では再び現れることはない。[115]
アシナシイモリ

卵を産む陸生アシナシイモリのほとんどは、水辺の陸上の巣穴か湿った場所で産卵する。スリランカに生息するイクチオフィス・グルチノサスの幼生の発育については、多くの研究がなされている。ウナギのような幼生が卵から孵り、水に向かって進む。幼生は、3対の外側の赤い羽毛状の鰓、2つの原始的な目を持つ鈍い頭、側線系、ひれのある短い尾を持つ。幼生は体を左右に波打たせて泳ぐ。主に夜間に活動し、すぐに鰓を失い、陸上に上陸する。変態は徐々に進む。生後約10ヶ月までに、口の近くに感覚触手を持つ尖った頭が発達し、目、側線系、尾を失う。皮膚は厚くなり、埋め込まれた鱗が発達し、体はいくつかの体節に分かれる。この頃までに、アシナシイモリは巣穴を作り、陸上で生活している。[122]

アシナシイモリ類のほとんどの種では、幼生は胎生で生まれる。南米原産のTyphlonectes compressedicauda はその典型である。卵管内では最大 9 匹の幼生が一度に成長できる。幼生は細長く、一対の袋状の鰓、小さな目、特殊な削り歯を持つ。幼生は最初、卵の黄身を食べるが、この栄養源が減少するにつれ、卵管の内側を覆う繊毛上皮細胞を削り始める。これにより脂質とムコタンパク質を豊富に含む液体の分泌が刺激され、卵管壁からの削りかすとともにそれを餌とする。幼生は体長が 6 倍に伸び、生まれる前に母親の 5 分の 2 の長さになることもある。この時までに幼生は変態し、目と鰓を失い、厚い皮膚と口の触手が発達し、歯が再吸収されている。永久歯は出生後すぐに生えてきます。[123] [124]
鰓は胚発生時にのみ必要であり、出産する種では鰓退化後に子孫が生まれる。卵を産むアシナシイモリでは、鰓は孵化前に再吸収されるか、鰓の残骸が残ったまま孵化する種では短命で鰓裂のみが残る。皮膚の下に鱗を持つ種では、変態前に鱗は形成されない。[125]
ワモンアシナシイモリ(Siphonops annulatus)は、繁殖のために独自の適応を発達させている。子孫は、母体皮膚食として知られる現象で、成体によって特別に発達した皮膚層を食べる。幼虫は、約3日間隔で約7分間、一斉に餌を食べ、皮膚が再生する機会を与える。一方、幼虫は、母体の総排出腔から滲出する液体を摂取することが観察されている。[126]
親の介護

両生類の子孫の世話についてはほとんど研究されていないが、一般的に、一回の産卵数が多いほど、親による世話が行われる可能性は低くなる。しかし、両生類の最大20%では、片方または両方の成体が子孫の世話に何らかの役割を果たしていると推定されている。[127]より小さな水域やその他の特殊な生息地で繁殖する種は、子孫の世話に関して複雑な行動パターンを示す傾向がある。[128]
多くの森林性サンショウウオは、陸上の枯れ木や石の下に卵を産む。クロサンショウウオ(Desmognathus welteri)もこれと同じで、母親は卵を抱き、胎児が卵黄を食べている間、捕食者から卵を守る。完全に成長すると、胎児は卵嚢を破り、幼生サンショウウオとして分散する。[129]原始的なサンショウウオであるオスのヘルベンダーは、水中に巣を掘り、メスがそこに産卵するように促す。その後、オスは卵が孵化するまでの2、3か月間、体を波打たせて卵を扇いで酸素の供給を増やし、その場所を守る。[57]

小さなカエルである雄のColostethus subpunctatusは、石や丸太の下に隠された卵塊を守る。卵が孵化すると、雄は粘液分泌物で背中に張り付いたオタマジャクシを一時的なプールまで運び、そこで雄が水に浸かるとオタマジャクシが落ちる。[130]オスのミズヒキガエル( Alytes obstetricans ) は卵の紐を太ももに巻き付け、最大 8 週間卵を運ぶ。雄は卵を湿らせ、孵化の準備が整うと池や溝に行き、オタマジャクシを放す。[131]メスの胃抱卵カエル( Rheobatrachus spp. ) は卵または孵化したばかりの幼生を飲み込んだ後、胃の中で幼生を育てるが、この段階は種が絶滅する前に観察されたことはなかった。オタマジャクシは、大量の卵黄を消費して成長する間、母親の消化を抑制するホルモンを分泌する。[132]フクロウガエル( Assa darlingtoni ) は、地面に卵を産む。孵化すると、オスは後ろ足でオタマジャクシを育児嚢に入れて運ぶ。[133]水生のスリナムヒキガエル( Pipa pipa ) は、背中の気孔で幼生を育て、変態するまでそこに留める。[134]粒状ヤドクガエル ( Oophaga granulifera ) は、ヤドクガエル科のアオガエルの代表的な種である。その卵は林床に産み付けられ、孵化すると、オタマジャクシは成体のカエルの背中に乗せられ、葉の脇やアナナスのロゼットなど、水のある適当な割れ目まで一匹ずつ運ばれる。メスは定期的に育児場所を訪れ、未受精卵を水中に産みつけ、オタマジャクシがそれを食べます。[135]
遺伝学とゲノミクス
両生類は、脊椎動物の中でも染色体とゲノムの多様性で知られています。知られている約8,200種の(二倍体)種のうち、少なくとも1,193種(14.5%)の核型(染色体)が決定されており、その中には無尾目が963種、サンショウウオが209種、アシナシイモリが21種含まれています。一般的に、二倍体両生類の核型は、20~26本の二腕染色体が特徴です。両生類は、他の脊椎動物の分類群と比較してゲノムが非常に大きく、ゲノムサイズ( C値:半数体核内のDNAのピコグラム数)にもばらつきがあります。ゲノムサイズはカエルでは0.95~11.5pg、サンショウウオでは13.89~120.56pg、アシナシイモリでは2.94~11.78pgである。[136]
両生類の全ゲノム配列はゲノムサイズが大きいため解読が困難だが、最近は多数のゲノムが公開されている。アフリカツメガエルの1.7GBのドラフトゲノムは、2010年に両生類で初めて報告された。[136]一部のサンショウウオと比較すると、このカエルのゲノムは非常に小さい。例えば、メキシコアホロートルのゲノムは32Gbであることが判明しており、これはヒトゲノム(3GB)の10倍以上である。 [137]
給餌と食事

( Ambystoma gracile )
いくつかの例外を除いて、成体の両生類は捕食者であり、飲み込めるものなら動くものならほとんど何でも食べる。餌は主に甲虫、毛虫、ミミズ、クモなど動きが速くない小さな獲物である。セイレーン(セイレーン属)は餌とする無脊椎動物と一緒に水生植物も摂取することが多く[138]、ブラジルアオガエル(Xenohyla truncata)は大量の果物を餌に含めている。[139]メキシコアナガエル(Rhinophrynus dorsalis )はアリやシロアリを拾うために特別に適応した舌を持っている。他のカエルは舌が前部で蝶番式になっているため、後部から先に舌を突き出すのに対し、メキシコアナガエルは舌の先端を先に突き出す。[140]
食べ物は、薄暗い状況でも、ほとんど視覚で選ばれる。獲物の動きが摂食反応を引き起こす。赤いフランネルの餌をつけた釣り針にカエルがかかったことがあり、また、浮かんでいるのを見たニレの種を胃いっぱいに詰めたアオガエル(Rana clamitans )が見つかったことがある。 [141]ヒキガエル、サンショウウオ、アシナシイモリも獲物を見つけるのに嗅覚を使う。この反応は主に二次的なものであり、サンショウウオは匂いのする獲物の近くでは動かず、獲物が動いた場合にのみ餌を食べることが観察されている。洞窟に生息する両生類は通常、嗅覚で狩りをする。サンショウウオの中には、真っ暗闇でも匂いのない動かない獲物を認識できるようにしたものがあるようだ。[142]
両生類は通常、食物を丸呑みするが、飲み込む前に軽く噛んで抑えることもある。[46]両生類には通常、両生類特有の特徴である小さな蝶番式の有柄歯がある。これらの歯の基部と歯冠は、非石灰化層で区切られた象牙質で構成されており、一定期間ごとに入れ替わる。サンショウウオ、アシナシイモリ、一部のカエルは両顎に1列または2列の歯があるが、一部のカエル(Rana spp.)は下顎に歯がなく、ヒキガエル(Bufo spp. )には歯がない。多くの両生類には、口蓋の顔面骨に付着した鋤骨歯もある。 [143]
タイガーサンショウウオ(Ambystoma tigrinum)は、物陰に隠れて油断している無脊椎動物を待ち伏せする典型的なカエルやサンショウウオである。ヒキガエル属のヒキガエルなどの他の両生類は積極的に獲物を探し、アルゼンチンツノガエル(Ceratophrys ornata)は後ろ足を背中に上げて黄色い指を震わせることで好奇心旺盛な獲物を近づけようとする。[144]パナマの落ち葉カエルのうち、獲物を積極的に狩るカエルは口が狭く、スリムで、鮮やかな色をしていて有毒であることが多いが、待ち伏せするカエルは口が広く、体も幅広く、よくカモフラージュされている。[145]アシナシイモリは舌をはじかず、わずかに後ろ向きの歯で獲物をつかんで捕らえる。獲物の抵抗とさらなる顎の動きにより獲物は内側に押し込まれ、アシナシイモリは通常は巣穴に逃げ込みます。抑え込まれた獲物は丸呑みされます。[146]
