生態学的ニッチ

生態学では、ニッチとは、種と特定の環境条件との適合を指します。^{[1] [2]ニッチとは、生物または個体群が}資源と競争相手の分布にどのように反応するか（たとえば、資源が豊富なときに成長し、捕食者、寄生虫、病原体が不足しているときに成長するなど）、また、同じ要因をどのように変化させるか（たとえば、他の生物による資源へのアクセスを制限する、捕食者の食料源として、また獲物の消費者として機能するなど）を表します。「環境ニッチの次元を構成する変数の種類と数は種ごとに異なり、特定の環境変数の種に対する相対的な重要性は、地理的および生物学的状況に応じて異なる場合があります」。^[3]

グリンネル的ニッチは、種が生息する生息地とそれに伴う行動の適応によって決定されます。エルトン的ニッチは、種が環境の中で成長し、環境に反応するだけでなく、成長するにつれて環境や行動を変える可能性もあることを強調しています。ハッチンソン的ニッチは、数学と統計を使用して、特定のコミュニティ内で種がどのように共存するかを説明しようとします。

生態学的ニッチの概念は、生態学的コミュニティの空間パターンに焦点を当てた生態学的生物地理学の中心です。 ^[4] 「種の分布とその時間経過による動態は、種の特性、環境の変化、そして両者の相互作用、特に一部の種、特に私たち自身の種が環境を変更し、他の多くの種の分布動態を変更する能力によって生じます。」^{[5]住民による生態学的ニッチの変更は、}ニッチ構築のトピックです。^[6]

種の大部分は標準的な生態学的ニッチに存在し、同じ広範な分類学上のクラス内の他の近縁種と同様の行動、適応、機能的特徴を共有していますが、例外もあります。標準的でないニッチを埋める種の代表的な例は、ニュージーランドの飛べない地上性の鳥であるキーウィです。この鳥はミミズやその他の地上の生き物を餌とし、哺乳類のようなニッチで生活しています。島嶼生物地理学は、島の種とそれに関連する未充足のニッチを説明するのに役立ちます。

生態学的なニッチの意味は、彫像を置くための壁の窪みという意味から来ており、^[7]それ自体はおそらく中期フランス語の「巣を作る」という意味のnicherに由来している。^{[8] [7]この用語は博物学者の}ロズウェル・ヒル・ジョンソン によって造られたが、 ^[9]ジョセフ・グリネルが おそらく1917年に研究プログラムで初めてこの用語を使用した。その論文は「カリフォルニア・スラッシャーのニッチ関係」である。^{[10] [1]}

グリンネルのニッチ概念は、種のニッチはその生息する生息地とそれに伴う行動適応によって決まるという考えを具体化したものである。言い換えれば、ニッチとは、種が存続し子孫を残すことを可能にする生息地の要件と行動の総和である。例えば、カリフォルニア・スラッシャーの行動は、それが生息するチャパラルの生息地と一致している。つまり、下草の中で繁殖し、餌をとり、下草から下草へと移動して捕食者から逃げる。その「ニッチ」は、スラッシャーの行動と身体的特徴（カモフラージュ色、短い翼、強い脚）がこの生息地とうまく補完し合うことで定義される。^[10]

グリンネル的ニッチは、非相互作用的（非生物的）変数と広いスケールの環境条件によって定義できます。^[11]このニッチクラスで関心のある変数には、平均気温、降水量、太陽放射、地形の様相などがあり、これらは空間スケールを超えてますますアクセスしやすくなっています。ほとんどの文献は、分布と個体数を説明するために、多くの場合気候の観点からグリンネル的ニッチ構成に焦点を当てています。気候変動に対する種の反応に関する現在の予測は、種の分布に対する環境条件の変化の予測に大きく依存しています。^[12]しかし、気候変動も種の相互作用に影響を与え、エルトンの観点がこれらのプロセスを説明するのに有利である可能性があることがますます認識されています。

このニッチの観点では、生態学的同等物と空のニッチの両方の存在が許容される。生物の生態学的同等物とは、異なる分類群の生物が同様の生息地で同様の適応を示すことであり、一例としては、アメリカの砂漠に生息するサボテンとアフリカの砂漠に生息するユーフォルビアという異なる多肉植物が挙げられる。^[13]別の例として、グレーターアンティル諸島のアノールトカゲは、収斂進化、適応放散、および生態学的同等物の存在を示す稀な例である。アノールトカゲは、類似した微小生息地で互いに独立して進化し、 4つの島すべてで ​​同じ生態形態をもたらした。

