原生動物

原生動物（単数形：protozoanまたはprotozoon、複数形：protozoans）は、他の微生物や有機質残骸などの有機物を餌とする、自由生活性または寄生性の単細胞真核生物の多系統群である。 ^{[1] [2]}歴史的に、原生動物は「単細胞動物」と見なされていた。

1818年にゲオルク・ゴールドフスによって初めて導入されたとき、原生動物という分類群は動物界内の綱として設立されました。 ^[3]原生動物という言葉は「最初の動物」を意味し、運動性や捕食性など動物に似た行動をとることが多く、植物や多くの藻類に見られる細胞壁を欠いているためです。^{[4] [5] [6]}

この分類は19世紀から20世紀初頭にかけて広く使われ^[7]、門、亜界、界などさまざまな上位の階級にまで昇格し、時には同様の側系統の原生生物門や原生生物門に含まれることもあった^[8]。

1970 年代までに、すべての分類群は単系統(原生動物とみなされる共通の祖先から派生) かつ全系統(その共通の祖先の既知の子孫すべてを含む) であることが求められるのが一般的になりました。分類群「原生動物」はこれらの基準を満たしていないため、原生動物を動物とグループ化し、近縁種として扱うことはもはや正当化されなくなりました。

この用語は、従属栄養によって餌をとる単細胞の原生生物（つまり、動物、植物、菌類ではない真核生物）を説明するために、ゆるい意味で使用され続けています。 [9]伝統的な教科書的な原生動物の例には、アメーバ、ゾウリムシ、ミドリムシ、トリパノソーマなどがあります。 [ ^{10 ]}

「原生動物」 （単数形はprotozoon ）という言葉は、1818年に動物学者ゲオルク ・アウグスト・ゴールドフス（Goldfuß）によって造られたもので、ドイツ語のUrthiere（原始的、または原始的な動物）のギリシャ語訳である（ur-「原始的」+ Thier「動物」）。^[11]ゴールドフスは、最も単純な動物であると信じていたものを含むクラスとして原生動物を作った。 ^{[3]当初、このグループには単細胞}微生物だけでなく、ワムシ、サンゴ、海綿動物、クラゲ、コケムシ、多毛類などの「下等な」多細胞動物も含まれていた。^[12]原生動物という用語は、ギリシャ語のπρῶτος ( prôtos )（「最初の」を意味する）とζῷα ( zôia )（ 「動物」を意味するζῷον ( zôion )の複数形）から構成されています。^{[13] [14]}

1848年、より優れた顕微鏡と、テオドール・シュワンとマティアス・シュライデンの細胞説により、動物学者C.T.フォン・シーボルトは、繊毛虫やアメーバなどの原生動物の体は、植物や動物の多細胞組織を構成する細胞に似た単細胞から構成されていると提唱した。シーボルトは、原生動物を、後生動物（動物）をすべて除外し、そのような単細胞形態のみを含むように再定義した。 ^[15]同時に、彼はこのグループを、インフゾリア（主に繊毛虫）と鞭毛虫（鞭毛を持つ原生生物とアメーバ）という2つの大きな微生物クラスを含む門のレベルにまで引き上げた。「単細胞動物」で構成される門または亜界としての原生動物の定義は、生誕100周年で「原生動物学の設計者」として称賛された動物学者オットー・ビュチュリによって採用された。^[16]

動物界に属する門である原生動物は、すべての生物が動物か植物に分類されるという、単純な「二王国」の生命概念にしっかりと根ざしていた。この体系が支配的であった限り、原生動物は動物とみなされ、動物学部門で研究されたが、光合成微生物と微小菌類、いわゆる原生植物は植物に分類され、植物学部門で研究された。^[17]

この体系に対する批判は、多くの生物が植物と動物の両方に含まれる基準を満たしていることが認識された19世紀後半に始まった。例えば、藻類のミドリムシとダイノブリオンは、植物のように光合成のための葉緑体を持っているが、動物のように有機物を食べ、運動もする。1860年、ジョン・ホッグは「原生動物」の使用に反対し、「博物学者の間では、これらの生物や生き物の多くが動物か植物かという点で意見が分かれており、おそらく今後も意見が分かれるだろう」と主張した。^[18]代替案として、彼は原生動物と単細胞藻類の両方からなるプリミゲナムという新しい界を提唱し、それらを「プロトクティスタ」という名前で統合した。ホッグスの構想では、動物界と植物界は、プリミゲナム界でその基部が融合する2つの大きな「ピラミッド」に例えられた。^{[18] [19] [20]}

