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| 紅藻 時間範囲:
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| AD : Chondrus crispus Stackhouse、 EF : Mastocarpus stellatus J.Ag. | |
科学的分類 
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| クレード: | 発汗抑制剤 |
| クレード: | カム |
| クレード: | アーケプラスチダ |
| 分割： | 紅藻類 ウェットシュタイン、1922 |
| クレード | |
紅藻類、または紅藻類（/ r oʊ ˈ d ɒ f ɪ t ə /、/ ˌ r oʊ d ə ˈ f aɪ t ə /、古代ギリシャ語の ῥόδον ( rhódon ) 「バラ」とφυτόν ( phutón ) 「植物」に由来）は、真核藻類の中で最も古いグループの1つを構成しています。[3]紅藻類は藻類の中で最大の門の1つであり、900を超える属[4]に7,000を超える種が認められており、現在も分類上の改訂が進められています。[5]種の大多数（6,793）は紅藻類で、主に多細胞の海洋藻類で構成されており、多くの有名な海藻が含まれます。[5] [6]紅藻は海洋生息地に豊富に生息しています。[7]紅藻類の約5％は淡水環境に生息し、より暖かい地域ではより集中しています。[8]無性綱シアニディオフィセアに属する2種の沿岸洞窟生息種を除いて、陸生種は存在しません。これは、最後の共通祖先がコア遺伝子の約25％と進化の可塑性の多くを失った進化のボトルネックによるものと考えられます。[9] [10]
紅藻は、鞭毛や中心小体を持たない真核細胞、外部小胞体や非積み重ね型（間質）チラコイドを持たない葉緑体によって特徴付けられる明確なグループを形成し、フィコビリタンパク質を補助色素として使用し、それが赤い色を与えます。[11]紅藻はその名前にもかかわらず、明るい緑、褐藻に似た淡いピンクから赤や紫の色合いまで色はさまざまで、より深いところではほぼ黒になることもあります。[12] [13]緑藻とは異なり、紅藻は糖を葉緑体の外側にフロリディアンデンプンとして食料として蓄えます。フロリディアンデンプンとは、アミロースを含まない高度に分岐したアミロペクチンからなるデンプンの一種です。 [14]ほとんどの紅藻は多細胞で肉眼で見え、有性生殖します。紅藻類の生涯は、典型的には2世代ではなく3世代にわたる世代交代を繰り返す。 [15]炭酸カルシウムを分泌し、サンゴ礁の形成に大きな役割を果たすサンゴ状藻類は、そこに属する。
紅藻類（ダルス）やノリ（海苔）は、ヨーロッパやアジアの料理の伝統的な一部であり、寒天、カラギーナン、その他の食品添加物などの製品の製造に使用されています。[ 16]
進化
ボトリオクラディア・オクシデンタリス スケールバー: 2 cm
葉緑体は、おそらく祖先である光合成シアノバクテリアと初期の真核生物の貪食性細菌との間の共生事象の後に進化した。[17]この事象（一次共生と呼ばれる）は、紅藻類と緑藻類（それらから発生した陸上植物または胚植物を含む）および灰色藻類の起源であり、これらを合わせて光合成真核生物の最古の進化系統であるアーキプラスチダを構成している。[18]祖先である紅藻類と従属栄養真核生物が関与する二次共生事象は、クリプト植物門、ハプト植物門、ストラメノパイル類（または異根植物門）、およびアルベオラータなどの他のいくつかの光合成系統の進化と多様化をもたらした。[18]多細胞褐藻類に加えて、既知の真核微生物種の半数以上が紅藻類由来の色素体を有していると推定されている。[19]
紅藻類は、単細胞で好熱酸性の極限環境生物であるシアニディオフィセア科に分類され、硫黄を含む温泉やその他の酸性環境に生息します。[20]この適応は、部分的に原核生物からの水平遺伝子伝播によって可能になりました。 [21]紅藻類のゲノムの約1％がこの起源です。[22] SCRP（スティロネマトフィセア科、コンプソポゴノフィセア科、ロデロフィセア科、ポルフィリディオフィセア科）およびBF（バンギオフィセア科、フロリデオフィセア科）と呼ばれる2つの姉妹系統は、海洋環境と淡水環境の両方で見られます。BFは大型藻類で、通常は長さが約50cmを超えることはありませんが、いくつかの種は長さが2mに達します。