コウイカ

現在、116種のコウイカが認識されています。^{[ 7 ]}数十年間、この科の分類は、Metasepia、Sepia、Sepiellaの3つの属のみに依存しており、Sepiaにはほとんどの種といくつかの亜属が含まれていました。 2023年の論文は、 Sepiaにいくつかの単系統群またはクレードが含まれていることを回復することで、この認識を変えました。著者はその後、いくつかの同義語化された属を復活させ、Sepiaのいくつかの亜属を完全な属レベルに昇格させ、Sepiaの多くの種をこれらの復活した属に再割り当てしました。逆に、Metasepiaはこれらの復活した属の1つに含まれることがわかりましたが、 Ascarosepionにちなんで名付けられたため、その属のジュニアシノニムになりました。 ^{[ 8 ]}

コウイカ科の属と種は以下のとおりです。^{[ 7 ]}

• セピダを注文する
  • 亜目セピナ
    • 上科†ヴァスウリオイデア
    • コウモリ上科
      • 科†アノマロサエピ科 Yancey & Garvie, 2011
      • 科† Belosaepiidae Dixon, 1850
      • コウモリ科
        • アカントセピオン属
          • アカントセピオン・アクレアタ、針状コウイカ（タイプ）
          • アカントセピオン・エリプティクム、オオコウイカ
          • アカントセピオン・エスクレンタム、黄金コウイカ
          • Acanthosepion lycidas、キススリップフィッシュ
          • アカントセピオン・ファラオニス、ファラオイカ
          • アカンソセピオン・ラマニ
          • アカントセピオン・レクルビロストラム、カーブスパインコウイカ
          • アカントセピオン・スミティ（スミスコウイカ）
          • アカンソセピオン・ステリフェルム
        • アスカロセピオン属
          • アスカロセピオン・アパマ、オーストラリアオオコウイカ
          • アスカロセピオン・バンデンセ（コウイカ）
          • アスカロセピオン・クルトラタム、ナイフボーンコウイカ
          • アスカロセピオン・フィリブラキア
          • アスカロセピオン・ラティマヌス、ブロードクラブコウイカ
          • Ascarosepion mestus、リーパーイカ（種類）
          • アスカロセピオン・ノヴァエホランディアエ、ニューホランドコウイカ
          • アスカロセピオン・オピパラ
          • アスカロセピオン・パプエンシス、パプアコウイカ
          • アスカロセピオン・プフェフェリ（コウイカ）
          • アカコウイカ（学名： Ascarosepion plangon）
          • アスカロセピオン・ロゼラ、ローズコーンコウイカ
          • Ascarosepion tullbergi、ペイントポットイカ
        • アウロセピナ属
          • アラビアコウイカ（学名： Aurosepina arabica ）
        • デコリセピア属
          • コウイカ（Sepia australis）
          • ヘドリーコウイカ（模式種）
          • デコリセピア マドカイ、マドカイのイカ
        • ジェノセグンデジトセピア
          • デジトセピア バロセイ
          • セピア・ドゥビア
          • セピア・ファウレイ
          • セピア・ロブソニ（タイプ標本）
          • Digitosepia shazaei
          • デジトセピア・ロエレヴェディ
        • ドラトセピオン属
          • ドラトセピオン・アンドレアナ、アンドレアイカ（種類）
          • コウイカ（Sepia braggi ）
          • コウイカ
          • セピアフォリオペザ
          • Doratosepion kobiensis、コビイカ
          • セピア・リマタ
          • コウイカ（Sepia longipes）
          • コウイカ（Sepia lorigera）
          • セピアパルデックス
          • セピア・ペテルセニ
          • セピア・テヌイペス
          • コウイカ（Sepia tokioensis）
        • エリヤサラッサ属
          • コウイカ（Erythalassa trygonina）
        • ヘミセピウス属
          • Hemisepius typicus
        • ルセピア属
          • ルセピア・ヒエロニス
        • ロンボセピオン属
          • コウイカ（種類）
          • オマーンコウイカ（学名： Rhombosepion omani）
          • コウイカ（Sepia orbignyana ）
          • セピア・プラシャディ、フード付きコウイカ
        • コウイカ属
          • セピア色のヒエレダ
          • Sepia officinalis、一般的なコウイカ（タイプ）
          • コウイカ（Sepia vermiculata）
        • コウイカ属
          • Sepiella inermis、トゲレスイカ
          • コウイカ（Sepiella japonica ）
          • Sepiella ornata、コウイカ（タイプ標本、確認待ち）
        • スパティドセピオン属
          • コウイカ
          • セピア・パピラタ
          • Sepia tuberculata（タイプ標本、遺伝子解析待ち）