カエルの幼生は孵化したばかりのときは卵黄を食べます。これがなくなると、バクテリア、藻類の殻、デトリタス、水中植物のかすを食べ始めます。水は口から吸い込まれ、口とえらの間にある鰓の餌トラップを通過します。そこで細かい粒子が粘液に捕らえられ、濾過されます。他の種は、角質の嘴と数列の唇歯からなる特殊な口器を持っています。カエルはさまざまな種類の食物を掻き集めて噛み、底の堆積物をかき混ぜ、口の周りの乳頭で大きな粒子を濾過します。ヒキガエルなど、一部の種は強い噛みつき顎を持ち、肉食性または共食いをします。[147]
発声
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アシナシイモリやサンショウウオの鳴き声は、時折の柔らかいキーキー音、うなり声、シューという音に限られており、あまり研究されていない。アシナシイモリが時々発するクリック音は、コウモリのように方向を示す手段、またはコミュニケーションの一形態である可能性がある。ほとんどのサンショウウオは無声であると考えられているが、カリフォルニアオオサンショウウオ(Dicamptodon ensatus)には声帯があり、ガラガラ音や吠えるような音を出すことができる。サンショウウオのいくつかの種は、攻撃されると静かなキーキー音や悲鳴を上げる。[148]

カエルは、特に繁殖期には声を使ってメスを引き付けるので、非常によく鳴きます。特定の種がその地域にいるかどうかは、その動物自体をちらっと見るよりも、その特徴的な鳴き声でより簡単に判別できます。ほとんどの種では、肺から声帯を通って喉または口の端にある気嚢に空気を吐き出すことで音が出ます。これが風船のように膨らんで共鳴器として機能し、音を大気中、またはカエルが水中に沈んでいるときは水中に伝えるのに役立ちます。[148]主な鳴き声は、メスが近づくように促し、他のオスが縄張りに侵入するのを阻止しようとするオスの大きな宣伝鳴き声です。この鳴き声は、メスが近づくと静かな求愛鳴き声に、オスの侵入者が近づくとより攻撃的なバージョンに変わります。鳴くことは捕食者を引き付けるリスクを伴い、多くのエネルギーを消費します。[149]その他の鳴き声には、メスが広告の鳴き声に反応して出すものや、オスまたはメスが望まない抱擁を試みているときに出す解放の鳴き声などがある。カエルが攻撃されると、苦痛や恐怖の鳴き声が発せられ、叫び声に似ていることが多い。[150]通常夜行性のキューバアオガエル(Osteopilus septentrionalis)は、日中に雨が降ると雨の鳴き声を発する。[151]
縄張り行動
アシナシイモリの縄張り行動についてはほとんど知られていないが、カエルやサンショウウオの中には、行動範囲を守るものもいる。行動範囲は通常、餌場、繁殖地、または隠れ場所である。通常、オスがそのような行動を示すが、種によってはメスや幼体も関与する。多くのカエル種ではメスの方がオスより大きいが、オスが縄張り防衛に積極的に関与するほとんどの種ではそうではない。これらの中には、噛み付くための歯が大きくなったり、胸部、腕、親指に棘があったりするなど、特定の適応をしている種もある。[152]

サンショウウオは、縄張りを守るために攻撃的な姿勢を取り、必要であれば侵入者を攻撃する。これには噛みつく、追いかける、時には噛み付くことがあり、尾を失うこともある。アカハラサンショウウオ(Plethodon cinereus)の行動はよく研究されている。後に再捕獲されたマークを付けた個体の91%は、丸太や岩の下の元々の昼間の隠れ場所から1メートル(ヤード)以内にいた。[153]実験的に30メートル(98フィート)移動させたところ、同様の割合の個体が自宅に戻ることができた。[153]サンショウウオは縄張りの周囲に臭気マークを残したが、その大きさは平均0.16~0.33平方メートル(1.7~3.6平方フィート)で、オスとメスのつがいで生息することもあった。[154]これらは他の個体の侵入を阻止し、近隣のエリアとの境界を画定した。彼らの行動の多くは定型的で、個体間の実際の接触はなかった。攻撃的な姿勢は、体を地面から浮かせて相手を睨みつけることであり、相手は従順に背を向けることが多い。侵入者が執拗に攻撃を仕掛けると、通常は尾のあたりか鼻唇溝に噛みつく。これらの部位のいずれかが損傷すると、組織の再生が必要になるか、食物を感知する能力が損なわれるため、ライバルの適応度が低下する可能性がある。[153]
カエルの場合、オスの縄張り行動は繁殖地でよく観察されます。鳴き声は、この資源の一部を所有していることの告知と、潜在的な配偶者への宣伝の呼びかけの両方です。一般的に、低い声はより重く力強い個体であることを示し、これはより小さなオスの侵入を防ぐのに十分である可能性があります。鳴き声には多くのエネルギーが費やされ、縄張りの所有者は疲れるとより健康なライバルに追い出される可能性があるため、負担がかかります。オスは、近隣の縄張りの所有者を容認する一方で、未知の侵入者を激しく攻撃する傾向があります。縄張りの所有者は「ホームアドバンテージ」を持ち、通常、2匹の同様のサイズのカエルが遭遇した場合、より有利に戦います。脅威が不十分な場合は、胸と胸の格闘が発生する場合があります。戦闘方法には、押したり突いたり、相手の鳴嚢を収縮させたり、頭をつかんだり、背中に飛び乗ったり、噛み付いたり、追いかけたり、水しぶきを上げたり、水中に潜らせたりすることが含まれます。[155]
防衛機構

両生類は皮膚が薄く柔らかい体で、爪や防御用の装甲、棘はない。しかし、生き延びるためにさまざまな防御機構を発達させてきた。サンショウウオやカエルの第一防衛線は粘液分泌物である。これにより皮膚が湿潤し、滑りやすく、掴みにくくなる。分泌物は粘着性があり、不快な味や毒性があることが多い。[156]ヘビがアフリカツメガエル(Xenopus laevis )を飲み込もうとするときにあくびをしたり口を開けたりすることが観察されており、カエルに逃げる機会を与えている。[156] [157]アシナシイモリについてはこの点についてはほとんど研究されていないが、カイエンヌアシナシイモリ(Typhlonectes compressedicauda)は有毒な粘液を生成し、ブラジルでの給餌実験で捕食魚を死なせた。[158]一部のサンショウウオでは皮膚が有毒である。北米に生息するイモリ(Taricha granulosa )やその属の他の種は、神経毒テトロドトキシン(TTX)を含んでいる。これは最も毒性の強い非タンパク質物質として知られており、フグが産生する毒とほぼ同じである。イモリを触っても害はないが、皮膚をごく微量でも摂取すると命に関わる。給餌試験では、魚、カエル、爬虫類、鳥類、哺乳類のすべてが影響を受けやすいことがわかった。[159] [160]この毒にある程度耐性のある唯一の捕食者は、一般的なガータースネーク(Thamnophis sirtalis)の特定の個体群である。ヘビとサンショウウオが共存する場所では、ヘビは遺伝子の変化によって免疫を獲得しており、両生類を何の罰も受けずに捕食している。[161]ヘビがさらに免疫を獲得するのと同じ速度でイモリの毒性が増すという 共進化が起こっている。[160]カエルやヒキガエルの中には毒性を持つものもおり、主な毒腺は首の側面と背中のイボの下にあります。これらの部位は攻撃する動物に接触するため、その分泌物は不快な味がしたり、さまざまな身体的または神経学的症状を引き起こしたりすることがあります。調査された両生類の限られた数種から、合計200種類以上の毒素が分離されています。[162]


有毒な種は、しばしば明るい色を使って潜在的な捕食者にその毒性を警告する。これらの警告色は赤や黄色と黒の組み合わせである傾向があり、例えば、ヒメサンショウウオ(Salamandra salamandra)がそうだ。捕食者が一度こうした色を味見すると、次に似たような動物に遭遇したときにその色を覚えている可能性が高い。ヒキガエル( Bombina spp.)などの一部の種では、警告色は腹部にあり、これらの動物は攻撃されると防御姿勢を取り、捕食者に明るい色を見せつける。カエルのAllobates zaparoは有毒ではないが、その地域にいる他の有毒種の外観を模倣し、捕食者を欺く戦略をとる。[164]