1866年、エルンスト・ヘッケルは生命の第三界を提唱し、原生生物と名付けた。当初ヘッケルはこの界にいくつかの多細胞生物を含めたが、後の研究では原生生物を単細胞生物、つまり個々の細胞が異なる種類の組織に分化していない単純なコロニーに限定した。^[21]

これらの提案にもかかわらず、原生動物はアメーバや繊毛虫などの従属栄養微生物の好ましい分類学上の位置として浮上し、1世紀以上にわたってその位置のままでした。20世紀の間に、菌類は植物に属しておらず、単細胞の原生動物のほとんどは動物と植物以上に近縁ではないという認識が広まり、古い「二界」システムは弱まり始めました。世紀半ばまでに、ハーバート・コープランド、ロバート・H・ウィテカー、リン・マーギュリスなどの生物学者は、植物、動物、菌類と並ぶ界レベルの真核生物グループとして、ヘッケルの原生生物界またはホッグの原生生物界を復活させることを提唱しました。^[17]さまざまな多界システムが提案され、原生生物界と原生生物界は生物学の教科書やカリキュラムに定着しました。^{[22] [23] [24]}

1954年までに、原生動物は「単細胞動物」に分類され、原始的な植物と考えられていた単細胞の光合成藻類である「原生植物」とは区別されました。^[25] 1964年にBMホニグスバーグとその同僚によって発表された分類システムでは、原生動物門は繊毛や鞭毛などの移動手段によって分けられました。^[26]

従来の原生動物はクレード（共通の祖先を持つ自然のグループ）ではないという認識があるにもかかわらず、一部の著者は、その名前をさまざまな範囲の生物に適用しながら、使い続けています。1981年以来のトーマス・キャバリエ・スミスと協力者による一連の分類では、原生動物という分類群が真核生物の特定のグループに適用され、界としてランク付けされました。^{[27] [28] [29]} 2015年にルッジェーロらによって提示されたスキームでは、ユーグレノゾア、アメーボゾア、メタモナダ、キャバリエ・スミス意味でのチョアノゾア、ロウコゾア、ペルコロゾア、微胞子虫、およびスルコゾアの8つの近縁でない門が原生動物界に配置されました。^{[10]このアプローチでは、}繊毛虫、渦鞭毛藻、有孔虫、寄生性アピコンプレックス綱など、従来は原生動物に分類されていたいくつかの主要なグループが除外され、多系統のクロミスタの下のアルベオラータ綱やストラメノパイル綱などの他のグループに移動されました。この体系における原生動物は、原生動物の子孫の一部を除外したため、側系統的でした。 ^[10]

一部の学者が古い意味で「原生動物」を使い続けていること^[30]は、「原生動物」という言葉が何を意味するのかという不確実性、「ゴールドフスが意図した意味で」などの表現の曖昧さを解消する必要性、そしてよく知られた分類用語に新しい意味が与えられたときに生じる問題を浮き彫りにしている。著者の中には、原生動物を主に運動性の原生生物のサブグループとして分類する者もいる。 ^[31]また、単細胞真核微生物を原生生物として分類し、「原生動物」にはまったく言及しない者もいる。^{[32] 2005年、}原生動物学会の会員は、その名称を国際原生生物学会に変更することを投票で決定した。^[33]

2012年に国際原生生物学会が発表した真核生物の分類システムでは、古い門である原生動物門のメンバーはさまざまなスーパーグループに分散されています。^[34]

原生生物は、多細胞藻類、緑植物、動物、菌類を含む真核生物のすべての主要グループに分布している。光合成性原生生物と菌類原生生物を原生動物と区別すると、真核生物群の系統樹に示されているようになる。^{[35] [36]}メタモナダは分類が難しいが、ディスコバやマラウィモナダの姉妹種である可能性がある。^[37]

原生動物の繁殖は有性生殖と無性生殖の2種類がある。^[38]ほとんどの原生動物は二分裂によって無性生殖する。^[39]

多くの寄生性原生動物は無性生殖と有性生殖の両方を行う。^[38]しかし、自由生活性の原生動物では有性生殖はまれであり、通常は食物が不足しているか環境が劇的に変化したときに起こる。^{[40]原生動物では}同性生殖と異性生殖の両方が起こるが、有性生殖では異性生殖の方がより一般的である。^[41]

