細菌 、古細菌 、真核 生物の3つのドメインに分かれた生命の系統樹 。詳細については、「微生物」の記事を参照してください。 水平遺伝子伝達 HGT ）とは 、生命の樹の 遠く離れた枝の間で遺伝子が伝達されることを指します。進化の過程において、これは 生物 の系統発生、つまり生物同士の関係性を再構築するために必要な情報を混乱させる可能性があります
HGTは、遺伝子伝達を系統発生マーカーとして、あるいはドナー生物とレシピエント生物の同時代性の証拠として、また絶滅した生物多様性の痕跡として利用できるため、科学者が生命の樹を再構築し、年代を特定するのにも役立つ。
水平遺伝子伝達（HGT）は非常にまれにしか起こらない。個々の生物レベルでは、そのような事象が発生する可能性は極めて低い。しかし、進化の歴史というより大きなスケールで見ると、これらの事象は一定の規則性をもって発生する。このことは、生物学者に個々の遺伝子を生命の歴史を解明するための優れたマーカーとして用いることを放棄させる一方で、過去に関するほとんど未開拓の膨大な情報源を提供する。
生命の三つの領域 生命の樹 の初期の3つの主要な枝は、最初の生物が微生物であったことから、微生物学者 によって集中的に研究されてきました。微生物学者（カール・ウーズ が率いる）は、この樹の3つの主要な枝に対して「ドメイン」 「ドメイン」は、生物 界 と意味が似ている系統発生学上の用語です。この生命の樹を再構築するために、リボソーム RNA の小サブユニット（SSU rRNA、16s rRNA ）をコードする遺伝子配列が有用であることが証明されており、この樹（図に示すとおり）はこの単一の遺伝子からの情報に大きく依存しています。
これら３つの生命のドメインは、初期の細胞生命の主要な進化系統を表しており、現在では細菌 、古細菌 （表面上は細菌に似た単細胞生物）、真核生物が含まれます。真核生物には、 菌類 、原生生物 、植物界と動物界のすべての生物など、明確な核を持つ生物のみが含まれます（図を参照）。
微生物 の系統関係を構築するために最も一般的に使用される遺伝子は、小サブユニットリボソームRNA遺伝子です。これは、その配列が系統的に近いメンバー間で保存される傾向がある一方で、違いを測定できるほど十分に変動するためです。 [ 1 ] 彼 の結果は、アーキアを生命の第三のドメインとして提案することにつながりました。 しかし 、 最近では、SSU rRNA遺伝子も水平伝達される可能性があると主張されています。[ 2 ]
微生物における「蔓延する」HGTの最近の発見、およびリボソームRNAの小サブユニットの遺伝子の水平移動の検出により、生物学者は少なくとも系統樹の初期の分岐の正確さに疑問を抱き、さらには初期進化がどのように起こるかの有用なモデルとしての系統樹の妥当性に疑問を抱くようになった。[ 3 ] プロジェノートのコミュニティから始まったと考えられている。この水平遺伝子伝達は、遺伝または垂直遺伝子伝達が確立された後、 ダーウィンの閾値を超えても起こった。 [ 4 ] [ 5 ] ドメイン 」の境界を越えて、多様な種の間で多くの 遺伝子 の最近の水平伝達を示唆している。したがって、種の系統発生の歴史を決定することは、単一の遺伝子の進化系統樹を決定することによって決定的に行うことはできない。」[ 6 ] したがって、HGTは、1つの遺伝子 の配列 から系統樹を 推測する際の潜在的な交絡因子 である。例えば、遠縁の2つの細菌が遺伝子を交換した場合、それらの種を含む系統樹 では、他のほとんどの遺伝子が大きく分岐しているにもかかわらず、それらが近縁であることが示されます。このため、遺伝子の有無などの他の情報を使用して系統を推定するか、より一般的には、分析対象にできるだけ多くの遺伝子を含めることが重要です。[ 6 ]
初期のHGTは起こったと考えられている。すべての生命の最後の共通 祖先（LUCA）の最も初期の祖先である最初の普遍的共通祖先 （FUCA）には、独自の系統を持つ他の子孫がいたと考えられている。[ 7 ] [ 8 ] [ 8 ]
W.フォード ドゥーリトルは 、論文「生命の樹を根こそぎにする」 の中で、生命の樹の根元である最後の普遍的共通祖先と、水平遺伝子伝達（HGT）によって提起されるその概念の問題点について論じている。[ 9 ] 彼 は Archaeoglobus fulgidus を、酵素 HMGCoA 還元 酵素のコードに基づく系統 樹に関して異常な存在として説明している。この生物は、古細菌に期待されるすべての細胞脂質と転写機構を備えていることは間違いないが、その HMGCoA 遺伝子は細菌由来である。論文の中でドゥーリトルは、真核生物のミトコンドリアは アルファプロテオバクテリア細胞に由来し、葉緑体は 摂取したシアノバクテリア に由来することが現在広く受け入れられているが、[ 9 ]
