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繊毛虫は、繊毛と呼ばれる毛状の細胞小器官を持つことを特徴とする胞巣動物のグループです。繊毛は構造的には真核生物の鞭毛と同一ですが、一般的に鞭毛よりも短く、数も多く、波打つパターンも鞭毛とは異なります。繊毛はグループのすべてのメンバーに存在し（ただし、特殊な吸管類は生活環の一部期間のみ繊毛を持ちます）、遊泳、這行、付着、摂食、感覚など、さまざまな用途に利用されます。
繊毛虫は重要な原生生物群であり、湖、池、海、川、湿った土壌など、水のあるほぼあらゆる場所に生息し、無酸素（酸素欠乏）生息地にも生息しています。[ 2 ]約4,500種の自由生活性の固有種が記載されており、現存種の潜在的な数は27,000～40,000種と推定されています。[ 3 ]この数には、多くの外共生種と内共生種、および一部の絶対寄生虫と日和見寄生虫が含まれます。繊毛虫種の大きさは、一部のコルポデア類ではわずか10μmから、一部のゲレイド類では最大4mmまでと幅広く、形態的に最も複雑な原生動物の一部が含まれています。[ 4 ] [ 5 ]
ほとんどの分類体系では、「繊毛虫類」は門としてランク付けされており[ 6 ] 、クロミスタ[ 7 ]、原生生物[ 8 ]、または原生動物[ 9 ]など、いくつかの界のいずれかに属しています。アルフレッド・カールの影響力のある分類学研究など、古い分類体系では、繊毛を持つ原生動物は「繊毛虫綱」 [ 10 ] [ 11 ] （この用語は魚の属を指すこともあります）に分類されています。国際原生生物学会が支持する分類体系では、「門」や「綱」などの正式な階級指定が廃止されており、「繊毛虫類」はアルベオラータ内の階級のない分類群となっています[ 12 ] [ 13 ]。
他のほとんどの真核生物とは異なり、繊毛虫は2種類の核を持っています。1つは小さな二倍体の小核（「生殖核」と呼ばれ、細胞の生殖系列を担う）、もう1つは大きな倍数体の大核（「栄養核」と呼ばれ、一般的な細胞調節を行い、生物の表現型を発現する）です。 [ 14 ] [ 15 ]後者は、ゲノムの増幅と高度な編集によって小核から生成されます。[ 16 ]小核は遺伝物質を子孫に渡しますが、遺伝子を発現しません。大核は栄養成長のための小さな核RNAを提供します。 [ 17 ] [ 15 ]
大核の分裂は、核が細胞分裂のたびに置き換えられる核遺残類を除くほとんどの繊毛虫種で起こる。[ 18 ]大核の分裂はアミトーシスによって行われ、染色体の分離はメカニズムが不明なプロセスによって起こる。[ 15 ] 一定数の世代（ゾウリムシでは200～350世代、テトラヒメナでは最大1,500世代[ 18 ]）の後、細胞は老化の兆候を示し、大核は小核から再生されなければならない。通常、これは接合後に起こり、その後、接合後の小核から新しい大核が生成される。[ 15 ]
食胞は食作用によって形成され、通常は細胞内を特定の経路で移動し、その内容物がリソソームによって消化・分解されるため、食胞内の物質は食胞膜を透過して細胞内に拡散できるほど小さくなります。食胞が肛門（肛門孔）に到達するまでに残ったものは、エキソサイトーシスによって排出されます。ほとんどの繊毛虫には、1つ以上の目立つ収縮胞があり、これは水を収集して細胞外に排出することで浸透圧を維持したり、何らかの機能でイオンバランスを維持したりします。ゾウリムシ属などの一部の属では、これらは特徴的な星形をしており、各先端が収集管になっています。