多くの両生類は夜行性で、日中は隠れて、視覚で狩りをする昼行性の捕食者を避けている。他の両生類は発見されないようにカモフラージュをする。背景に溶け込むようにまだら模様の茶色、灰色、オリーブ色など様々な色をしている。一部のサンショウウオは、北アメリカのキタコガシラトガリネズミ(Blarina brevicauda)などの潜在的な捕食者に直面したときに防御姿勢をとる。体をくねらせ、尾を上げて鞭打つため、捕食者は毒を生成する顆粒腺との接触を避けるのが難しくなる。[165]攻撃されると尾を自切するサンショウウオもいる。逃げるために、解剖学的にこの部分を犠牲にする。尾の付け根が狭くなっていて簡単に外れやすいようになっているものもある。尾は後に再生するが、それを再生するために動物が消費するエネルギーは大きい。[69] カエルやヒキガエルの中には、大きくて獰猛に見えるように体を膨らませるものもおり、また、ヒキガエル属(ペロバテス属)の中には、叫び声をあげて攻撃者に向かって飛びかかるものもいる。[46]アンドリアス属のオオサンショウウオや、ケラトフリン属、ピクシケファルス属のカエルは鋭い歯を持ち、防御のために噛んで血を吸うことができる。クロハラサンショウウオ(デスモグナトゥス・クアドラマキュラトゥス)は、攻撃してくる自分の2~3倍の大きさのガータースネーク(タムノフィス・サータリス)の頭を噛むことができ、逃げることもしばしばある。[166]
認知
両生類には、慣れ、古典的学習と道具的学習の両方による連合学習、および識別能力の証拠があります。 [167]両生類は感覚を持ち、不安や恐怖などの感情を感じることができると広く考えられています。[168]
ある実験では、生きたショウジョウバエ(Drosophila virilis)を与えると、サンショウウオは1対2と2対3のうち大きい方を選びました。カエルは獲物の少ない数(1対2、2対3だが、3対4は区別できない)と多い数(3対6、4対8だが、4対6は区別できない)を区別できます。これは、表面積、体積、重量、動きなどの他の特性とは無関係ですが、多い数の間での識別は表面積に基づいている可能性があります。[169]
保全

1980年代後半から世界各地で両生類の個体数の劇的な減少(個体数の激減や局所的な大量絶滅など)が観測されており、両生類の減少は地球規模の生物多様性に対する最も重大な脅威の1つであると認識されている。[170] 2004年に国際自然保護連合(IUCN)は、現在、鳥類、[171]、哺乳類、両生類の絶滅率は自然絶滅率の少なくとも48倍、場合によっては1,024倍高いと報告した。2006年には、ライフサイクルのどこかの段階で水に依存する両生類は4,035種いると考えられていた。このうち1,356種(33.6%)が絶滅危惧種とみなされているが、この数字には状況を評価するのに十分なデータがない1,427種が含まれないため、過小評価されている可能性が高い。[172]生息地の破壊と改変、過剰搾取、汚染、外来種、地球温暖化、内分泌かく乱物質、オゾン層の破壊(紫外線は両生類の皮膚、目、卵に特に有害であることが示されている)、ツボカビ症などの病気など、さまざまな原因が関与していると考えられている。しかし、両生類の減少の原因の多くはまだ十分に理解されておらず、議論が続いている。[173]
食物連鎖と捕食
両生類の数が減少すると捕食パターンに影響を及ぼします。食物連鎖の頂点に近い肉食種が失われると、繊細な生態系のバランスが崩れ、日和見種の劇的な増加を引き起こす可能性があります。
両生類を餌とする捕食動物も両生類の減少の影響を受ける。カリフォルニア州のウエスタン・テリグニンガータースネーク(Thamnophis elegans )は主に水生で、ヨセミテヒキガエル(Bufo canorus)とマウンテン・キアシガエル(Rana muscosa)という数が減っている2種のカエルに大きく依存しており、ヘビの将来が危険にさらされている。ヘビが少なくなれば、それを餌とする猛禽類やその他の捕食動物に影響が及ぶだろう。[174]一方、池や湖では、カエルが減るとオタマジャクシも減る。オタマジャクシは通常、藻類の成長を制御する上で重要な役割を果たし、底に堆積する堆積物を食べる。オタマジャクシの数が減ると藻類が過剰に繁殖し、藻類が後に死んで分解するときに水中の酸素が枯渇する可能性がある。水生無脊椎動物や魚類が死滅し、予測できない生態学的影響が生じる可能性がある。[175]
汚染と農薬
両生類や爬虫類の個体数の減少により、爬虫類に対する農薬の影響が認識されるようになりました。[176]過去には、両生類や爬虫類は陸上水生脊椎動物よりも化学物質汚染の影響を受けやすいという主張は、最近まで研究によって裏付けられていませんでした。[176]両生類や爬虫類は複雑なライフサイクルを持ち、異なる気候や生態系のゾーンに生息し、化学物質への曝露に対してより脆弱です。有機リン系、ネオニコチノイド系、カーバメート系などの特定の農薬は、コリンエステラーゼ阻害を介して反応します。コリンエステラーゼは、神経系に豊富に含まれる興奮性神経伝達物質であるアセチルコリンの加水分解を引き起こす酵素です。AChE阻害剤には可逆的なものと不可逆的なものがあり、カーバメート系はコリン作動性中毒を引き起こす可能性が高い有機リン系殺虫剤よりも安全です。爬虫類が AChE 阻害性殺虫剤にさらされると、爬虫類の神経機能が阻害される可能性があります。これらの阻害効果が蓄積すると、食物摂取やその他の活動などの運動能力に影響を及ぼします。
保全と保護戦略
IUCNの両生類専門家グループは、両生類の保全のための包括的な世界戦略を実施する取り組みの先頭に立っています。[177] 両生類の箱舟は、この計画の生息域外保全の推奨事項を実施するために結成された組織であり、世界中の動物園や水族館と協力して、絶滅の危機に瀕した両生類の確実なコロニーを作るよう奨励しています。[177]そのようなプロジェクトの1つは、パナマ両生類救助および保全プロジェクトであり、パナマでの既存の保全活動を基に、ツボカビ症の脅威に対する全国的な対応を生み出しました。[178]
もう一つの対策は、カエルを食用として捕獲するのを止めることである。中東では、カエルの足を食べる欲求が高まり、その結果、食用としてカエルを集めることがすでに蚊の増加と関連付けられており、人間の健康に直接的な影響を及ぼしている。[179]
参照
- 両生類と爬虫類のトンネル
- 両生類の文化的描写
- 両生類の一覧
- 両生類の属の一覧
- 米国の絶滅危惧爬虫類と両生類のリスト
- スッポン–魚の鰓糸に似た働きをする、血液がたっぷり供給される多数の突起を持つ口腔のリズミカルな動きで水中で「呼吸」できる、いくつかのカメ属の分類学上の科。
- 環形ウミヘビ–頭頂部の広範囲にわたる血管網を利用して周囲の水から酸素を吸収し、水中で呼吸する能力を持つ有毒ウミヘビの一種。
- 皮膚呼吸
参考文献
- ^ Marjanović, D. (2021). 「顎脊椎動物のトランスクリプトームツリーの再較正によって例示される較正ソーセージの作成」。Frontiers in Genetics . 12 . 521693. doi : 10.3389/fgene.2021.521693 . PMC 8149952 . PMID 34054911。
- ^ ab Blackburn, DC; Wake, DB (2011). 「Class Amphibia Gray, 1825. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classified and survey of taxonomic richness」(PDF) . Zootaxa . 3148 : 39–55. doi :10.11646/zootaxa.3148.1.8. 2016年5月18日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) . 2012年11月29日閲覧。
- ^ Lamb, Jennifer Y.; Davis, Matthew P. (2020年2月27日). 「サラマンダーとその他の両生類は生体蛍光で光る」. Scientific Reports . 10 (1): 2821. Bibcode :2020NatSR..10.2821L. doi :10.1038/S41598-020-59528-9. ISSN 2045-2322. PMC 7046780. PMID 32108141. S2CID 257031840. Wikidata Q89930490 .
- ^ ab Atkins, Jade B.; Reisz, Robert R.; Maddin, Hillary C. (2019年3月22日). 「脳蓋の単純化とリスサンフィビアンの起源」. PLOS ONE . 14 (3): e0213694. Bibcode :2019PLoSO..1413694A. doi : 10.1371/journal.pone.0213694 . ISSN 1932-6203. PMC 6430379. PMID 30901341. ...