[23] SCRP系統群では、Compsopogonophyceae綱は多細胞であり、形態は微細糸状から大型藻類まで多岐にわたる。Stylonematophyceaeには単細胞種と小型単純糸状種の両方があるが、RhodellophyceaeとPorphyridiophyceaeは完全に単細胞である。[24] [25]紅藻類のほとんどは海洋性で世界中に分布しており、他の海藻に比べて深いところで見つかることが多い。これは以前は色素（フィコエリトリンなど）の存在によるもので、紅藻は色順応によって他の大型藻類よりも深いところで生息できると考えられていたが、最近の証拠はこれに疑問を投げかけている（例えば、バハマの深海で緑藻が発見された）。[26]一部の海洋種は砂浜で見つかるが、他のほとんどは岩の多い基質に付着して見つかる。[27]淡水種は紅藻類の多様性の5%を占めるが、世界中のさまざまな生息地に分布している。[8]一般的には、水が澄んでいて底が岩だらけの、きれいで流量の多い川を好むが、例外もある。[28]少数の淡水種は砂底の黒い水域に生息し[29]、さらに少数の種は静水域に生息している。[30]海洋と淡水の両方の分類群は、自由生活性の大型藻類と、より小型の内生/着生/動物性で代表され、他の藻類、植物、動物の中または上に生息する。[11]さらに、一部の海洋種は寄生生活を採用しており、近縁または遠縁の紅藻類の宿主で見つかることがある。[31] [32]
分類
Adl et al. 2005の分類システムでは、紅藻は灰色藻類および緑藻類と陸上植物 (緑色植物亜科または葉緑体類)とともにアーキプラスチダに分類されている。著者らは、系統名が順位を意味しない階層的な配置を採用している。紅藻類には Rhodophyceae という綱名が使用されている。細分化は示されていない。著者らは「従来のサブグループは人工的な構成であり、もはや有効ではない」と述べている。[33]その後の多くの研究は、アーキプラスチダ (紅藻を含む) の単系統性について一致する証拠を提供している。[34] [35] [36] [37]しかし、他の研究ではアーキプラスチダは側系統性であると示唆されている。[38] [39] 2011 年 1 月現在、状況は未解決のようだ。[説明が必要][update]
以下は、分子分類と伝統的なアルファ分類データを使用した、紅藻類のその他の公表された分類であるが、紅藻類の分類は未だ流動的である（目レベルより上の分類は、20世紀のほとんどの間、科学的にほとんど注目されていなかった）。[40]
- 植物界が古藻類として定義される場合、紅藻はそのグループの一部になります。
- 植物界をより狭義に、緑色植物界と定義すると、紅藻類は除外される可能性があります。
系統発生およびゲノムアプローチを使用して紅藻類の生命樹 ( RedToL )を再構築するための主要な研究イニシアチブは、生命樹の組み立てプログラムの一環として 国立科学財団によって資金提供されています。
分類の比較
いくつかの情報源（Leeなど）は、すべての紅藻類を「紅藻類」のクラスに分類しています。（Leeの組織は包括的な分類ではなく、一般的または重要と考えられる目の選択です。[42]）
既存のコンプソポゴノフィセア科、ポルフィリディオフィセア科、ロデロフィセア科、スティロネマトフィセア科を包含する亜門であるプロテオロドフィチナが提案されている。[43]この提案は、プラスチドゲノムの解析に基づいて行われた。
紅藻類の種類
紅藻類には現在7,000種以上が記載されていますが[5]、分類学は絶えず変化しており、毎年新しい種が記載されています。[40] [41]これらの大半は海洋性で、約200種は淡水にのみ生息します。
紅藻類の種と属の例をいくつか挙げます。
- 原始的な紅藻類、シアニディオシゾン・メロラエ
- アトラクトフォラ・ヒプノイデス
- ゲリディエラ・カルチコラ
- Lemanea、淡水産の属
- ダルス
- シュミツィア・ヒスコキアナ
- アイリッシュモス
- マストカルプス・ステラトゥス
- Vanvoorstia bennettiana は20世紀初頭に絶滅した。
- アクロカエティウム・エフロレッセンス
- アウドゥイネラ（淡水種と海水種を含む）
- ポリシフォニア・セラミエフォルミス、縞模様のシフォンウィード
- 脊椎動物シミュランス
形態学
紅藻類の形態は多様で、単細胞から複雑な実質性および非実質性の藻体まで多岐にわたります。[44]紅藻類は二重細胞壁を持っています。[45]外層には多糖類のアガロースとアガロペクチンが含まれており、煮沸することで細胞壁から寒天として抽出することができます。 [45]内壁は主にセルロースです。[45]また、紅藻類は最も遺伝子が豊富なプラスチドゲノムを持っています。[46]