従来の定義によれば、原生動物の大きさは1マイクロメートルほどの小さなものから数ミリメートル以上のものまで様々である。^[42]最も大きなものには深海に生息する単細胞の有孔虫であるクセノフィオフォアがあり、その殻の直径は20センチメートルに達することもある。 ^[43]

自由生活性の原生動物は、淡水、汽水、塩水、および土壌やコケなどの他の湿潤環境によく見られ、豊富に存在します。一部の種は、温泉^[54]や高塩湖やラグーン^[55]などの極端な環境で繁殖します。すべての原生動物は湿った生息地を必要としますが、一部の原生動物は、条件が改善するまで休眠状態を維持できる休眠嚢胞を形成することで、乾燥した環境でも長期間生存できます。 ^[56]

すべての原生動物は従属栄養性であり、貪食によって丸ごと摂取するか、溶解した有機物や微粒子を摂取する（浸透栄養性）ことによって、他の生物から栄養分を得る。貪食には、偽足で有機粒子を飲み込む（アメーバのように）、口のような特殊な開口部から食物を摂取する、または硬化した摂取器官を使用するなどがある^[57]。

寄生性原生動物は多様な摂食戦略を採用しており、ライフサイクルのさまざまな段階で摂食方法を変えるものもあります。たとえば、マラリア原虫であるマラリア原虫は、未成熟な栄養体段階（リング段階）では飲作用によって摂食しますが、宿主の赤血球内で成熟するにつれて専用の摂食器官（細胞口）を発達させます。^[58]

原生動物は、従属栄養食と何らかの形の独立栄養を組み合わせた混合栄養生物として生きることもある。一部の原生動物は共生の光合成藻類（動物性クロレラ）と密接な関係を築く。動物性クロレラはより大きな細胞の膜内で生活・成長し、宿主に栄養分を提供する。この藻類は消化されずに繁殖し、分裂産物の間で分配される。生物は、藻類の共生生物から栄養分の一部を得たり、藻類の光合成によって生成される酸素のおかげで無酸素状態を生き延びたりすることで、時々利益を得ることがある。一部の原生動物は盗み生（kleptoplasty）を行い、獲物から葉緑体を盗み、それを自身の細胞体内に保持しながら、光合成によって栄養分を作り続ける。繊毛虫のMesodinium rubrumは、餌とする隠蔽藻類から機能する色素体を保持し、それを使って独立栄養で自分自身を養う。共生生物は、メソディニウム・ルブルムを捕食するが、捕食した色素体を自らのものとして保持するディノフィシス属の渦鞭毛藻類に受け継がれる可能性がある。ディノフィシス属内では、これらの色素体は数か月間機能し続けることができる。^[59]

伝統的に原生動物に分類される生物は、水性環境や土壌に豊富に存在し、さまざまな栄養段階を占めている。このグループには、鞭毛虫（波打ったり叩いたりする鞭毛の助けを借りて移動する） 、繊毛虫（繊毛と呼ばれる毛のような構造物を使って移動する）、アメーバ（偽足と呼ばれる細胞質の一時的な延長部を使って移動する）が含まれる。アメーバ性髄膜炎の原因物質など、多くの原生動物は、偽足と鞭毛の両方を使用する。一部の原生動物は基質に付着したり嚢胞を形成したりして、動き回らない（固着性）。ほとんどの固着性原生動物は、細胞分裂後など、ライフサイクルの何らかの段階で動き回ることができる。「セロント」という用語は、摂食段階を指す「トロフォント」または「トロホゾイト」とは対照的に、活発に運動する段階に使用されている。^{[出典が必要]}

植物、菌類、ほとんどの種類の藻類とは異なり、ほとんどの原生動物は硬い外部細胞壁を持たず、通常は細胞の移動を可能にする弾性膜構造に包まれている。繊毛虫やユーグレノゾアなどの一部の原生動物では、細胞の外膜は細胞骨格インフラストラクチャによって支えられており、これを「ペリクル」と呼ぶことがある。ペリクルは、特に移動中に細胞に形を与える。原生生物のペリクルは、柔軟で弾性のあるものからかなり硬いものまで様々である。繊毛虫やアピコンプレックス亜綱では、ペリクルには肺胞と呼ばれる密集した小胞の層が含まれる。ユーグレナ科では、ペリクルは体の長さに沿ってらせん状に配置されたタンパク質ストリップから形成される。ペリクルを持つ原生生物のよく知られた例としては、ユーグレナ類と繊毛虫のゾウリムシが挙げられる。一部の原生動物では、ペリクルに付着性細菌が宿り、その細菌は線毛（付着線毛） によって表面に付着します。