リスサンフィビアンは、Temnospondyli、より具体的には両生類のdissorophoidesから派生した単系統の集合体であるというコンセンサスが高まっています。
- ^ Marjanović, D. & Laurin, M. (2019) 古生代の四肢脊椎動物の系統発生は、公開されている最大の関連データマトリックスの改訂と拡張を通じて再評価されました。PeerJ : 6:e5565. doi: 10.7717/peerj.5565. eCollection 2019。
- ^ 「Back to school: temno superlatives」ブライアン・ジー博士。 2022年6月29日閲覧。
- ^ Skeat, Walter W. (1897). A Concise Etymological Dictionary of the English Language . Clarendon Press. p. 39.
- ^ベアード、ドナルド(1965年5月)。「古生代の レポスポンディル両生類」。統合比較生物学。5 (2):287–294。doi : 10.1093 / icb /5.2.287。
- ^ abc 「Species by number」. AmphibiaWeb. 2021年1月12日時点のオリジナルよりアーカイブ。2021年1月11日閲覧。
- ^ Frost, Darrel (2013). 「アメリカ自然史博物館: 世界の両生類種 5.6 オンラインリファレンス」 アメリカ自然史博物館。 2012年6月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2013年10月24日閲覧。
- ^ “Amphibiaweb”. 2019年11月25日時点のオリジナルよりアーカイブ。2019年4月1日閲覧。
- ^ ab Crump, Martha L. (2009). 「両生類の多様性と生涯史」(PDF) .両生類の生態と保全. 技術ハンドブック:3–20. doi :10.1093/oso/9780199541188.003.0001. ISBN 978-0-19-954118-82011年7月15日時点のオリジナル(PDF)よりアーカイブ。
- ^ Speer, BW; Waggoner, Ben (1995). 「両生類: 系統学」. カリフォルニア大学古生物学博物館. 2013年3月7日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年12月13日閲覧。
- ^ abc ステビンズ&コーエン 1995、p.3。
- ^ abc Anderson, J.; Reisz, R.; Scott, D.; Fröbisch, N.; Sumida, S. (2008). 「テキサス州ペルム紀前期の幹両生類とカエルとサンショウウオの起源」. Nature . 453 (7194): 515–518. Bibcode :2008Natur.453..515A. doi :10.1038/nature06865. PMID 18497824. S2CID 205212809. 2021年7月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2016年11月10日閲覧。
- ^ Roček, Z. (2000). 「14. 中生代両生類」(PDF)。 Heatwole, H.、Carroll, RL (編)両生類生物学: 古生物学: 両生類の進化史。 第 4 巻。 Surrey Beatty & Sons。 pp. 1295–1331。ISBN 978-0-949324-87-0. 2011年7月18日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) 。2012年9月29日閲覧。
- ^ Jenkins, Farish A. Jr.; Walsh, Denis M.; Carroll, Robert L. (2007). 「ジュラ紀前期の四肢を持つアシナシイモリ、 Eocaecilia micropodiaの解剖学」比較動物学博物館紀要. 158 (6): 285–365. doi :10.3099/0027-4100(2007)158[285:AOEMAL]2.0.CO;2. S2CID 86379456.
- ^ Gaoa , Ke-Qin; Shubin, Neil H. (2012). 「中国遼寧省西部のジュラ紀後期サラマンダー化石」。米国科学 アカデミー紀要。109 (15): 5767–5772。Bibcode :2012PNAS..109.5767G。doi : 10.1073 / pnas.1009828109。PMC 3326464。PMID 22411790。
- ^ Cannatella, David (2008). 「Salientia」. Tree of Life Web Project . 2019年4月22日時点のオリジナルよりアーカイブ。2012年8月31日閲覧。
- ^ abc 「両生類の進化」。ワイカト大学:植物と動物の進化。2016年6月27日時点のオリジナルよりアーカイブ。2012年9月30日閲覧。
- ^ abc キャロル、ロバート L. (1977)。ハラム、アンソニー(編)。化石記録が示す進化のパターン。エルゼビア。pp. 405–420。ISBN 978-0-444-41142-6. 2021年4月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。2020年10月15日閲覧。
- ^ ab Clack, Jennifer A. (2006). 「Ichthyostega」. Tree of Life Web Project . 2020年6月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年9月29日閲覧。
- ^ Lombard, RE; Bolt, JR (1979). 「四肢動物の耳の進化:分析と再解釈」. Biological Journal of the Linnean Society . 11 (1): 19–76. doi :10.1111/j.1095-8312.1979.tb00027.x. 2018年10月4日時点のオリジナルよりアーカイブ。2016年11月10日閲覧。
- ^ abc Spoczynska, JOI (1971).化石: 進化の研究. Frederick Muller Ltd. pp. 120–125. ISBN 978-0-584-10093-8。
- ^ Sahney, S.; Benton, MJ & Ferry, PA (2010). 「地球規模の分類学的多様性、生態学的多様性、および陸上脊椎動物の拡大との関連」。生物学レター。6 (4): 544–547。doi : 10.1098 / rsbl.2009.1024。PMC 2936204。PMID 20106856。
- ^ Sahney, S.; Benton, MJ (2008). 「史上最悪の大量絶滅からの回復」Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 275 (1636): 759–65. doi :10.1098/rspb.2007.1370. PMC 2596898 . PMID 18198148.
- ^ San Mauro, D. (2010). 「現存する両生類の起源に関する多遺伝子時間スケール」.分子系統学と進化. 56 (2): 554–561. doi :10.1016/j.ympev.2010.04.019. PMID 20399871. 2019年12月12日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2016年11月10日閲覧。
- ^ San Mauro, Diego; Vences, Miguel; Alcobendas, Marina; Zardoya, Rafael; Meyer, Axel (2005). 「現生両生類の初期の多様化はパンゲアの崩壊より前であった」. The American Naturalist . 165 (5): 590–599. doi :10.1086/429523. PMID 15795855. S2CID 17021360. 2017年2月7日時点のオリジナルよりアーカイブ。2016年11月10日閲覧。
- ^ 「極小の化石が現存する最も謎めいた両生類の背景を明らかにする」ScienceDaily。2019年11月5日時点のオリジナルよりアーカイブ。2017年6月28日閲覧。
- ^ abcd Dorit、Walker、Barnes 1991、pp.843–859。
- ^ Laurin, Michel (2011). 「陸生脊椎動物」。Tree of Life Web Project。 2011年3月1日時点のオリジナルよりアーカイブ。2012年9月16日閲覧。
- ^ Laurin, Michel; Gauthier, Jacques A. (2012). 「Amniota」. Tree of Life Web Project . 2020年6月1日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年9月16日閲覧。
- ^ Sumich, James L.; Morrissey, John F. (2004). 海洋生物の生物学入門。Jones & Bartlett Learning。p. 171。ISBN 978-0-7637-3313-1. 2021年4月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。2020年10月15日閲覧。
- ^ IUCN SSC両生類専門家グループ。 (2020) [2015年評価の正誤表]。「Ambystoma andersoni」。IUCNレッドリスト絶滅危惧種。2015 :e.T59051A176772780。doi :10.2305 /IUCN.UK.2015-4.RLTS.T59051A176772780.en。
- ^ ウェルズ、ケントウッド D. (2010 年 2 月 15 日)。両生類の生態と行動。シカゴ大学出版局。ISBN 9780226893334. 2020年6月25日時点のオリジナルよりアーカイブ。2020年6月19日閲覧– Google Books経由。
- ^ Levy, Daniel L.; Heald, Rebecca (2016年1月20日). 「両生類における生物学的スケーリングの問題と解決策」Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 8 (1): a019166. doi :10.1101/cshperspect.a019166. PMC 4691792 . PMID 26261280.
- ^ ショック、ライナー R. (2014 年 3 月 19 日)。両生類の進化: 初期の陸生脊椎動物の生活。ジョン ワイリー アンド サンズ。ISBN 9781118759134. 2020年7月25日時点のオリジナルよりアーカイブ。2020年7月21日閲覧– Google Books経由。
- ^ Michel Laurin (2004). 「体の大きさの進化、コープ則、有羊膜類の起源」. Systematic Biology . 53 (4): 594–622. doi : 10.1080/10635150490445706 . PMID 15371249. 2021年7月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。2020年7月21日閲覧。
- ^ Rittmeyer, Eric N.; Allison, Allen; Gründler, Michael C.; Thompson, Derrick K.; Austin, Christopher C. (2012). 「生態学的ギルド進化と世界最小の脊椎動物の発見」. PLOS ONE . 7 (1): e29797. Bibcode :2012PLoSO...729797R. doi : 10.1371/journal.pone.0029797 . PMC 3256195. PMID 22253785 .