1927年、イギリスの生態学者チャールズ・サザーランド・エルトンは、ニッチを次のように定義した。「動物の『ニッチ』とは、生物環境におけるその位置、食物や敵との関係を意味する。」^[14]

エルトンは採餌活動（「食習慣」）に応じてニッチを分類した： ^[15]

たとえば、トガリネズミやネズミなどの小動物を食べる猛禽類が占めるニッチがある。オークの森ではこのニッチはモリフクロウが占め、開けた草原ではチョウゲンボウが占めている。この肉食動物のニッチの存在は、ネズミがさまざまな共生関係の中で明確な草食動物のニッチを形成するという事実に依存しているが、ネズミの実際の種はまったく異なる可能性がある。^[14]

概念的には、エルトンのニッチは、種の環境への反応と環境への影響というアイデアを導入しています。他 のニッチ概念とは異なり、種は利用可能な資源、捕食者、気候条件に基づいて環境で成長し環境に反応するだけでなく、成長するにつれてそれらの要因の利用可能性と行動も変化させることを強調しています。[ ^16]極端な例では、ビーバーは生き残り繁殖するために特定の資源を必要とするだけでなく、ビーバーが生息する川の水の流れを変えるダムを建設します。したがって、ビーバーは流域内および流域付近に生息する他の種の生物的および非生物的条件に影響を与えます。^[17]より微妙なケースでは、異なる速度で資源を消費する競争相手が、種間で異なる資源密度のサイクルを引き起こす可能性があります。^[18]種は資源密度に関して異なる方法で成長するだけでなく、種自身の個体数増加が時間の経過とともに資源密度に影響を与える可能性があります。

エルトンのニッチは、局所的な規模での生物の相互作用と消費者・資源のダイナミクス（生物変数）に焦点を当てています。^[11]焦点の範囲が狭いため、エルトンのニッチを特徴付けるデータセットは通常、特定の個別の現象の詳細なフィールド研究の形をとります。これは、この種のニッチのダイナミクスを広い地理的規模で測定することが難しいためです。ただし、エルトンのニッチは、種の地球規模の変化への耐性を説明するのに役立つ場合があります。^[16]生物の相互作用の調整は必然的に非生物的要因を変えるため、エルトンのニッチは、種の新しい環境に対する全体的な反応を説明するのに役立ちます。

ハッチンソンのニッチは「n次元ハイパーボリューム」であり、次元は環境条件と資源であり、個体または種がその生活様式を実践するための要件、より具体的には、その個体群が存続するための要件を定義します。^[2]「ハイパーボリューム」は、生物が利用できる（および生物によって具体的に使用される）リソース（光、栄養素、構造など）の多次元空間を定義し、「検討中の種以外のすべての種は、座標系の一部と見なされます。」^[19]

ニッチの概念は、1957年に動物学者のG.エブリン・ハッチンソンによって普及しました。 ^[19]ハッチンソンは、なぜ1つの生息地にこれほど多くの種類の生物が存在するのかという疑問を研究しました。彼の研究は、他の多くの人々に影響を与え、特定のコミュニティ内に共存する種の数と類似性を説明するモデルを開発し、「ニッチの幅」（特定の種が使用する資源や生息地の多様性）、「ニッチの分割」（共存する種による資源の差別化）、および「ニッチの重複」（異なる種による資源使用の重複）という概念につながりました。^[20]

統計学はロバート・マッカーサーとリチャード・レヴィンズによって「資源利用」ニッチを用いてハッチンソン座標の関数として「発生頻度」を記述するヒストグラムを用いて導入された。^{[2] [21]}したがって、例えばガウス分布は種が特定サイズの獲物を食べる頻度を記述し、単に獲物のサイズの中央値または平均値を指定するよりも詳細なニッチの記述を与える。このようなベル型の分布では、ニッチの位置、幅、形状は平均、標準偏差、実際の分布自体に対応する。^[22]統計学を使用する利点の1つは図に示されており、狭い分布（上）では左端と右端の種の間で獲物をめぐる競争がないのに対し、広い分布（下）ではニッチの重なりはすべての種の間で競争が発生する可能性があることを示していることは明らかである。資源利用アプローチは、競争が起こり得るだけでなく、実際に起こり、資源利用の重複が競争係数の推定を直接可能にすると仮定している。^[23]しかし、この仮定は、各カテゴリーの資源が生物に与える影響と、生物が各カテゴリーの資源に与える影響を無視しているため、誤った方向に導かれる可能性がある。例えば、重複領域の資源は非制限的である可能性があり、その場合、ニッチの重複にもかかわらず、この資源に対する競争は存在しない。^{[1] [20] [23]}