一部の原生動物はロリカ（ゆるやかだが完全には無傷ではない囲い）の中に生息しています。例えば、多くの襟鞭毛虫（襟鞭毛虫）は有機ロリカまたは珪質の分画からできたロリカを持っています。ロリカは、一部のミドリムシ科動物、さまざまな繊毛虫（フォリクリニドなど）、さまざまな有殻アメーバ、有孔虫にも共通しています。さまざまな原生動物の表面は、鱗片や骨針の層で覆われています。例としては、アメーバの Cochliopodium、多くの centrohelid太陽虫、synurophytes などがあります。この層は保護的な役割を果たしていると考えられています。actinophryid 太陽虫など、一部の動物では、鱗片は生物が被嚢したときにのみ形成されます。一部の原生動物の体は、内部が硬い、多くの場合は無機の要素で支えられています（Acantharea、Pylocystinea、Phaeodarea  – 総称して「放散虫」、および Ebriida など）。

原生動物は主に二分裂または多分裂によって無性生殖する。多くの原生動物は有性生殖（典型的には接合）によっても遺伝物質を交換するが、これは一般に生殖とは切り離されている。^[60] 減数分裂による性行為は真核生物に広くみられ、真核生物の進化の初期に分岐した多くの原生動物の系統で発見されていることから、真核生物の進化の初期に始まったに違いない。^[61]

よく研究されている原生動物の一種であるパラメシウム・テトラウレリアでは、細胞が自家生殖や接合を起こさなかった場合、無性細胞系はクローン老化を起こし、活力を失い、約200回の分裂後に消滅する。クローン老化の機能的基礎は、 1986年にアウフデアハイデの移植実験によって明らかにされた。 ^[62] これらの実験は、細胞質ではなく大核がクローン老化の原因であることを実証した。

スミス・ゾンネボーン^[63] 、ホームズとホームズ^[64]、ギリーとブラックバーン^[65]による追加の実験では、クローン老化の間にDNA損傷が劇的に増加することが示されました。^{[66]したがって、大核のDNA損傷が}P.テトラウレリア のクローン老化の主な原因であると思われます。この単細胞原生動物では、老化は多細胞真核生物と同様の方法で進行すると思われます（老化のDNA損傷理論を参照）。

自由生活性の原生動物は、永久的または一時的に自由水を含むほぼすべての生態系に見られます。それらは生態系における栄養素の動員において重要な役割を果たしています。微生物食物網では、最も重要な細菌食動物がそれらに含まれます。^[57]部分的には、それらは細菌と藻類の生産を次の栄養段階に移行させるのに役立ちますが、微生物バイオマス内の栄養素を可溶化し、微生物の成長を刺激することもできます。消費者として、原生動物は単細胞または糸状の藻類、細菌、微小真菌、および微小死生物を捕食します。微小動物とメイオファウナの古い生態学的モデルの文脈では、原生動物は小型無脊椎動物の食料源である可能性があります。

自由生活性原生動物のほとんどの種は、世界中のあらゆる場所で同様の生息地に生息しています。^{[67] [68] [69]}

多くの原生動物病原体はヒトに寄生し、マラリア、ジアルジア症、トキソプラズマ症、睡眠病などの重篤な疾患を引き起こします。これらの原生動物の中には、増殖段階（例えば、栄養体）と休止期の嚢子を交互に繰り返す2段階のライフサイクルを持つものもあり、過酷な環境でも生き残ることができます。^[70]

牛や羊などの反芻動物のルーメンには、さまざまな原生動物が共生している。これらには、トリコモナスなどの鞭毛虫や、イソトリカやエントディニウムなどの繊毛原生動物が含まれる。^[71] 繊毛虫亜綱アストマティアは、環形動物の腸内での生活に適応した口のない共生生物のみで構成されている。^[72]

原生動物の共生生物と宿主生物との関係は、相互に有益である可能性がある。トリコニムファやピルソニムファなどの鞭毛原生動物はシロアリの腸内に生息し、複雑な糖をより小さく消化しやすい分子に分解することで、昆虫の宿主が木材を消化できるようにしている。 ^[73]

• 
  赤血球を飲み込んだ病原性寄生虫である赤痢アメーバの栄養体（黒い円）
• 
  羊のルーメンに生息する共生繊毛虫、 Isotricha intestinalis
• 
  シロアリの共生パートナーであるTrichonympha campanula

一般的な

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方法

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