- ^ ab Nguyen, Brent; Cavagnaro, John (2012年7月). 「両生類の事実」 AmphibiaWeb. 2014年1月23日時点のオリジナルよりアーカイブ。2012年11月9日閲覧。
- ^ プライス、LI (1948)。 「ええと、ペドラ・デ・フォゴ、エスタド・ド・マランハオの形式的なラビリントドンテです」。ボレティム。24.農業省、国立地質学および鉱物学部門: 7–32。
- ^ ステビンズ&コーエン 1995年、24~25頁。
- ^ Cannatella, David; Graybeal, Anna (2008). 「Bufonidae, True Toads」. Tree of Life Web Project . 2020年6月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年12月1日閲覧。
- ^ 「カエルのおもしろ事実」アメリカ自然史博物館。2010年1月12日。2013年2月24日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年8月29日閲覧。
- ^ チャレンジャー、デビッド(2012年1月12日)。「パプアニューギニアで世界最小のカエルが発見される」。CNN。2012年4月20日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年8月29日閲覧。
- ^ abcdefg アーノルド、ニコラス、オーブンデン、デニス (2002)。イギリスとヨーロッパの爬虫類と両生類。ハーパーコリンズ出版社。pp. 13–18。ISBN 978-0-00-219318-4。
- ^ Faivovich, J.; Haddad, CFB; Garcia, PCA; Frost, DR; Campbell, JA; Wheeler, WC (2005). 「Hylidae 科のカエルの系統的レビュー、特に Hylinae 科について: 系統学的分析と改訂」アメリカ自然史博物館紀要. 294 : 1–240. CiteSeerX 10.1.1.470.2967 . doi :10.1206/0003-0090(2005)294[0001:SROTFF]2.0.CO;2. S2CID 83925199.
- ^ ab Ford, LS; Cannatella, DC (1993). 「カエルの主要な系統群」.爬虫類学モノグラフ. 7 : 94–117. doi :10.2307/1466954. JSTOR 1466954.
- ^ San Mauro, Diego; Vences, Miguel; Alcobendas, Marina; Zardoya, Rafael; Meyer, Axel (2005). 「現生両生類の初期の多様化はパンゲアの崩壊より前であった」. American Naturalist . 165 (5): 590–599. doi :10.1086/429523. PMID 15795855. S2CID 17021360. 2017年2月7日時点のオリジナルよりアーカイブ。2016年11月10日閲覧。
- ^ Baum, David (2008). 「系統樹上の形質進化: 関連性、類似性、進化的進歩の神話」 Nature Education. 2014年3月8日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年12月1日閲覧。
- ^ Sparreboom, Max (2000年2月7日). 「Andrias davidianus Chinese giant salamander」. AmphibiaWeb. 2012年12月26日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年12月1日閲覧。
- ^ Wake, David B. (2000年11月8日). 「Thorius pennatulus」. AmphibiaWeb. 2012年5月15日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年8月25日閲覧。
- ^ Elmer, KR; Bonett, RM; Wake, DB; Lougheed, SC (2013年3月4日). 「中新世初期の南米サンショウウオの起源と隠れた多様化」. BMC Evolutionary Biology . 13 (1): 59. Bibcode :2013BMCEE..13...59E. doi : 10.1186 /1471-2148-13-59 . PMC 3602097. PMID 23497060.
- ^ Larson, A.; Dimmick, W. (1993). 「サンショウウオ科の系統関係: 形態学的および分子的特徴の一致の分析」.爬虫類学モノグラフ. 7 (7): 77–93. doi :10.2307/1466953. JSTOR 1466953.
- ^ ドリット、ウォーカー、バーンズ 1991、852ページ。
- ^ Heying, Heather (2003). 「Cryptobranchidae」. Animal Diversity Web . ミシガン大学. 2012年10月21日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年8月25日閲覧。
- ^ ab Mayasich, J.; Grandmaison, D.; Phillips, C. (2003 年 6 月 1 日). 「Eastern Hellbender Status Assessment Report」(PDF) . 米国魚類野生生物局. 2012 年 9 月 4 日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) . 2012 年8 月 25 日閲覧。
- ^ abc Wake, David B. 「Caudata」。ブリタニカ百科事典。2013年5月16日時点のオリジナルよりアーカイブ。2012年8月25日閲覧。
- ^ Cogger, HG (1998). Zweifel, R. G (編).爬虫類・両生類百科事典. アカデミック・プレス. pp. 69–70. ISBN 978-0-12-178560-4。
- ^ ステビンズ&コーエン 1995、4ページ。
- ^ ドリット、ウォーカー、バーンズ 1991、858ページ。
- ^ Duellman, William E. 「Gymnophiona」。ブリタニカ百科事典。2012年1月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年9月30日閲覧。
- ^ Zylberberg, Louise; Wake, Marvalee H. (1990). 「DermophisとMicrocaecilia(両生類:Gymnophiona)の鱗の構造、および他の脊椎動物の真皮骨化との比較」Journal of Morphology . 206 (1): 25–43. doi :10.1002/jmor.1052060104. PMID 29865751. S2CID 46929507. 2017年12月16日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2016年11月10日閲覧。
- ^ オンタリオ生物多様性研究所、Hebert, Paul DN (2008年10月12日)。「両生類の形態と生殖」。Encyclopedia of Earth。2008年2月1日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年8月15日閲覧。
- ^ ステビンズ&コーエン 1995年、10-11頁。
- ^ スピアマン、RIC (1973)。『皮膚外皮:皮膚生物学の教科書』ケンブリッジ大学出版局、p. 81。ISBN 978-0-521-20048-6両生類
の皮膚の色。
- ^ abcd Dorit、Walker、Barnes 1991、846ページ。
- ^ abc ステビンズ&コーエン 1995年、26~36頁。
- ^ ab Beneski, John T. Jr. (1989年9月). 「サンショウウオ、Ensatinaにおける尾の自切の適応的意義」。Journal of Herpetology . 23 (3): 322–324. doi :10.2307/1564465. JSTOR 1564465.
- ^ ドリット、ウォーカー、バーンズ 1991、306ページ。
- ^ González, A.; López, JM; Morona, R.; Morona, N. (2020). 「両生類の中枢神経系の構成」。Hass, JH (編)。進化神経科学。エルゼビアサイエンス。p. 127。ISBN 978-0-12-820584-6。
- ^ ステビンズ&コーエン 1995年、100ページ。
- ^ 両生類の自然史
- ^ ステビンズ&コーエン 1995年、69ページ。
- ^ abc Duellman, William E.; Zug, George R. (2012). 「両生類」.ブリタニカ百科事典. 2012年3月8日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年3月27日閲覧。
- ^ abc Dorit、Walker、Barnes 1991、847ページ。
- ^ ステビンズ&コーエン1995年、66ページ。
- ^ Dorit、Walker、Barnes 1991、p.849より。
- ^ 浦壁 茂治; 白井 大六; 湯浅 茂一; 木村 源次郎; 折田 義正; 阿部 博 (1976). 「異なる利尿薬がヒキガエルの膀胱の透過性に及ぼす影響の比較研究」比較生化学および生理学パートC :比較薬理学53 (2): 115–119. doi :10.1016/0306-4492(76)90063-0. PMID 5237.
- ^ 柴田 由紀; 片山 泉; 中倉 隆; 大串 雄二; 岡田 玲子; 田中 茂康; 鈴木 正和 (2015). 「アフリカツメガエルの膀胱型アクアポリンの分子および細胞特性」.一般および比較内分泌学. 222 : 11–19. doi :10.1016/j.ygcen.2014.09.001. PMID 25220852.
- ^ ab Laurie J. Vitt、Janalee P. Caldwell (2013 年 3 月 25 日)。爬虫類学: 両生類と爬虫類の入門生物学。学術誌。p. 184。ISBN 978-0-12-386920-3。
- ^ フェダー、マーティン E.; バーグレン、ウォーレン W. (1992 年 10 月 15 日)。両生類の環境生理学。シカゴ大学出版局。ISBN 978-0-226-23944-6。
- ^ Brainerd, EL (1999). 「脊椎動物の肺換気機構の進化に関する新たな視点」.実験生物学オンライン. 4 (2): 1–28. Bibcode :1999EvBO....4b...1B. doi :10.1007/s00898-999-0002-1. S2CID 35368264.
- ^ Hopkins Gareth R .; Brodie Edmund D. Jr (2015). 「塩性生息地における両生類の発生:レビューと進化的観点」。爬虫類学モノグラフ。29 (1): 1–27。doi :10.1655/HERPMONOGRAPHS-D-14-00006。S2CID 83659304。
- ^ Natchev, Nikolay; Tzankov, Nikolay; Geme, Richard (2011). 「黒海におけるアオガエルの侵入:ブルガリアのシャブレンスカ・トゥズララグーン地域における Pelophylax esculentus 複合体(無尾目、両生類)個体群の生息地生態学」(PDF)。爬虫類学ノート。4 : 347–351 。 2015年9月24日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 2012年8月17日閲覧。
- ^ Hogan, C. Michael (2010年7月31日). 「非生物的要因」.地球百科事典. 国立科学環境評議会. 2013年6月8日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年9月30日閲覧。
- ^ ステビンズ&コーエン1995年、140-141頁。
- ^ ab Duellman, Willia E.; Trueb, Linda (1994). 両生類の生物学. JHU Press. pp. 77–79. ISBN 978-0-8018-4780-6. 2021年2月3日時点のオリジナルよりアーカイブ。2020年10月15日閲覧。
- ^ ステビンズ&コーエン 1995年、154-162頁より。
- ^ Adams, Michael J.; Pearl, Christopher A. (2005). 「Ascaphus truei」. AmphibiaWeb. 2012年11月4日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年11月23日閲覧。
- ^ Romano, Antonio; Bruni, Giacomo (2011). 「Salamandrina perspicillataの求愛行動、交尾期、雄の性的干渉」両生類爬虫類. 32 (1): 63–76. doi : 10.1163/017353710X541878 .