細胞構造
紅藻類は、そのライフサイクル全体を通じて鞭毛と中心小体を持たない。紅藻類の細胞構造の特徴としては、通常の紡錘繊維、微小管、非積層型光合成膜、フィコビリン色素顆粒、[47]細胞間のピット接続、糸状の属、葉緑体小胞体の欠如などが挙げられる。[48]
葉緑体
紅藻類は、フィコビリソームに局在するフィコビリン（フィコシアノビリン、フィコエリスロビリン、フィコウロビリン、フィコビリビオリン）と呼ばれる水溶性色素の存在により、独特の色を呈している。[ 49 ]葉緑体には、均等間隔でグループ化されていないチラコイドが含まれており[50] 、クロロフィル a、α-カロチン、β-カロチン、ルテイン、ゼアキサンチンなどの色素が含まれている。葉緑体は二重膜で囲まれており、チラコイド膜のストロマ表面にはグラナやフィコビリソームが存在しない。[51]
ストレージ製品
主な光合成産物には、フロリドシド（主産物）、D-イソフロリドシド、ジゲネアシド、マンニトール、ソルビトール、ズルシトールなどがある。[52]長期貯蔵産物であるフロリデアンデンプン（陸上植物のアミロペクチンに類似）は、細胞質内に自由に沈着（散在）している。[53]光合成産物の濃度は、pHの変化、培地の塩分濃度、光強度の変化、栄養制限などの環境条件によって変化する。[54]培地の塩分濃度が上昇すると、藻類細胞から水が流出するのを防ぐためにフロリドシドの生産が増加する。
ピット接続とピットプラグ
ピット接続
ピット接続とピットプラグは、有糸分裂後の細胞質分裂の過程で形成される紅藻類のユニークで際立った特徴です。[55] [56]紅藻類では、細胞質分裂は不完全です。通常、新しく形成された隔壁の中央に小さな孔が残ります。ピット接続は、娘細胞が接触したままの場所で形成されます。
ピット接続が形成されて間もなく、細胞を接続する壁の隙間に沈着するピットプラグの生成によって細胞質の連続性がブロックされます。
共通の親細胞を持つ細胞間の接続は、一次ピット接続と呼ばれます。紅藻類では頂端成長が標準であるため、ほとんどの細胞には、隣接する各細胞に 1 つずつ、合計 2 つの一次ピット接続があります。
共通の親細胞を持たない細胞間の接続は二次ピット接続と呼ばれます。これらの接続は、不均等な細胞分裂によって核を持つ娘細胞が生成され、それが隣接する細胞と融合したときに形成されます。二次ピット接続のパターンは、セラミアリス目に見られます。[56]
ピットプラグ
ピット接続が形成されると、管状の膜が現れます。次に、プラグ コアと呼ばれる粒状のタンパク質が膜の周囲に形成されます。管状の膜は最終的に消えます。紅藻類には、プラグ コアのみを持つものもあれば、タンパク質塊の両側にキャップ膜と呼ばれる膜を持つものもあります。ピット プラグは、細胞のいずれかが死ぬまで細胞間に存在し続けます。死ぬと、生きた細胞はプラグを密閉する壁材の層を生成します。
関数
ピット接続は構造的な補強として、または紅藻類における細胞間コミュニケーションと輸送の経路として機能することが示唆されているが、この仮説を裏付けるデータはほとんどない。[57]
再生
紅藻類の生殖周期は、日長などの要因によって引き起こされる可能性がある。[3]紅藻類は有性生殖と無性生殖を行う。無性生殖は胞子の生成と栄養生殖（断片化、細胞分裂、または繁殖体の生成）によって起こる。[58]
受精
紅藻類には運動 精子がないため、配偶子を雌器官に運ぶのに水流に頼ることになるが、その精子はカルポゴニウムの毛状突起まで「滑空」することができる。[3]動物も配偶子の分散と受精を手伝う。その役割を担う最初の種は等脚類のIdotea balthica である。[59]
トリコギネは精子と出会うまで成長を続ける。受精すると、その基部の細胞壁が徐々に厚くなり、基部で残りのカルポゴニウムから分離される。[3]
衝突すると精子と卵母細胞の壁が溶解する。雄の核は分裂して卵母細胞に移動し、核の半分は卵母細胞の核と融合する。[3]
ポリアミンスペルミン が生成され、これが果胞子の生成を誘発する。[3]
精嚢には長くて繊細な付属器があり、これによって「フックアップ」する可能性が高くなります。[3]
ライフサイクル
これらは世代交代を起こす。配偶体世代に加えて、多くの種は2世代の胞子体を持つ。1世代目は果胞子体で、果胞子は発芽して四胞子体になる。果胞子は四分胞子を生成し、これが分離して配偶体に発芽する。[3]配偶体は通常は（常にではないが）四分胞体と同一である。[60]