他の種からの干渉を受けない生物は、生存と繁殖が可能なあらゆる条件（生物的および非生物的）と資源を利用することができ、これを基本的ニッチと呼ぶ。^[24]しかし、他の生物からの圧力や相互作用（種間競争）の結果、種は通常、これよりも狭いニッチを占めざるを得なくなり、ほとんどの場合、高度に適応している。これを実現ニッチと呼ぶ。^[24]ハッチンソンは、資源をめぐる競争という概念を生態学を推進する主要なメカニズムとして用いたが、この点に重点を置きすぎたことが、ニッチ概念の障害となっていることが判明した。^[20]特に、種の資源への依存度を過度に重視したことで、植民地化や侵入など、生物が環境に及ぼす影響があまり重視されなくなっている。^[20]

「適応帯」という用語は、古生物学者のジョージ・ゲイロード・シンプソンによって造られたもので、個体群がどのようにして自分に適したニッチから別のニッチへとジャンプし、何らかの改変、あるいは食物連鎖の変化によって利用可能になった「適応帯」にジャンプし、その集団が新しい生態学的機会に「事前適応」していたため、生活様式に中断なく適応帯を利用できるようになるかを説明するために作られた。^[25]

ハッチンソンの「ニッチ」（種が占める生態学的空間の説明）は、グリネルが定義する「ニッチ​​」（種が実際に果たすかどうかわからない生態学的役割 -空のニッチを参照）とは微妙に異なります。

ニッチとは、単一の種が占める生態空間の非常に特定の部分である。2つの種がすべての点で同一であることはないという仮定（ハーディンの「不平等公理」^[26]と呼ばれる）と競争排除原理に基づき、何らかの資源または適応次元がそれぞれの種に固有のニッチを提供する。^[24]しかし、種は「生活様式」または「自生的戦略」を共有する可能性があり、これらは生態空間のより広い定義である。^{[27]たとえば、オーストラリアの草原の種は、}グレートプレーンズの草原の種とは異なりますが、同様の生活様式を示しています。^[28]

ニッチが空くと、他の生物がその位置を埋めることができます。たとえば、ターパンの絶滅によって空いたニッチは、他の動物（特に小型馬の品種であるコニック）によって埋められました。また、植物や動物が新しい環境に導入されると、在来生物のニッチを占領または侵入する可能性があり、多くの場合、在来種よりも優位に立つことになります。人間が非在来の生息地に非在来種を導入すると、外来種または侵入種による生物学的汚染が発生することがよくあります。

生態学的空間における種の基本的なニッチを数学的に表現し、それを地理的空間に投影することがニッチモデリングの領域である。^[29]

現代のニッチ理論（一部の文脈では「古典的なニッチ理論」とも呼ばれる）は、もともとはニッチのさまざまな定義（上記のグリンネル、エルトン、ハッチンソンの定義を参照）を調和させ、生態系内のロトカ・ヴォルテラ関係に影響を与える根本的なプロセスを説明するために設計されたフレームワークです。このフレームワークは、特定の生態系をリソース（例：日光や土壌の利用可能な水）と消費者（例：植物や動物を含むあらゆる生物）に大きく分割し、2つのグループの間に存在する可能性のある関係の範囲を定義しようとする「消費者-リソースモデル」を中心にしています。^[30]

現代のニッチ理論では、「影響ニッチ」は、特定の消費者が、a) 使用する資源、および b) 生態系内の他の消費者の両方に与える影響の組み合わせとして定義されます。したがって、影響ニッチはエルトンのニッチと同等であり、両方の概念は特定の種がその環境に与える影響によって定義されます。^[30]

種がうまく生き残り、繁殖できる環境条件の範囲（ハッチンソンの実現ニッチの定義）も、現代のニッチ理論に含まれており、「要求ニッチ」と呼ばれています。要求ニッチは、資源の利用可能性と共存する消費者（競争相手や捕食者など）の影響の両方によって制限されます。^[30]

現代のニッチ理論では、2つの種（消費者）が共存するためには3つの要件を満たす必要があるとされている。^[30]