以下の種は2023年の調査では検討されなかったため、分類学的見直しが必要である。

• セピエラ・シアネア
• セピエラ・マンカンガンガ
• セピエラ・オセラタ

上記にアスタリスク（*）が付いている種は、分類上の妥当性が疑わしく、有効な種であるか同義語であるかを判断するために、さらなる研究が必要です。疑問符（？）は、属内での分類上の位置づけが疑わしいことを示します。

コウイカの最も古い化石は白亜紀末期のもので、^{[ 10 ] [ 11 ]}オランダの後期マーストリヒチアン期のマーストリヒト層から発見されたセラティセピアである。 ^{[ 12 ]}ジュラ紀のトラキテウティスは歴史的にコウイカと関連があると考えられていたが、^{[ 13 ]}後の研究ではタコやコウモリダコにより近いと考えられている。^{[ 14 ]}

コウイカの甲羅（浮力器官であり、コウイカの内部殻）の上面図と下面図

他の頭足類とは異なり、コウイカはコウイカの甲と呼ばれる独特の内部構造を持っています。コウイカの甲は高度に変形した内部殻で、多孔質でアラゴナイトでできています。スピルラを除いて、コウイカは隔壁で区切られた複数の部屋に分かれた隔壁円錐を持つ殻を持つ唯一の鞘形頭足類です。^{[ 15 ]}孔は浮力を与え、コウイカは腹側の水管を介して部屋のあるコウイカの甲内のガスと液体の比率を変えることで浮力を調節します。^{[ 16 ]}各種のコウイカの甲は、独特の形状、大きさ、隆起や質感のパターンを持っています。コウイカの甲はコウイカに固有のものであり、コウイカをイカ類の近縁種と区別する特徴の1つです。^{[ 17 ]}

コウイカは、他の頭足類と同様に、高度な目を持っています。頭足類の目の器官形成と最終的な構造は、ヒトなどの脊椎動物の目とは根本的に異なります。 ^{[ 18 ]}頭足類と脊椎動物の目の表面的な類似性は、収斂進化 の例と考えられています。コウイカの瞳孔は、滑らかに湾曲したW字型です。^{[ 19 ] [ 20 ]}コウイカは色を見ることはできませんが、^{[ 21 ]}光の偏光を知覚することができ、コントラストの知覚を高めます。網膜には、前方を見るためのものと後方を見るためのものの2つの集中した感覚細胞のスポット（中心窩として知られています）があります。目は、哺乳類のようにレンズの形状を変えるのではなく、網膜に対するレンズ全体の位置を移動させることによって焦点を変えます。脊椎動物の目とは異なり、視神経が網膜の後ろにあるため、盲点はありません。彼らは立体視を使うことができ、脳が両目からの入力を計算するため、奥行きや距離を識別することができる。^{[ 22 ] [ 23 ]}

コウイカの目は生まれる前に完全に発達していると考えられており、卵の中にいる間から周囲を観察し始める。そのため、孵化前に見た獲物を狩ることを好む可能性がある。^{[ 24 ]}

コウイカには8本の腕と、獲物を捕らえるための2本の細長い触手があります。細長い触手と外套腔は防御機構として機能し、捕食者が近づくと、コウイカは外套腔に水を吸い込み、腕を広げて通常よりも大きく見せることができます。^{[ 25 ]}外套腔はジェット推進に使用されますが、基本的な移動に使用される体の主要部分はヒレであり、コウイカはあらゆる方向に移動できます。^{[ 26 ]}

コウイカの吸盤は腕のほとんどの長さと触手の末端部に沿って伸びています。他の頭足類と同様に、コウイカは吸盤に「触覚による味覚」の感度があり、接触した物体や水流を識別することができます。^{[ 27 ]}

コウイカの血液は、脊椎動物の血液にある鉄を含む赤色のタンパク質ヘモグロビンの代わりに、銅を含むタンパク質ヘモシアニンを使って酸素を運ぶため、珍しい緑がかった青色をしている。血液は3つの独立した心臓によって送り出される。2つの鰓心臓はコウイカの一対の鰓に血液を送り（各鰓に1つずつ）、3つ目の心臓は体の残りの部分に血液を送り出す。ヘモシアニンはヘモグロビンよりも酸素を運ぶ量が大幅に少ないため、コウイカの血液は他のほとんどの動物よりも速く流れる必要がある。他のほとんどの軟体動物とは異なり、コウイカのような頭足類は閉鎖循環系を持っている。^{[ 28 ]}