果胞子は直接葉状配偶体に発芽することもあるが、果胞子体は（自由生活の）四分胞子体段階を経ずに四分胞子を形成することもある。[60]四分 胞子嚢は一列に（帯状）、十字形に（十字形）、または四分胞子状に配置されることがある。[3]
果胞子体は配偶体に囲まれ、配偶体はそれを枝で覆って嚢果体を形成することがある。[60]
次の 2 つのケース スタディは、藻類が示す可能性のあるライフ ヒストリーの一部を理解するのに役立つ可能性があります。
Rhodochorton investiensのような単純なケースでは、
- 果胞子体では、精子が毛状体（女性の生殖器の長い毛）と融合し、その後分裂して果胞子嚢を形成し、果胞子を生成します。
- 果胞子は配偶体に発芽し、配偶体は胞子体を形成する。これらは両方とも非常によく似ており、「糸状の交差壁のすぐ下」の単胞子嚢から単胞子を形成し、 [3]その胞子は「胞子嚢細胞の頂点から放出される」[3] 。
- 胞子体の胞子は四胞子体を形成する。この段階で形成された単胞子は休眠期を経ずに直ちに発芽し、親と同一のコピーを形成する。四胞子体は果胞子も形成し、これが発芽して別の四胞子体を形成する。[検証が必要] [3]
- 配偶体は単胞子を用いて無性生殖するが、精嚢内に運動しない精子と、下層の核を含む「卵」領域も生成する。[3] [61]
かなり異なる例としては、Porphyra gardneriがあります。
- 二倍体期の果胞子は発芽して糸状の「コンコセリス期」を形成し、単胞子を用いて自己複製することもできる。コンコセリス期は最終的にコンコスポラ嚢を生成する。結果として生じたコンコスポラは発芽して仮根を持つ小さな前葉体を形成し、それがセンチメートル規模の葉状体へと成長する。これもまた、葉状体自体の内部で生成される単胞子を介して繁殖することができる。[3]また、内部で生成される精子を介して繁殖することができ、精子は、その受容器内の将来の果子と出会うために放出される。[3]
化学
紅藻類のδ13C値はその生活様式を反映している。最も大きな違いは光合成代謝経路によるもので、 HCO3を炭素源として利用する藻類は、δ13Cの負の値が小さい。最低潮位線より下のグループは大気中の炭素にさらされることがない。後者のグループは海水に溶解した13C陰性のCO2を使用するのに対し、大気中の炭素にアクセスできるグループはこの保護区のより陽性の特徴を反映している。[62] 潮間帯のグループと最低潮位線より下のグループは約1.71‰の差があり、後者のグループは大気中の炭素にさらされることがない。後者のグループは海水に溶解した13C陰性のCO2をより多く使用する。一方、大気中の炭素にアクセスできるグループはこの保護区のより陽性の特徴を反映している。
紅藻類の光合成色素はクロロフィルaとdです。紅藻類が赤いのはフィコエリトリンによるものです。紅藻類の細胞壁の非晶質部分には硫酸化多糖類のカラギーナンが含まれていますが、アマノリ属の紅藻類にはポルフィランが含まれています。また、フロロタンニンと呼ばれる特定の種類のタンニンも生成しますが、その量は褐藻類よりも少ないです。
紅藻類のゲノムとトランスクリプトーム
realDBに登録されているように、[63]紅藻類の完全なトランスクリプトーム27個と完全なゲノム配列10個が利用可能です。以下に紅藻類の完全なゲノム10個を示します。
- シアニディオシゾン・メロラエ、シアニディオ藻類[64] [65]
- ガルディエリア・スルフラリア、シアニディオ藻類[66]
- Pyropia yezoensis、バンギオ藻科[67]
- コンドルス・クリスプス（Florideophyceae） [68]
- Porphyridium purpureum、Porphyridiophyceae [69]
- アオノリ、ノリ藻綱[70]
- Gracilaria changii、オオバコ目[71]
- ガルディエリア・フレグレア、シアニディオフィチナ[72]
- Gracilariopsis lemaneiformis、オゴノリ目[73]
- グラシラリオプシス・コーダ、オオバコ目[74]
化石記録
紅藻類として特定された最古の化石の一つは、特定の現代の分類群に属する最古の真核生物の化石でもある。カナダ北極圏の多細胞化石であるバンギオモルファ・プベセンスは、現代の紅藻バンギアに非常によく似ており、10億5千万年前の岩石中に生息している。[2]