1. 両方の消費者の要件ニッチは重複している必要があります。
2. それぞれの消費者は、最も必要とする資源をめぐって他の消費者に勝たなければなりません。たとえば、ある生態系で 2 つの植物 (P1 と P2) が窒素とリンをめぐって競争している場合、それらが共存できるのは、異なる資源によって制限されている場合 (P1 は窒素によって制限され、P2 はリンによって制限されるなど) で、それぞれの種がその資源を得るために他の種に勝たなければならない場合 (P1 は窒素の獲得に優れる必要があり、P2 はリンの獲得に優れる必要がある) のみです。直観的には、これは逆の観点からは理にかなっています。つまり、両方の消費者が同じ資源によって制限されている場合、最終的にはどちらかの種がより良い競争相手となり、その種だけが生き残ります。さらに、P1 は窒素 (最も必要とする資源) をめぐって競争に負ければ、生き残れません。同様に、P2 はリンをめぐって競争に負ければ、生き残れません。
3. 環境内の制限資源（上記の例では窒素とリン）の利用可能性は同等です。

これらの要件は、2 つの種が特定の環境を共有すること (重複する要件ニッチを持つこと) を要求するものの、その環境を利用する (または「影響を与える」) 方法が根本的に異なるため、興味深く議論の余地があります。これらの要件は、外来種 (つまり、導入種および侵入種) によって繰り返し違反されています。外来種は、外来種の範囲内で新しい種と共存することがよくありますが、これらの要件が制限されているようには見えません。言い換えると、現代のニッチ理論では、種は要件 (つまり、実現された) ニッチの外側の新しい環境に侵入することはできないと予測されていますが、この例は数多く文書化されています。 ^{[31] [32} ]さらに、現代のニッチ理論では、他の種がすでに侵入種と同じ方法でリソースを消費している環境では、種は定着できないと予測されていますが、この例も数多くあります。^{[33] [32]}

生態学において、ニッチ分化（ニッチ分離、ニッチ分離、ニッチ分割とも呼ばれる）とは、競合する種が共存するために環境を異なる方法で利用するプロセスを指す。^[34]競争排除原理は、同一のニッチ（生態学的役割）を持つ2つの種が競争する場合、一方が他方を必然的に絶滅に追いやるというものである。^[35]このルールは、2つの種が生息地でまったく同じニッチを占めて共存することはできないとも述べている。少なくとも安定した形では。^[36] 2つの種がニッチを分化させると、それらの競争は弱まる傾向があり、共存する可能性が高くなります。種は、異なる食物を消費したり、環境の異なる領域を使用したりなど、さまざまな方法でニッチを分化できます。^[37]

ニッチ分割の例として、カリブ海諸島に生息する数種のアノールトカゲは、主に昆虫という共通の食物を共有しています。彼らは異なる物理的場所を占有することで競争を避けています。これらのトカゲは異なる場所を占有するかもしれませんが、一部の種は同じ範囲に生息しており、特定の地域では最大15種が生息しています。 ^[38]たとえば、一部は地上に生息し、他の種は樹上性です。異なる地域に生息する種は、食物やその他の資源をめぐる競争が少なく、種間の競争を最小限に抑えます。しかし、同様の地域に生息する種は通常、互いに競争します。^[39]

ロトカ・ヴォルテラの式は、種内競争が種間競争よりも大きい場合、2つの競合する種が共存できることを示しています。^[40]ニッチの分化により種内競争が集中し、種間競争が減少するため、ロトカ・ヴォルテラモデルでは、ニッチの分化の程度に関係なく共存につながると予測されています。

実際には、共存にはどの程度の分化が必要かという疑問が残る。^[41]この疑問に対する漠然とした答えは、2つの種が類似しているほど、共存を可能にするために環境の適合性はより細かくバランスが取れていなければならないということである。共存に必要なニッチ分化の量には限界があり、これは資源の種類、環境の性質、種内および種間の変異の量によって変わる可能性がある。

ニッチ分化に関する疑問に答えるためには、生態学者が共存種や競合種のニッチを検出、測定、定量化できることが必要である。これは多くの場合、詳細な生態学的研究、制御された実験（競争の強さを決定するため）、および数学モデルの組み合わせによって行われる。^{[42] [43]}ニッチ分化と競争のメカニズムを理解するには、2つの種がどのように相互作用するか、それらがどのように資源を使用するか、それらが存在する生態系の種類など、多くの要因に関するデータを収集する必要がある。さらに、ニッチの幅、競争、共存を定量化するためのいくつかの数学モデルが存在する（Bastolla et al. 2005）。しかし、使用する方法に関係なく、ニッチと競争を定量的に測定することは明らかに難しい場合があり、これがニッチ分化の検出と実証を困難で複雑にしている。