他の海洋軟体動物と同様に、コウイカは化学的忌避、食擬態、感覚的注意散漫、攻撃を受けた際の回避に用いる墨を蓄えている。 ^{[ 29 ]}その組成により、アンモニウム塩とアミノ酸を豊富に含む濃い色の墨が生成され、食擬態防御に役割を果たしている可能性がある。^{[ 29 ]}墨は、コウイカの逃走を隠すための「煙幕」を作るために噴射されることもあれば、コウイカと同程度の大きさの偽形態として放出され、コウイカが泳ぎ去る際の囮として機能することもある。^{[ 30 ]}

この物質の人間の用途は多岐にわたります。一般的な用途としては、イカ墨を料理に使用して米やパスタを黒く着色し、風味付けすることが挙げられます。料理に黒い色合いと甘い風味を加えます。食品以外にも、イカ墨はプラスチックや材料の染色にも使用できます。イカ墨の多様な組成と複雑な色彩は、希釈や色の調整を可能にします。イカ墨は、虹色にならない赤、青、緑を作るのに使用でき、^{[ 31 ]}その後、生体模倣色や材料に使用されます。

コウイカと他のほとんどすべての頭足類に共通する遺伝子により、コウイカは毒を生成し、くちばしから毒を排出して獲物を殺すことができる。^{[ 32 ]}さらに、ヒョウコウイカ（ Metasepa pfefferi）の筋肉には、ヒョウモンダコと同じテトロドトキシンが含まれている。^{[ 4 ]}これは、同じ頭足類であるヒョウモンダコの毒と同じくらい致死性がある。^{[ 33 ]}しかし、この毒素は筋肉にのみ存在し、いかなる形でも注入されないため、有毒ではあるが毒液ではないと分類される。

コウイカは、皮膚の色を1秒以内に素早く変化させる能力があるため、「海のカメレオン」と呼ばれることがあります。コウイカは、他のコウイカとコミュニケーションをとったり、身を隠したり、潜在的な捕食者を威嚇するために、皮膚の色や模様（反射光波の偏光を含む）、形状を変えます。状況によっては、コウイカは刺激に応じて色を変えるように訓練することができ、それによって色の変化は完全に先天的なものではないことが示されています。^{[ 34 ]}

コウイカは光の偏光にも影響を与えることができ、これは偏光を感知できる他の海洋生物に信号を送るために使用できるほか、皮膚から反射する光の色にも影響を与えることができる。^{[ 35 ]}コウイカ（および他のほとんどの頭足類）は色覚を持たないが、高解像度の偏光視覚は、同様に明確なコントラスト情報を受け取るための代替手段を提供する可能性がある。^{[ 36 ]}コウイカの広い瞳孔は色収差を強調し、特定の波長を網膜に焦点を合わせることで色を知覚することを可能にする可能性がある。^{[ 37 ] [ 38 ]}

色のパターンは大きく分けて、均一、まだら、破壊の 3 つのカテゴリーに分類されます。^{[ 39 ]}コウイカは 12 ～ 14 種類ものパターンを示すことができ、^{[ 40 ]}そのうち 13 種類は、7 つの「急性」（比較的短い）パターンと 6 つの「慢性」（長く続く）パターンに分類されています。^{[ 41 ]}ただし、他の研究者は、パターンは連続体上に存在すると示唆しています。^{[ 39 ]}

コウイカの体色変化能力は、複数の種類の細胞によるものです。これらの細胞は、（皮膚表面から深部に向かって）反射性の虹色素胞層の上に色素を持つ色素胞として、そしてその下に白色素胞として配置されています。^{[ 42 ] [ 43 ]}

虹色素胞

色素胞を引っ込めることで、その下にある虹色素胞と白色素胞が現れ、それによってコウイカは構造色によってもたらされる別の視覚信号伝達手段を利用できるようになる。

虹色素胞は、金属光沢を伴う虹色を生み出す構造です。これらは、グアニンから作られた結晶性化学色素の板を使用して光を反射します。光を当てると、積み重ねられた板内での光の回折により、虹色を反射します。化学色素の向きによって、観察される色の性質が決まります。虹色素胞は、生体色素を色のフィルターとして使用することで、チンダル散乱またはレイリー散乱として知られる光学効果を生み出し、鮮やかな青色または青緑色を生み出します。虹色素胞の大きさは様々ですが、一般的には 1  mm より小さいです。少なくともイカは虹色を変化させることができます。これには数秒または数分かかり、そのメカニズムは解明されていません。^{[ 49 ]}しかし、虹色素胞の上にある色素胞を拡張および収縮させることによっても虹色を変化させることができます。色素胞は脳からの直接的な神経制御下にあるため、この効果は即座に現れる可能性があります。