2006年から2011年の間に、インド中部のチトラクートにある保存状態の良い堆積岩から、紅藻類に似た2種類の化石が発見された。紅藻類と推定されるこの化石は、16億年前のインド産リン灰岩中のストロマトライトと呼ばれるシアノバクテリアの化石マットに埋め込まれており、これまでに発見された植物のような化石の中では最古のもので、約4億年前のものである。[75]
紅藻は石灰岩のサンゴ礁の重要な形成者です。最も古いサンゴ状藻類であるソレノポアは、カンブリア紀から知られています。起源が異なる他の藻類も、古生代後期および最近のサンゴ礁で同様の役割を果たしました。
サンゴ状紅藻類の残骸と解釈されている方解石殻は、エディアカラ紀に遡ります。[76 ] サンゴ状紅藻類に似た タロファイトは、原生代後期のドゥシャントゥオ層から知られています。[77]
他の藻類との関係
クロミスタとアルベオラータ藻類（例えば、黄金藻、珪藻類、褐藻類、渦鞭毛藻類）は、共生生物として紅藻を獲得したビコントから進化したと思われる。この理論によれば、時間の経過とともに、これらの共生紅藻は葉緑体へと進化した。共生理論のこの部分は、さまざまな構造的および遺伝的類似性によって裏付けられている。[78]
アプリケーション
人間の消費
紅藻類は栄養価の高い機能性食品原料や医薬品原料として長い歴史を持っています。[79]紅藻類はポリフェノールやフィコビリタンパク質などの抗酸化物質の供給源であり[要出典]、タンパク質、ミネラル、微量元素、ビタミン、必須脂肪酸を含んでいます。[80] [81]
伝統的に、紅藻類はサラダ、スープ、ミール、調味料として生で食べられています。いくつかの種は食用作物であり、特にダルス（Palmaria palmata）[82]とポルフィラ属の仲間は、海苔（日本）、ギム（韓国）、紫菜 （中国）、ラバー（イギリス諸島）など様々な名前で知られています。[83 ]
オゴノリやローレンシアなどの紅藻類は、多価不飽和脂肪酸（エイコペンタエン酸、ドコヘキサエン酸、アラキドン酸）[84]が豊富で、タンパク質含有量は総バイオマスの最大47％です。[79]世界人口の大部分が毎日のヨウ素摂取量が不十分ですが、紅藻1グラムから1日あたり150μgのヨウ素必要量が得られます。[85]オゴノリ、テングサ、ユーケマ、ポルフィラ、アカンソフォラ、パルマリアなどの紅藻は、増粘剤、繊維、食品、抗凝固剤、保水剤などとして、フィココロイド（寒天、アルギン、ファーセララン、カラギーナン）の工業用途で主に知られています。[86]ダルス（Palmaria palmata）は最も消費されている紅藻の1つであり、ヨウ素、タンパク質、マグネシウム、カルシウムの供給源です。[87]紅藻の栄養価は、藻類石灰質の栄養補助食品として使用されています。[88]
中国、日本、韓国は海藻の主要生産国である。[89]東アジアと東南アジアでは、寒天はテングサから最も一般的に生産されている。これらの紅藻は栽培が容易で、例えば日本における海苔の養殖は3世紀以上前に遡る。[要出典]
動物飼料
オーストラリアの研究者らは、リムコフ（Asparagopsistaxiformis）が牛のメタン排出量を削減できることを発見した。ハワイの実験では、削減率は77％に達した。世界銀行は、この産業が2030年までに約11億ドルの価値を持つ可能性があると予測した。2024年時点で、準備には栽培と乾燥の3段階が含まれる。オーストラリアで最初の商業収穫は2022年だった。農業は世界の人為的メタン排出量の37％を占めている。1頭の牛は年間154〜264ポンドのメタンを排出する。[90]
他の
藻類を原料とする他の市場には、建設資材、肥料、その他の農業資材、バイオプラスチック、バイオ燃料、織物などがある。紅藻類は水のろ過や炭素隔離などの生態系サービスも提供している。[90]
ギャラリー
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シアニジウム属（シアニジウム藻類） -
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Gracilaria sp. (オゴノリ科:オゴノリ目) -
Corallina officinalis sp. (フウロソウ科:サンゴノキ目) -
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一部の紅藻は水に覆われていないときには虹色に輝く。
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参照
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