時間の経過とともに、2 つの競合する種は、ニッチの分化またはその他の手段を通じて共存するか、または一方の種が局所的に絶滅するまで競合する可能性があります。これら 2 つの可能性のある結果を考慮して、ニッチの分化がどのように発生または進化するかについては、いくつかの理論が存在します。

ニッチ分化は、現在の競争から生じることがあります。たとえば、種 X は丘の斜面全体を基本的なニッチとしていますが、実現されたニッチは斜面の上部のみです。これは、より優れた競争相手であるものの斜面の上部では生存できない種 Y が斜面の下部から排除したためです。このシナリオでは、斜面の中央でこれら 2 つの種の間で競争が無期限に継続します。このため、ニッチ分化の存在 (競争による) を検出するのは比較的簡単です。重要なのは、この場合、個々の種の進化的変化はないことです。むしろ、これは種 Y の基本的なニッチの範囲内で種 Y が種 X に打ち勝つという生態学的影響です。

ニッチ分化が生じるもう 1 つの方法は、実現されたニッチのない種の過去の排除によるものです。これは、過去のある時点で、いくつかの種が 1 つの地域に生息し、これらの種はすべて重複した基本的なニッチを持っていたことを主張しています。しかし、競争排除により、競争力の低い種は排除され、共存できる種 (つまり、実現されたニッチが重複していない最も競争力のある種) だけが残りました。このプロセスも、個々の種の進化的変化を含まず、単に競争排除の原理の産物です。また、最終的なコミュニティではどの種も他の種よりも競争していないため、ニッチ分化の存在を検出することは困難または不可能です。

最後に、ニッチ分化は競争の進化的影響として発生することがあります。この場合、2 つの競合種は、競争を避けるために異なるリソース使用パターンを進化させます。この場合も、現在の競争は存在しないか低いため、ニッチ分化の検出は困難または不可能です。

以下は、種が生息域を分割する方法の一覧です。この一覧は網羅的ではありませんが、いくつかの典型的な例を示しています。

資源分割とは、2つ以上の種が共存するために食物、空間、休息場所などの資源を分割する現象です。たとえば、いくつかのトカゲの種は、異なるサイズの昆虫を消費するため共存しているように見えます。^[44] あるいは、それぞれの種が異なる資源によって制限されている場合、または資源を捕獲する能力が異なっている場合、種は同じ資源で共存できます。異なる種類の植物プランクトンは、異なる種が窒素、リン、ケイ素、および光によって異なって制限されている場合に共存できます。^[45]ガラパゴス諸島 では、小さなくちばしを持つフィンチは小さな種子をより多く消費し、大きなくちばしを持つフィンチは大きな種子をより多く消費します。種の密度が減少すると、その種が最も依存している食物がより豊富になります（それを消費する個体が非常に少ないため）。その結果、残った個体は食物をめぐる競争が少なくなります。

「資源」は一般的に食物を指しますが、種は生息地の一部など、消費されない他の物体を分割することができます。たとえば、ウグイスは木のさまざまな場所に巣を作るため、共存していると考えられています。^[46] 種はまた、異なる種類の資源にアクセスできるように生息地を分割することもできます。序文で述べたように、アノールトカゲはそれぞれが森のさまざまな場所を止まり木として利用しているため、共存しているように見えます。^[39] これにより、異なる種の昆虫にアクセスできる可能性があります。

研究により、植物は互いの根系を認識し、クローン、同じ母植物の種子から育った植物、および他の種を区別できることがわかっています。根の分泌物（滲出液とも呼ばれる）に基づいて、植物はこの判断を行うことができます。^[47]植物間のコミュニケーションは、植物の根から根圏への分泌物から始まります。同族の別の植物がこの領域に入ると、植物は滲出液を吸収します。いくつかの異なる化合物である滲出液は、相互作用が同族である場合、植物の根細胞に入り、その化学物質の受容体に付着して、その方向の根端分裂組織の成長を停止します。^[48]