- ^ Adams, Erika M.; Jones, AG; Arnold, SJ (2005). 「長期精子貯蔵によるサラマンダーの自然集団における多重父性」. Molecular Ecology . 14 (6): 1803–1810. Bibcode :2005MolEc..14.1803A. doi :10.1111/j.1365-294X.2005.02539.x. PMID 15836651. S2CID 18899524. 2018年10月4日時点のオリジナルよりアーカイブ。2016年11月10日閲覧。
- ^ Bogart JP、Bi K、Fu J、Noble DW、Niedzwiecki J。単性サンショウウオ(Ambystoma属)は真核生物の新たな生殖様式を提示する。ゲノム。2007年2月;50(2):119-36。doi: 10.1139/g06-152。PMID 17546077
- ^ ab Gibbs HL、Denton RD。隠れた性別?単性モグラサンショウウオ(Ambystoma sp.)におけるゲノム交換の推定。Mol Ecol。2016年6月;25(12):2805-15。doi:10.1111/mec.13662。Epub 2016年5月21日。PMID 27100619
- ^ 菊山 栄; 河村 幸介; 田中 茂康; 山本 角俊 (1993)。「両生類の変態の様相: ホルモンによる制御」。国際細胞学評論: 細胞生物学概説。学術出版。pp. 105–126。ISBN 978-0-12-364548-7. 2021年4月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。2020年10月15日閲覧。
- ^ ニューマン、ロバート A. (1992). 「両生類の変態における適応可塑性」.バイオサイエンス. 42 (9): 671–678. doi :10.2307/1312173. JSTOR 1312173.
- ^ Gilbert, Perry W. (1942). 「 Ambystoma maculatumの卵の観察、特に卵膜内に見られる緑藻類について」.生態学. 23 (2): 215–227. Bibcode :1942Ecol...23..215G. doi :10.2307/1931088. JSTOR 1931088.
- ^ Waldman, Bruce; Ryan, Michael J. (1983). 「アメリカアカガエル(Rana sylvatica)の集団卵塊沈着の熱的利点」. Journal of Herpetology . 17 (1): 70–72. doi :10.2307/1563783. JSTOR 1563783. 2021年7月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。2016年11月10日閲覧。
- ^ Alder, Kraig; Trueb (2002)。「両生類」。Halliday, Tim、Adler, Kraig (編)。ホタル百科事典『爬虫類と両生類』。Firefly Books。p. 17。ISBN 978-1-55297-613-5。
- ^ Meshaka, Walter E. Jr. 「Eleutherodactylus planirostris」。AmphibiaWeb。2013年6月9日時点のオリジナルよりアーカイブ。2012年12月12日閲覧。
- ^ Dalgetty, Laura; Kennedy, Malcolm W. (2010). 「発泡スチロールで家を建てる: トゥンガラガエルの発泡スチロールの巣の建築と3段階の建設プロセス」.生物学レター. 6 (3): 293–296. doi :10.1098/rsbl.2009.0934. PMC 2880057. PMID 20106853 .
- ^ 「カエルの泡巣のタンパク質」グラスゴー大学生命科学部。2013年6月3日時点のオリジナルよりアーカイブ。2012年8月24日閲覧。
- ^ ステビンズ&コーエン 1995年、6~9頁。
- ^ Vitt, Laurie J.; Caldwell, Janalee P. (2013).爬虫類学: 両生類と爬虫類の入門生物学. Academic Press. p. 42. ISBN 978-0123869197。
- ^ Janzen, Peter (2005年5月10日). 「Nannophrys ceylonensis」. AmphibiaWeb. 2022年6月7日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年7月20日閲覧。
- ^ Duellman, WE; Zug, GR「無尾目: オタマジャクシから成体まで」ブリタニカ百科事典。2012年11月2日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年7月13日閲覧。
- ^ 脊椎動物の比較解剖学と発生生物学(動物学の本)
- ^ 脊椎動物の生物学的システム、第1巻脊椎動物の呼吸器系の機能形態学
- ^ 両生類の生物学
- ^ ステビンズ&コーエン 1995年、179-181頁。
- ^ Venturi, Sebastiano (2011). 「ヨウ素の進化的意義」Current Chemical Biology . 5 (3): 155–162. doi :10.2174/187231311796765012. ISSN 1872-3136. 2019年12月9日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2016年11月10日閲覧。
- ^ Venturi, Sebastiano (2014). 「健康と病気におけるヨウ素、PUFA、ヨード脂質:進化論的視点」Human Evolution . 29 (1–3): 185–205. ISSN 0393-9375.
- ^ abc Duellman, William E.; Zug, George R. (2012). 「Anura」.ブリタニカ百科事典. 2012年11月2日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年3月26日閲覧。
- ^ Crump, Martha L. (1986). 「若いオタマジャクシによる共食い:変態のもう一つの危険性」Copeia . 1986 (4): 1007–1009. doi :10.2307/1445301. JSTOR 1445301.
- ^ ab Wake, David B. (2012). 「Caudata」.ブリタニカ百科事典. 2013年5月16日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年3月26日閲覧。
- ^ Valentine, Barry D.; Dennis, David M. (1964). 「3属の幼生サンショウウオ、 Rhyacotriton、Gyrinophilus、Ambystomaの鰓弓システムと鰭の比較」Copeia . 1964 (1): 196–201. doi :10.2307/1440850. JSTOR 1440850.
- ^ Shaffer, H. Bradley (2005). 「Ambystoma gracile」. AmphibiaWeb. 2012年12月26日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年11月21日閲覧。
- ^ ab デュエルマン、ウィリアム E.; トゥルーブ、リンダ (1994)。両生類の生物学。JHU プレス。pp. 191–192。ISBN 978-0-8018-4780-6. 2021年1月26日時点のオリジナルよりアーカイブ。2020年10月15日閲覧。
- ^ Kiyonaga, Robin R. 「サラマンダー(有尾類)における変態と幼形成熟(幼形成熟)の違い」。2012年8月20日時点のオリジナルよりアーカイブ。2012年11月21日閲覧。
- ^ ステビンズ&コーエン1995年、196ページ。
- ^ Shaffer, H. Bradley; Austin, CC; Huey, RB (1991). 「変態がサンショウウオ(Ambystoma)の運動能力に与える影響」(PDF) .生理動物学. 64 (1): 212–231. doi :10.1086/physzool.64.1.30158520. JSTOR 30158520. S2CID 87191067. 2020年2月10日時点のオリジナル(PDF)よりアーカイブ。
- ^ Breckenridge, WR; Nathanael, S.; Pereira, L. (1987). 「 Ichthyophis glutinosusの生物学と発達のいくつかの側面」。Journal of Zoology . 211 (3): 437–449. doi :10.1111/jzo.1987.211.3.437.
- ^ Wake, Marvalee H. (1977). 「両生類ジムノフィオナにおける胎児維持とその進化的意義」Journal of Herpetology . 11 (4): 379–386. doi :10.2307/1562719. JSTOR 1562719. 2018年10月4日時点のオリジナルよりアーカイブ。2016年11月10日閲覧。
- ^ Duellman, William E. (2012). 「Gymnophiona」.ブリタニカ百科事典. 2012年1月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年3月26日閲覧。
- ^ 変態:発生生物学における問題
- ^ Wilkinson, Mark; Kupfer, Alexander; Marques-Porto, Rafael; Jeffkins, Hilary; Antoniazzi, Marta M.; Jared, Carlos (2008). 「1 億年にわたる皮膚摂食? 新熱帯アシナシイモリ (両生類: Gymnophiona) における長期にわたる親の育児」。Biology Letters . 4 (4): 358–361. doi :10.1098/rsbl.2008.0217. PMC 2610157. PMID 18547909 .