頭足類の虹色素胞は光を偏光させる。頭足類は桿状体視覚系を持つため、偏光に敏感である。コウイカは銀色の魚を狩る際に偏光視覚を利用する（コウイカの鱗は光を偏光させる）。雌のコウイカは雄よりも多くの偏光ディスプレイを示し、偏光パターンに反応して行動も変化させる。偏光反射パターンの使用により、頭足類は捕食者の多くが偏光に鈍感であるため、「隠された」または「プライベートな」方法で種内コミュニケーションを行っている可能性があると示唆する人もいる。^{[ 49 ] [ 50 ] [ 48 ]}

コウイカの好む餌はカニや魚だが、孵化直後は小さなエビを食べる。^{[ 51 ]}

頭足類は、さまざまな信号を使って視覚的にコミュニケーションをとることができます。これらの信号を生成するために、頭足類は、色彩（皮膚の色）、皮膚の質感（例えば、ざらざらしているか滑らかか）、姿勢、および運動の 4 種類のコミュニケーション要素を変化させることができます。一般的なコウイカは、34 種類の色彩要素、6 種類の質感要素、8 種類の姿勢要素、および 6 種類の運動要素を示すことができますが、ヒラコウイカは、42 ～ 75 種類の色彩要素、14 種類の姿勢要素、および 7 種類の質感と運動要素を使用します。^{[ 40 ] [ 44 ]}

コウイカは、色を知覚できないにもかかわらず、周囲の環境に合わせて皮膚の色を素早く変化させ、複雑な色彩パターンを作り出すことができるが、そのメカニズムは完全には解明されていない。 ^{[ 60 ] [ 63 ]}ほぼ完全な暗闇の中でも、周囲の環境を評価し、基質の色、コントラスト、質感に合わせる能力があることが観察されている。^{[ 47 ]}

模倣された基質と動物の皮膚の色の変化は似ています。種によって、コウイカの皮膚は基質の変化に独特の方法で反応します。自然の背景を変えることで、異なる種のカモフラージュ反応を測定できます。^{[ 64 ]} Sepia officinalis は破壊的パターン（輪郭をぼかすためのコントラスト）によって基質に合わせて色を変えるのに対し、S. pharaonis は基質に溶け込むことで基質に合わせます。カモフラージュは異なる方法で達成され、色覚がないにもかかわらず、両種とも基質に合わせて皮膚の色を変えます。コウイカは特定の生息地に特有の方法で独自のカモフラージュパターンを適応させます。動物は砂に定着してあるように見えるかもしれませんが、数フィート離れたわずかに異なる微小生息地、たとえば藻類に定着した別の動物は、まったく異なる方法でカモフラージュされます。^{[ 47 ]}

コウイカは皮膚の質感を変えることもできます。皮膚には環状の筋肉の帯があり、それが収縮すると体液を押し上げます。これらは小さな棘、隆起、または平らな刃のように見えます。コウイカが海藻や岩などの周囲の物体と質感と色彩が似ている場合、これはカモフラージュに役立ちます。^{[ 47 ]}

コウイカの寿命は、種類にもよりますが、通常1～2年です。卵から孵化した時点で体長約6mm （1/4インチ）で、生後2ヶ月ほどで約25mm（1インチ）に達します。死ぬ前に、コウイカは老化現象を起こします。この過程では、コウイカの体は基本的にその場で劣化または腐敗していきます。視力が低下し始め、それが移動や狩りの効率に直接影響します。この過程が始まると、コウイカは他の生物に捕食されることが多くなり、長生きできなくなります。    

コウイカは生後約5ヶ月で活発に交尾を始めます。オスのコウイカは交尾期に優位性と最高の巣穴を巡って互いに争います。この争いの間、通常は直接接触することはありません。むしろ、どちらかが引き下がって泳ぎ去るまで、互いに威嚇し合います。最終的に、より大きなオスのコウイカは触手でメスをつかみ、メスを向き直らせて2匹が顔を合わせるようにし、特殊な触手を使って精子嚢をメスの口の近くの開口部に挿入することで交尾します。オスは漏斗を使って他の精子をメスの袋から洗い流すこともできるため、数時間後にメスが卵を産むまでメスを守ります。^{[ 65 ]}卵塊を産んだ後、メスのコウイカは卵に墨を分泌し、ブドウによく似た外観にします。卵嚢は、メスの副生殖腺と墨袋からなる複雑なカプセルによって作られます。^{[ 66 ]}