シモンセンは、植物が有益な根粒菌と菌類のネットワークを追加することで根のコミュニケーションを達成する方法と、マメ科植物のM. Lupulinaなどの異なる遺伝子型の同族植物や、窒素固定細菌と根茎の特定の株が、同族競争と非同族競争の関係を変える可能性があることを論じています。^[49]これは、同族植物の中に、他の同族よりも競争できる特定の株とよく選択される特定の遺伝子型のサブセットがある可能性があることを意味します。^[47]血縁競争の例のように見えるものは、土壌で共生効率を高めるために作用している異なる遺伝子型の生物である可能性があります。

捕食者による分割は、種が異なる捕食者（またはより一般的には天敵）によって異なる方法で攻撃されるときに発生します。たとえば、木は、草食昆虫などの異なる種の専門草食動物に食べられると、ニッチを差別化できます。種の密度が減少すると、その天敵の密度も減少し、その種が有利になります。したがって、それぞれの種が異なる天敵によって制約されている場合、それらの種は共存できます。^[50] 初期の研究は専門捕食者に焦点を当てていましたが、^[50]より最近の研究では、捕食者は純粋な専門家である必要はなく、単に各獲物種に異なる影響を与える必要があることが示されています。^{[51] [52]} ジャンゼン-コネル仮説は、捕食者による分割の一形態を表しています。^[53]

条件付き分化（時間的ニッチ分割と呼ばれることもある）は、変化する環境条件に基づいて種の競争力が異なる場合に発生します。たとえば、ソノラ砂漠では、一部の一年生植物は雨の多い年により繁栄しますが、他の一年生植物は乾燥した年により繁栄します。^[54] 結果として、それぞれの種は、ある年には有利になりますが、他の年には有利にはなりません。環境条件が最も好ましい場合、個体は同じ種の仲間と最も激しく競争する傾向があります。たとえば、乾燥した年には、乾燥に適応した植物は、他の乾燥に適応した植物によって最も制限される傾向があります。^{[54]これは、}貯蔵効果 を通じてそれらの共存を助けることができます。

捕食者がいないときに一方の種がより良い競争者となり、捕食者がいるときにもう一方の種がより良い競争者となる場合、種は競争と捕食のトレードオフを通じてニッチを差別化することができます。毒性化合物や硬い殻などの捕食者に対する防御は、多くの場合、代謝コストがかかります。その結果、そのような防御を生成する種は、捕食者がいないときに競争者として劣ることがよくあります。防御の弱い種が一般的な場合は捕食者が多く、防御の強い種が一般的な場合は捕食者がより少ない場合、種は競争と捕食のトレードオフを通じて共存できます。 [ ^55] このメカニズムにより、コミュニティ内で共存できるのは2つの種だけであると理論モデルが示唆しているため、この効果は弱いと批判されています。^[56]

この問題に対処する生態学的パラダイムは 2 つあります。最初のパラダイムは、いわゆる「古典的」生態学で主流です。ニッチ空間は個体と種でほぼ飽和状態にあり、激しい競争につながると想定しています。ニッチが制限されるのは、「近隣」種、つまり生息地や食物の好みが似ているなど、生態学的特徴が似ている種が、他のニッチへの拡大を妨げたり、ニッチを狭めたりするためです。この生存競争は、ダーウィンが進化の説明として 導入した自然選択の重要な前提です。

もう一つのパラダイムは、ニッチ空間がかなり空いている、つまり多くの空のニッチが存在すると仮定する。これは多くの実証研究^{[57] [58] [59]と特にカウフマン1993 [60]}の理論的調査に基づいている。空のニッチの原因は進化上の偶然性や短期的または長期的な環境的撹乱である可能性がある。

どちらのパラダイムも、種はあらゆる可能なニッチを占めるという意味で決して「普遍的」ではないという点では一致しています。種は常に特殊化していますが、特殊化の程度は異なります。たとえば、すべての宿主種とその内部または表面の微小生息地に感染する普遍的な寄生虫は存在しません。ただし、宿主特異性の程度は大きく異なります。したがって、トキソプラズマ(原生生物) は人間を含む多数の脊椎動物に感染しますが、エンテロビウス・ベルミキュラリス ( Enterobius vermicularis ) は人間にのみ感染します。

ニッチ制限と分離については、次のようなメカニズムが提案されています。

ニッチ制限:

1. 種は生き残るために特化しなければならない。好ましい条件下では、あまり最適ではない生息地でもしばらくは生き残ることができるかもしれないが、例えば気象条件の変化などにより条件が悪くなると絶滅するだろう（この点はプライス1983によって特に強調された）。^[61]
2. ニッチは、交配の機会を増やすために、自然選択の結果として狭いまま、または狭くなります。この「ニッチ制限の交配理論」^[62]は、無性段階のニッチは性成熟段階のニッチよりも広いことが多いこと、ニッチは交配時に狭くなること、そして、固着種および個体数の少ない種の微小生息地は、非固着種および個体数の多い種の微小生息地よりも狭いことが多いという観察によって裏付けられています。