- ^ クランプ、マーサ L. (1996)。「両生類における親の世話」。親の世話:進化、メカニズム、適応的意義。行動研究の進歩。第 25 巻。pp. 109–144。doi : 10.1016/S0065-3454(08) 60331-9。ISBN 978-0-12-004525-9。
- ^ Brown, JL; Morales, V.; Summers, K. (2010). 「両生類における二親による世話と一夫一婦制の進化を推進した重要な生態学的特性」American Naturalist . 175 (4): 436–446. doi :10.1086/650727. PMID 20180700. S2CID 20270737. 2020年7月29日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2016年11月10日閲覧。
- ^ ドリット、ウォーカー、バーンズ 1991、853-854頁。
- ^ ファンディーニョ、マリア・クラウディア;リュデッケ、ホルスト。アドルフォ、アメスキータ(1997)。 「雄のコロステサス・サブプンクタトゥス(無綱:ヤドクガ科)の発声と幼虫輸送」。両生類-爬虫類。18 (1): 39–48。土井:10.1163/156853897X00297。
- ^ van der Meijden, Arie (2010年1月18日). 「Alytes obstetricans」. AmphibiaWeb. 2012年12月25日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年11月29日閲覧。
- ^ Semeyn, E. (2002). 「Rheobatrachus silus」.動物多様性ウェブ. ミシガン大学動物学博物館. 2012年7月6日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年8月5日閲覧。
- ^ IUCN SSC両生類専門家グループ。(2023)「Assa darlingtoni」。IUCNレッドリスト絶滅危惧種。2023 :e.T211150139A78440087。doi :10.2305/IUCN.UK.2023-1.RLTS.T211150139A78440087.en。
- ^ IUCN SSC両生類専門家 グループ。(2023)「ピパピパ」。IUCNレッドリスト絶滅危惧種。2023 :e.T58163A85900348。doi :10.2305/IUCN.UK.2023-1.RLTS.T58163A85900348.en。
- ^ van Wijngaarden, René; Bolaños, Federico (1992). 「Dendrobates granuliferus (Anura: Dendrobatidae) の親の世話、およびオタマジャクシの説明」Journal of Herpetology . 26 (1): 102–105. doi :10.2307/1565037. JSTOR 1565037. 2018年10月4日時点のオリジナルよりアーカイブ。2016年11月10日閲覧。
- ^ ab 宇野 義信 (2021). 「両生類を用いたゲノムおよび細胞遺伝学的解析による脊椎動物ゲノムおよび染色体の進化の推定」.染色体科学. 24 (1–2): 3–12. doi :10.11352/scr.24.3. 2021年9月6日時点のオリジナルよりアーカイブ。2021年9月6日閲覧。
- ^ Nowoshilow, Sergej; Schloissnig, Siegfried; Fei, Ji-Feng; Dahl, Andreas; Pang, Andy WC; Pippel, Martin; Winkler, Sylke; Hastie, Alex R.; Young, George; Roscito, Juliana G.; Falcon, Francisco (2018). 「アホロートルゲノムと重要な組織形成調節因子の進化」. Nature . 554 (7690): 50–55. Bibcode :2018Natur.554...50N. doi : 10.1038/nature25458 . hdl : 21.11116/0000-0003-F659-4 . ISSN 0028-0836. PMID 29364872。S2CID 256770603 。
- ^ Gabbard, Jesse (2000). 「Siren intermedia: Lesser Siren」. Animal Diversity Web . ミシガン大学動物学博物館. 2010年1月2日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年8月11日閲覧。
- ^ Da Silva, HR; De Britto-Pereira, MC (2006). 「果実を食べるカエルはどのくらいの果実を食べるのか? Xenohyla truncata(Lissamphibia: Anura: Hylidae)の食事に関する調査」Journal of Zoology . 270 (4): 692–698. doi :10.1111/j.1469-7998.2006.00192.x. 2019年6月23日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2016年11月10日閲覧。
- ^ Trueb, Linda; Gans, Carl (1983). 「メキシコヒキガエルRhinophrynus dorsalis(無尾目:Rhinophrynidae)の摂食特化」(PDF) . Journal of Zoology . 199(2):189–208. doi :10.1111/j.1469-7998.1983.tb02090.x. hdl : 2027.42/74489 . 2020年7月27日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) . 2019年8月27日閲覧。
- ^ Hamilton, WJ Jr. (1948). 「 ニューヨーク州における緑色のカエルRana clamitans Latreilleの食物と摂食行動」 Copeia . 1948 (3). アメリカ魚類爬虫類学会: 203–207. doi :10.2307/1438455. JSTOR 1438455.
- ^ ステビンズ&コーエン1995年、56ページ。
- ^ ステビンズ&コーエン1995年、57-58頁。
- ^ Radcliffe, Charles W.; Chiszar, David; Estep, Karen; Murphy, James B.; Smith, Hobart M. (1986). 「Leptodactylid frogs における足による誘引と足の動きに関する観察」Journal of Herpetology . 20 (3): 300–306. doi :10.2307/1564496. JSTOR 1564496.
- ^ Toft, Catherine A. (1981). 「パナマ産の無尾類リターの摂食生態:食事と採餌様式のパターン」Journal of Herpetology . 15 (2): 139–144. doi :10.2307/1563372. JSTOR 1563372. 2020年7月30日時点のオリジナルよりアーカイブ。2016年11月10日閲覧。
- ^ Bemis, WE; Schwenk, K.; Wake, MH (1983). 「メキシコ産デルモフィス(両生類:ジムノフィオナ)の摂食装置の形態と機能」.リンネ協会動物学雑誌. 77 (1): 75–96. doi :10.1111/j.1096-3642.1983.tb01722.x. 2020年7月30日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2016年11月10日閲覧。
- ^ ステビンズ&コーエン 1995年、181-185頁。
- ^ ステビンズ&コーエン 1995、76-77ページより。
- ^サリバン、 ブライアンK. ( 1992)。「アメリカヒキガエル (Bufo americanus) の性的選択と鳴き声行動」。Copeia。1992 ( 1 ) : 1–7。doi :10.2307/1446530。JSTOR 1446530。
- ^ Toledo, LF; Haddad, CFB (2007). 「Capitulo 4」(PDF) .カエルが叫ぶとき!無尾類の防御発声のレビュー(論文). Instituto de Biociências、サンパウロ。2012年9月4日時点のオリジナルからアーカイブ(PDF)。2012年8月13日閲覧。
- ^ Johnson, Steve A. (2010). 「フロリダのキューバアオガエル(Osteopilus septentrionalis)」. EDIS . フロリダ大学. 2012年8月20日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年8月13日閲覧。
- ^ シャイン、リチャード (1979)。「両生類における性的選択と性的二形性」。コペイア。1979 ( 2 ) : 297–306。doi :10.2307 / 1443418。JSTOR 1443418。
- ^ abc Gergits, WF; Jaeger, RG (1990). 「アカサンショウウオPlethodon cinereusの付着部位」。Journal of Herpetology . 24 (1): 91–93. doi :10.2307/1564297. JSTOR 1564297.
- ^ Casper, Gary S. 「Plethodon cinereus」。AmphibiaWeb。2013年6月9日時点のオリジナルよりアーカイブ。2012年9月25日閲覧。
- ^ Wells, KD (1977). 「緑色のカエル(Rana clamitans)の縄張り意識と雄の交尾成功率」.生態学. 58 (4): 750–762. Bibcode :1977Ecol...58..750W. doi :10.2307/1936211. JSTOR 1936211.
- ^ ab Barthalmus, GT; Zielinski WJ (1988). 「アフリカツメガエルの皮膚粘液はヘビからの逃避を促す口腔ジスキネジアを引き起こす」.薬理学生化学および行動. 30 (4): 957–959. doi :10.1016/0091-3057(88)90126-8. PMID 3227042. S2CID 25434883.
- ^ Crayon, John J. 「Xenopus laevis」。AmphibiaWeb。2014年10月9日時点のオリジナルよりアーカイブ。2012年10月8日閲覧。
- ^ Moodie, GEE (1978). 「アマゾン川流域におけるアシナシイモリ Typhlonectes compressedicaudus (Dumeril および Bibron) の生活史に関する観察」. Canadian Journal of Zoology . 56 (4): 1005–1008. doi :10.1139/z78-141. 2020年7月5日時点のオリジナルよりアーカイブ。2016年11月10日閲覧。
- ^ Brodie, Edmund D. Jr. (1968). 「成体の粗皮イモリTaricha granulosaの皮膚毒素に関する調査」Copeia . 1968 (2): 307–313. doi :10.2307/1441757. JSTOR 1441757.
- ^ ab Hanifin, Charles T.; Yotsu-Yamashita, Mari; Yasumoto, Takeshi; Brodie, Edmund D.; Brodie, Edmund D. Jr. (1999). 「危険な獲物の毒性:イモリ Taricha granulosa の個体群内および個体群間でのテトロドトキシン濃度の変動」Journal of Chemical Ecology . 25 (9): 2161–2175. doi :10.1023/A:1021049125805. S2CID 543221. 2020年7月5日時点のオリジナルよりアーカイブ。2016年11月10日閲覧。
- ^ Geffeney, Shana L.; Fujimoto, Esther; Brodie, Edmund D.; Brodie, Edmund D. Jr.; Ruben, Peter C. (2005). 「捕食者と被食者の相互作用における TTX 耐性ナトリウムチャネルの進化的多様化」. Nature . 434 (7034): 759–763. Bibcode :2005Natur.434..759G. doi :10.1038/nature03444. PMID 15815629. S2CID 4426708.