時折、大きな競争相手が現れてオスのコウイカを脅かすことがある。このような場合、オスはまず他のオスを威嚇しようとする。競争相手が逃げなければ、オスは最終的に攻撃して追い払う。相手を先に麻痺させ、口元に近づけたコウイカが戦いに勝ち、メスを手に入れる。通常、1匹のメスに対して4匹か5匹（時には10匹にも及ぶ）のオスがいるため、この行動は避けられない。^{[ 67 ]}

コウイカは不定成長なので、小さいコウイカは大きくなった翌年に必ず交尾相手を見つけるチャンスがあります。^{[ 68 ]}さらに、護衛オスとの直接対決で勝てないコウイカは、交尾相手を獲得するために他のいくつかの戦術を用いることが観察されています。これらの方法の中で最も成功しているのはカモフラージュです。小さいコウイカはカモフラージュ能力を使ってメスのコウイカに偽装します。体色を変えたり、卵嚢を持っているふりをしたりして、偽装したオスはより大きな護衛オスを通り過ぎてメスと交尾することができます。^{[ 67 ] [ 69 ] [ 57 ]}

コウイカは地中海、アジア、イギリス海峡など、世界各地で食用として漁獲されている。

東アジアでは、乾燥させて細かく刻んだイカは人気のスナック食品です。清朝の中国料理の手引書では、イカの卵である遂源石丹は、調理が難しいが人気の珍味とされています。^{[ 74 ]}イカの濃厚スープは台湾の代表的な料理です。

東南アジアでは、イカはインドネシアの西ジャワに住むスンダ族の代表的な郷土料理であり、 「バラクタック」として知られています。この料理は、イカを様々なスパイスで炒め、イカ墨を混ぜ合わせたものです。

スリランカでは、ホットバターイカ（衣をつけて揚げたイカをバター、唐辛子フレーク、ピーマン、ネギで炒めたもの）は、国内のどこでも見かけることができる人気の料理で、通常は飲み物と一緒に前菜として提供されます。

ヨーロッパではイカは非常に人気があります。例えば、イタリア北東部では、イカ墨のリゾット（risotto al nero di seppia ）に使われ、クロアチアやモンテネグロではクルニ・リジョット（crni rižot）（黒いリゾット）として見られ、また、ポレンタと一緒に提供されることが多い様々な料理（グリルまたは煮込み）にも使われています。カタルーニャ料理、特に沿岸地域では、イカとイカ墨は、アロス・ネグレ（ arròs negre ）などの様々なタパスや料理に使われています。パン粉をつけて揚げたイカは、アンダルシア地方で人気の料理です。ポルトガルでは、イカは多くの人気料理に使われています。例えば、チョコス・コム・ティンタ（黒イカ墨のイカ）は、イカ墨ソースでグリルしたイカです。イカはセトゥーバル地方でも人気があり、揚げた細切りや、白インゲン豆を使ったフェイジョアーダのバリエーションとして提供されます。黒パスタは、イカ墨を使って作られることが多い。

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  イカのレモン風味（スペイン）
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  イカの稚魚のフライ（スペイン）
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  イカ墨リゾット（イタリア）
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  イカ墨ソースのリングイネ（イタリア）
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  イカの卵スープ（中国）
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  イカ墨ソーセージ（中国）

イカ墨はかつて重要な染料であり、セピアと呼ばれていました。^{[ 75 ]}イカ（またはタコ）からセピア色素を抽出するには、墨袋を取り出して乾燥させ、希アルカリに溶解します。得られた溶液を濾過して色素を分離し、希塩酸で沈殿させます。分離された沈殿物がセピア色素です。セピア色素は化学的に比較的不活性であるため、長期保存が可能です。今日では、天然のセピアは人工染料にほぼ置き換えられています。

イカの甲羅は古代から金属の鋳型を作るのに使われてきた。型をイカの甲羅に押し込んで取り出すと、型が残る。その後、溶かした金、銀、またはピューターを鋳型に流し込むことができる。^{[ 76 ] [ 77 ] [ 78 ]}

生物の色変化を再現する研究により、誘電エラストマーアクチュエータと呼ばれる小型デバイスから人工色素胞を設計することが可能になった。ブリストル大学のエンジニアは、イカなどの動物の色変化皮膚を模倣した軟質材料を開発し^{[ 79 ]} 、 「スマート衣料」やカモフラージュ用途への道を開いた^{[ 80 ] 。}

コウイカは寿命が比較的短いこともあり、ペットとして飼育されることは稀ですが、最も一般的に飼育されているのはSepia officinalisとSepia bandensisです。^{[ 81 ]}複数の個体を飼育するのに十分な水槽スペースがない場合、コウイカ同士が争ったり、食べ合ったりすることもあります。^{[ 25 ]}