ニッチ分離:

1. 大部分が空のニッチ空間におけるニッチのランダムな選択は、多くの場合自動的に分離につながります (このメカニズムは 2 番目のパラダイムで特に重要です)。
2. ニッチは種間競争により分離されます (このメカニズムは最初のパラダイムで特に重要です)。
3. 類似種のニッチは（自然選択の結果として）分離され、種間雑種化を防ぐ。なぜなら、雑種は適応度が低いからである。（種間競争によって説明されるニッチ分離の多くのケースは、このメカニズム、すなわち「生殖障壁の強化」によってより適切に説明される）（例：Rohde 2005b）。^[59]

どちらのパラダイムも、すべてのメカニズムの役割を認めているが（最初のパラダイムにおけるニッチのランダム選択を除く）、さまざまなメカニズムに対する重点は異なっている。最初のパラダイムは種間競争の最重要さを強調するのに対し、2 番目のパラダイムは、最初のパラダイムでは競争が原因と考えられていた多くのケースを、生殖障壁の強化やニッチのランダム選択によって説明しようとしている。 – 多くの著者は、種間競争が何よりも重要であると信じている。直感的には、個体群密度の高い同所性種（つまり、同じ地域に一緒に生息する種）が同じ資源を使用し、その大部分を使い果たすすべてのケースで、種間競争が特に重要であると予想されるだろう。しかし、Andrewartha と Birch (1954,1984) ^{[63] [64]}および他の研究者は、ほとんどの自然個体群は通常、資源の枯渇に近づくことすらなく、したがって種間競争を過度に強調するのは間違っていると指摘している。競争が進化の過程で分離をもたらした可能性について、Wiens (1974, 1984) ^{[65] [66] は}そのような仮定は証明できないと結論付け、Connell (1980) ^{[67] は}ニッチ分離のメカニズムとしての種間競争は一部の害虫でのみ証明されていると発見した。Barker (1983) ^{[68]は、最もよく知られている動物群の 1 つである}Drosophilaと関連属における競争のレビューで、種間競争によるニッチ分離という考え方は魅力的だが、分離の原因となるメカニズムを示す研究はまだないと結論付けている。具体的な証拠がなければ、ランダムな分離の可能性を排除することはできず、そのようなランダム性の仮定は実際にヌルモデルとして役立つ可能性がある。 – 種間の多くの生理学的および形態学的差異は、雑種化を妨げる可能性がある。生殖障壁の強化の結果としてのニッチ分離の証拠は、そのような違いが異所的ではなく同所的場所でのみ見られる場合に特に説得力があります。たとえば、Kawano (2002) ^[69]東南アジアのオオカブトムシでこれが示されている。2 つの近縁種が 12 の異所性 (つまり、異なる地域) と 7 つの同所性 (つまり、同じ地域) の場所に生息している。前者では、体長と生殖器の長さは実質的に同一であるが、後者では、それらは大幅に異なっており、体よりも生殖器の方がはるかに異なっており、これは強化がニッチ分離の原因となる重要な要因 (おそらく唯一の要因) であることを説得力のある証拠として示している。 - 複数の著者による、海水魚と淡水魚のえらに寄生する Monogenea のコミュニティの非常に詳細な研究で同じことがわかっている。種は厳密に定義された微小生息地を使用し、非常に複雑な交尾器官を持っている。これと、魚のレプリカがほぼ無制限に利用できるという事実により、それらは理想的な生態学的モデルになっている。多くの同属 (同じ属に属する種) と非同属が単一の宿主種で発見された。同属の最大数は 9 種であった。唯一の制限要因は付着のための空間である。なぜなら、魚が生きている限り、餌（血液、粘液、再生の早い上皮細胞）は無制限に供給されるからである。様々な統計的手法を用いて、様々な著者が、異なる交尾器官を持つ種が同じ微小生息地に共存する可能性がある一方で、同一または非常に類似した交尾器官を持つ同属種は空間的に隔離されていることを一貫して発見しており、これはニッチ分離の原因が競争ではなく強化であるという説得力のある証拠である。^{[70] [71] [72] [73] [74] [75]}