「…最初の真核生物が出現した後に起こった水平遺伝子伝達は、これらだけだったと考えるのはもはや安全ではない。分離（そして保護された）生殖細胞の 出現など、水平遺伝子交換に対する明確な制約が知られているのは、後の多細胞真核生物においてのみである…」
水平遺伝子伝達が全くなかったとしたら、これらの個々の遺伝子ツリーはすべて同じトポロジー（同じ分岐順序）を持ち、各ツリーの根元にある祖先遺伝子はすべて最後の普遍的共通祖先、つまり単一の古代細胞に存在していたでしょう。しかし、広範な伝達があったということは、どちらも当てはまらないということです。遺伝子ツリーは異なり（多くのツリーには類似したトポロジーの領域がありますが）、 最後の普遍的共通祖先と呼べる単一の細胞は決して存在しなかったでしょう…」[ 9 ]
ドゥーリトルは、普遍的な共通祖先は特定の生物ではなく、共に進化してきた原始的な細胞の緩やかで多様な集合体であったに違いないと提唱した。これらの初期の細胞はそれぞれ比較的少数の遺伝子しか持たず、多くの点で異なっており、遺伝子 を自由に交換していた。最終的に、これらの多様な細胞から、今日私たちが知っている生命の3つのドメイン、すなわち細菌 、古細菌 、真核生物が生まれ た。これらのドメインは、現在も起こっている遺伝子伝達の多くがドメイン間ではなくドメイン内で行われているため、明確に区別できる。生物学者のピーター・ゴガーテンは この議論を強化し、樹木のメタファーは最近のゲノム研究のデータには当てはまらず、生物学者は代わりに「個々のゲノムに組み合わされた異なる歴史を説明するためにモザイクのメタファーを使用し、微生物間のHGTの豊かな交換と協力効果を視覚化するために網のメタファーを使用する」べきだと提唱した。[ 10 ]
系統ゲノム学による不確実性の解消 中央値ツリーアルゴリズムに基づくツリー。[ 11 ] ブートストラップ （統計）スコアが50%未満のブランチは縮約されました。生命の3つのドメインは、（A）古細菌、（B～J）細菌、および（K）真核生物です。種は、推定されるHGT率に基づいて異なる色でラベル付けされています。赤：>4%、黄：3～4%、ピンク：2～3%、青：1～2%、緑：<1%。分類ラベルは、（A）ユーリ古 細菌 、（B ）プロテオバクテリア、（ C）クラミジア 、（D）スピロヘータ 、（E）サーモトガ、（F） アクイフィカエ 、（G）放線菌 、（H）デイノコッカス 、（I）シアノバクテリア 、（J）フィルミクテス 、および（K）真菌です 。 生命の起源まで遡る系統樹の再構築には不確実性が伴うものの、HGTによって生じる不確実性に直面しながらも、生命の樹の再構築は進展している。単一の遺伝子に基づく推定系統樹の不確実性は、複数の共通遺伝子、あるいは全ゲノムからの証拠を用いることで解決できる。[ 12 ] [ 13 ]
ジョナサン・アイゼン とクレア・フレイザーは 次のように指摘している。
「生命の樹を構築する上で、全ゲノムの解析は、これまで1つまたは少数の遺伝子を用いて行われてきた研究を補完し、場合によっては改善する役割を果たし始めています。例えば、最近の細菌の全ゲノムの研究では、超好熱性 種は深く分岐していないことが示唆されています。これが真実であれば、最初の生命形態が好熱性生物であったという考えに疑問が生じます。真核生物寄生虫であるエンセファリトゾーン・クニクリのゲノム解析は、 微胞子虫類が [ 14 ]
これらのアプローチにより、HGTの相対頻度を推定することが可能になっています。観察された比較的低い値は、「樹」が進化の有効なメタファーであることを示唆していますが、その樹は水平伝達された遺伝子の「クモの巣」で飾られています。これは、Fan Ge、Li-San Wang、およびJunhyong Kim による40以上の完全な微生物ゲノム配列の2005年の研究の主な結論です。彼らは、HGTイベントの頻度をゲノムあたりのコア遺伝子の約2%と推定しています。[ 15 ] [ 3 ]
複雑な有核細胞の起源に関するこのような生物融合仮説は、 リン・マーギュリス によって、古代の微生物の集合体で発生した細菌と古細菌の共生 に関する全く異なる推論を用いて提唱された。 [ 16 ]
進化研究における使用 水平遺伝子伝達（HGT）は生命の樹の再構築における課題と見なされることが多いが、それとは逆に、再構築のための貴重な追加情報を提供するという見方もある。
まず、受容生物にとって、HGTは他のものと同様のDNA変異 であり、そのため、モデル化して系統樹の再構築や根付けに使用することができます。[ 17 ]
第二に、HGTによる遺伝子獲得の受容者は、供与者と同時期またはそれ以降の時期に生存している必要がある。[ 18 ] [ 19 ]
第三に、絶滅した生物多様性に関する情報を提供する。なぜなら、移入は絶滅した種から行われる可能性が高いからである。[ 20 ]
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