- ^ ステビンズ&コーエン1995年、110ページ。
- ^ Patocka, Jiri; Wulff, Kräuff; Palomeque, MaríaVictoria (1999). 「Dart Poison Frogs and Their Toxins」. ASA Newsletter . 5 (75). ISSN 1057-9419. 2014年3月23日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2013年1月29日閲覧。
- ^ Darst, Catherine R.; Cummings, Molly E. (2006 年 3 月 9 日). 「毒カエルでは、捕食者の学習により毒性の低いモデルの模倣が促進される」. Nature . 440 (7081): 208–211. Bibcode :2006Natur.440..208D. doi : 10.1038/nature04297 . PMID 16525472.
- ^ Brodie, Edmund D. Jr.; Nowak, Robert T.; Harvey, William R. (1979). 「トガリネズミに対する特定のサンショウウオの抗捕食者分泌物と行動」Copeia . 1979 (2): 270–274. doi :10.2307/1443413. JSTOR 1443413.
- ^ Brodie, ED Jr. (1978). 「陸生サンショウウオの捕食者対策としての噛みつきと発声」Copeia . 1978 (1): 127–129. doi :10.2307/1443832. JSTOR 1443832.
- ^ Hloch、A. (2010)。サンショウウオは冬の後に何を覚えていますか? (PDF)。ウィーン大学。 Fakultät für Lebenswissenschaften。2018 年 10 月 4 日のオリジナルからアーカイブ(PDF) 。2015 年11 月 15 日に取得。
- ^ ランバート、ヘレン; エルウィン、アンジー; デクルーズ、ニール(2022年2月1日)。「井戸の中の蛙:両生類の知覚力の証拠に関する科学文献のレビュー」。 応用動物行動科学。247 :105559。doi :10.1016 /j.applanim.2022.105559。ISSN 0168-1591 。 2023年5月26日閲覧。
- ^ Stancher, G.; Rugani, R.; Regolin, L.; Vallortigara, G. (2015). 「カエル(Bombina orientalis)による数値識別」. Animal Cognition . 18 (1): 219–229. doi :10.1007/s10071-014-0791-7. PMID 25108417. S2CID 16499583. 2021年7月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。2016年11月10日閲覧。
- ^ McCallum, ML (2007). 「両生類の減少か絶滅か? 現在の減少は背景絶滅率を低下させる」Journal of Herpetology . 41 (3): 483–491. doi :10.1670/0022-1511(2007)41[483:ADOECD]2.0.CO;2. S2CID 30162903.
- ^ 「人間であるとはどういうことか?」スミソニアン国立自然史博物館。2013年11月22日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2013年11月19日閲覧。
- ^ Hoekstra, JM; Molnar, JL; Jennings, M.; Revenga, C.; Spalding, MD; Boucher, TM; Robertson, JC; Heibel, TJ; Ellison, K. (2010). 「淡水生態地域別の世界的に絶滅の危機に瀕する両生類種の数」。地球保全アトラス:変化、課題、そして変化をもたらす機会。The Nature Conservancy。2012年10月27日時点のオリジナルよりアーカイブ。2012年9月5日閲覧。
- ^ 「両生類専門家グループ」。IUCN SSC両生類専門家グループ。2011年2月22日時点のオリジナルよりアーカイブ。2012年3月30日閲覧。
- ^ Jennings, W. Bryan; Bradford, David F.; Johnson, Dale F. (1992). 「カリフォルニア州シエラネバダ山脈におけるガータースネークThamnophis elegansの両生類への依存」Journal of Herpetology . 26 (4): 503–505. doi :10.2307/1565132. JSTOR 1565132. 2018年10月4日時点のオリジナルよりアーカイブ。2016年11月10日閲覧。
- ^ ステビンズ&コーエン1995年、249ページ。
- ^ ab Hall, JR; Henry, FPP (1992). 「レビュー: 両生類と爬虫類に対する農薬の影響の評価: 現状とニーズ」.爬虫類学ジャーナル. 2 : 65–71.
- ^ ab 「両生類保全行動計画」。IUCN。2012年4月27日時点のオリジナルよりアーカイブ。2012年3月30日閲覧。
- ^ 「パナマ両生類救助・保護プロジェクト」。両生類の箱舟。2010年6月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年3月30日閲覧。
- ^ Regier, Henry A.; Baskerville, Gordon, L. (1996). 「資源管理者にとっての持続可能性の問題」。搾取的な開発によって劣化した地域生態系の持続可能な再開発。DIANE Publishing。pp. 36–38。ISBN 978-0-7881-4699-2. 2021年4月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。2020年10月15日閲覧。
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引用文献
- Dorit, RL; Walker, WF; Barnes, RD (1991).動物学. Saunders College Publishing. ISBN 978-0-03-030504-7。
- ステビンズ、ロバート C. ; コーエン、ネイサン W. (1995)。両生類の自然史。プリンストン大学出版局。ISBN 978-0-691-03281-8。
さらに読む
- キャロル、ロバート L. (1988)。脊椎動物の古生物学と進化。WH フリーマン。ISBN 978-0-7167-1822-2。
- キャロル、ロバート L. (2009)。両生類の台頭: 3 億 6500 万年の進化。ジョンズ ホプキンス大学出版。ISBN 978-0-8018-9140-3。
- デュエルマン、ウィリアム E.、リンダ・トゥルーブ (1994)。両生類の生物学。ジョンズ・ホプキンス大学出版局。ISBN 978-0-8018-4780-6。
- デュエルマン、ウィリアム E.、バーグ、バーバラ (1962)、カンザス大学自然史博物館所蔵の両生類と爬虫類のタイプ標本
- Frost, Darrel R.; Grant, Taran; Faivovich, Julián; Bain, Raoul H.; Haas, Alexander; Haddad, Célio FB; De Sá, Rafael O.; Channing, Alan; Wilkinson, Mark; Donnellan, Stephen C.; Raxworthy, Christopher J.; Campbell, Jonathan A.; Blotto, Boris L.; Moler, Paul; Drewes, Robert C.; Nussbaum, Ronald A.; Lynch, John D.; Green, David M.; Wheeler, Ward C. (2006). 「両生類の生命の樹」アメリカ自然史博物館紀要. 297 : 1–291. doi : 10.1206/0003-0090(2006)297[0001:TATOL]2.0.CO;2 . hdl :2246/ 5781。S2CID86140137 。
- パウンズ、J.アラン。ブスタマンテ、マルティン R.コロマ、ルイス A.コンスエグラ、ジェイミー A.フォグデン、マイケルPL;フォスター、プルN.ラ・マルカ、エンリケ。マスターズ、カレン L.メリノ・ヴィテリ、アンドレス。ロバート・プッシェンドルフ。ロン、サンティアゴ R.サンチェス=アゾフェイファ、G. アルトゥーロ。それでも、クリストファー・J。ヤング、ブルース E. (2006)。 「地球温暖化による伝染病による広範な両生類の絶滅」。自然。439 (7073): 161–167。Bibcode :2006Natur.439..161A。土井:10.1038/nature04246. PMID 16407945。S2CID 4430672 。
- スチュアート、サイモン N.; シャンソン、ジャニス S.; コックス、ニール A.; ヤング、ブルース E.; ロドリゲス、アナ SL; フィッシュマン、デブラ L.; ウォーラー、ロバート W. (2004)。「世界規模での両生類の減少と絶滅の現状と傾向」。サイエンス。306 ( 5702 ) : 1783–1786。Bibcode : 2004Sci ...306.1783S。CiteSeerX 10.1.1.225.9620。doi : 10.1126 /science.1103538。PMID 15486254。S2CID 86238651 。
- Stuart, SN; Hoffmann, M.; Chanson, JS; Cox, NA; Berridge, RJ; Ramani, P.; Young, BE 編 (2008)。世界の絶滅危惧両生類。Lynx Edicions 発行、IUCN-世界自然保護連合、コンサベーション・インターナショナル、NatureServeと提携。ISBN 978-84-96553-41-5. 2014年10月30日時点のオリジナルよりアーカイブ。2014年10月30日閲覧。
外部リンク
- 両生類 – AnimalSpot.net
- ArchéoZooThèque : 両生類の骨格図 : ベクター、画像、PDF 形式で利用可能
- 両生類専門家グループ
- 両生類の箱舟
- 両生類ウェブ
- 地球規模の両生類評価 2011年4月12日アーカイブ、Wayback Machine
- 両生類の鳴き声は、2010 年 5 月 26 日にWayback Machineでアーカイブされたアーカイブ音声録音に収録されています。