競争と生殖障壁の強化に関する詳細な議論については、^{[59]を参照。}

いくつかの競合種は、ニッチ分化の目に見える証拠もなく、競争排除の原理に「違反」して、同じ資源上で共存していることが示されています。1つの例は、ヒスパインカブトムシの種のグループです。^[42] 同じ食物を食べ、同じ生息地を占めるこれらのカブトムシ種は、分離や排除の証拠なしに共存しています。カブトムシは種内または種間の攻撃性を示しません。非制限的な食物と生息地資源と、高い捕食率と寄生の組み合わせによって共存が可能になる場合がありますが、これは実証されていません。

この例は、ニッチ分化の証拠が決して普遍的なものではないことを示しています。ニッチ分化は、2つの競合する種が共存できる唯一の手段でもありません。^[76]しかし、ニッチ分化は種の共存を説明する非常に重要な生態学的概念であり、世界の多くのバイオームでよく見られる高い生物多様性を促進しています。

数学的モデリングを用いた研究では、捕食によって非常に類似した種の集団を安定化できることが実証されています。ウグイスやチフチャフなどの非常に類似したウグイス類がその一例です。成功している種に非常に類似しているか、十分な相違点があることも、良い戦略であるという考えです。また、熱帯雨林の樹木は、基本的に同じ戦略に従う高冠種の例です。ほぼ同一の種集団が同じニッチを占める他の例としては、水生甲虫、草原の鳥、藻類があります。基本的な考え方は、すべて同じ成功戦略を適用している非常に類似した種の集団が存在し、それらの間には空きスペースがある可能性があるということです。ここでは、種の集団が古典的な生態学的モデルにおける単一の種の代わりを担います。^[77]

種の地理的範囲は、地理的テンプレートと種のコロニー形成の可能性に影響を与える種の特徴とともに、その種のニッチの空間的反映として見ることができます。種の基本的な地理的範囲は、分散またはコロニー形成の障壁による制限がなく、環境条件が良好な場合に種が占める領域です。^[4]生物的相互作用または非生物的障壁に直面して分散が制限されると、 種は実現された地理的範囲に制限され、より広い基本的な地理的範囲のより狭いサブセットになります。

ジョセフ・H・コネルが行った生態学的ニッチに関する初期の研究では、スコットランドのカンブレー島におけるフジツボ（Chthamalus stellatus ）の生息範囲を制限する環境要因が分析された。 ^{[78]コネルは実験で、} C. stellatusのニッチの主な特徴を説明し、島の岩の多い海岸の潮間帯での分布の説明を行った。コネルは、C. stellatusの生息範囲の上部は、干潮時にフジツボが脱水に抵抗する能力によって制限されていると説明した。生息範囲の下部は、種間相互作用、すなわち共生するフジツボ種との競争や巻貝による捕食によって制限されている。^[78]コネルは、競合するB. balanoidesを排除することで、C. stellatusは競争的排除がない場合でも実現したニッチの下端を拡張できることを示した。これらの実験は、生物的要因と非生物的要因が生物の分布をどのように制限するかを示しています。

ニッチの異なる次元、つまりプロット軸は、異なる生物的および非生物的変数を表します。これらの要因には、生物のライフヒストリー、生息地、栄養段階（食物連鎖における位置）、地理的範囲の説明が含まれます。競争排除原理によれば、2つの種が同じ環境の同じニッチを長期間占有することはできません。実現されたニッチのパラメータは、その種の実現されたニッチ幅によって説明されます。^[26]一部の動植物はスペシャリストと呼ばれ、特定の生息地と環境がなければ生き残れません。たとえば、原生林にのみ生息するアカフクロウです。他の動植物はジェネラリストと呼ばれ、それほど特定的ではなく、さまざまな条件下で生き残ることができます。たとえば、タンポポです。^[79]

• 個体発生的ニッチシフト
• 限界分布（生物学）
• 適応度地形
• ニッチの差別化
• 人口過剰
• 系統的ニッチ保守主義
• 生物多様性の統一中立理論
• 文字の変位

• 生態学的ニッチの概念
• ニッチの存在論
• ニッチの制限と分離
• 空いているニッチ
• 緯度ニッチ幅仮説
• Walter, GH (1991年5 月)。「リソース分割とは何か?」J. Theor. Biol . 150 (2): 137–43。Bibcode :1991JThBi.150..137W。doi : 10.1016 /S0022-5193(05)80327-3。PMID 1890851  。