体繊毛は大部分がモノキネチドとジキネチドに配列されており、それぞれ1つと2つのキネトソーム（基底体）を含み、各キネトソームは繊毛を支えることができる。これらはキネティーと呼ばれる列に配列され、細胞の前方から後方に向かって並んでいる。体キネチドと口キネチドは、繊毛虫に特有の構造であり、分類上重要なインフラキリアチュアを構成し、繊毛の協調に関わる様々な線維や微小管を含む。一部の形態では、体ポリキネチドも存在し、例えばスピロトリカ類では、これらは一般的に触手と呼ばれる剛毛を形成する。
繊毛下層は細胞皮質の主要構成要素の一つである。その他には、細胞膜の下にある小さな小胞である胞状構造があり、細胞膜に密着してペリクルを形成し、柔軟で収縮性のあるものから硬いものまで、細胞の形状を維持している。多数のミトコンドリアと細胞外小胞も一般的に存在する。胞状構造の存在、繊毛の構造、有糸分裂の形態、その他様々な詳細から、繊毛虫類、アピコンプレクサ類、渦鞭毛藻類の間に密接な関係があることが示されている。これらの表面上は異なるグループが胞状構造群を構成している。
ほとんどの繊毛虫は従属栄養生物であり、細菌や藻類などの小型生物や、変形した口繊毛によって口溝（口）に掃き込まれたデトリタスを餌としている。口溝には通常、口の左側に一連の小膜、右側に傍口膜があり、これらはどちらも多数の繊毛と関連構造が集まったポリキネチドと呼ばれる構造から生じる。食物は繊毛によって口孔を通って食道に運ばれ、そこで食胞が形成される。
多くの種は混合栄養性であり、盗葉緑体形成や光合成微生物との共生によって食作用と光合成作用を組み合わせている。[ 19 ] [ 20 ]
繊毛虫のハルテリアはクロロウイルスを餌とすることが観察されている。[ 21 ]
しかし、摂食方法は大きく異なります。繊毛虫の中には口がなく、吸収（浸透栄養）によって摂食するものもいれば、捕食性で他の原生動物、特に他の繊毛虫を捕食するものもいます。繊毛虫の中には動物に寄生するものもいますが、ヒトに病気を引き起こすことが知られているのは、 Balantidium coliという種だけです。[ 22 ]
繊毛虫は、さまざまな分裂によって無性生殖を行う。[ 18 ]分裂中、小核は有糸分裂を起こし、大核は伸長して無糸分裂を起こす（ただし、大核が分裂しない核遺残繊毛虫を除く）。その後、細胞は2つに分裂し、それぞれの新しい細胞は小核と大核のコピーを得る。
通常、細胞は横方向に分裂し、繊毛虫の前半分（プロター）が1つの新しい生物を形成し、後半分（オピステ）が別の新しい生物を形成します。しかし、一部の繊毛虫グループでは他のタイプの分裂が起こります。これらには、出芽（成熟した親の体から小さな繊毛を持つ子孫、または「スウォーマー」が出現すること）、ストロビレーション（細胞体に沿って複数回分裂し、新しい生物の連鎖を生成すること）、パリントミー（通常は嚢胞内で複数回分裂すること）などがあります。[ 23 ]
分裂は、栄養細胞周期の一部として自然に起こる場合がある。あるいは、自家受精（自家受精）の結果として起こる場合もあれば、[ 24 ]接合、つまり適合する交配型の繊毛虫が遺伝物質を交換する性的現象に続いて起こる場合もある。接合は生殖の一形態として説明されることもあるが、生殖過程とは直接関係がなく、繊毛虫の個体数や子孫数の増加に直接つながるものではない。[ 25 ]
繊毛虫の接合は、細胞内で遺伝子の組み換えと核の再編成をもたらす有性生殖現象である。 [ 25 ] [ 23 ]接合中、適合する接合型の2つの繊毛虫は、細胞質 間に橋を形成する。小核は減数分裂を起こし、大核は消失し、半数体の小核が橋を介して交換される。一部の繊毛虫（ペリトリカ類、コノトリカ類、および一部の吸管類）では、接合細胞は永久的に融合し、一方の接合体が他方に吸収される。[ 22 ] [ 26 ]しかし、ほとんどの繊毛虫群では、細胞は接合後に分離し、両方とも小核から新しい大核を形成する。[ 27 ]接合と自家受精の後には必ず分裂が起こる。[ 23 ]
ゾウリムシなどの多くの繊毛虫では、接合相手（配偶子）は大きさや形が似ているか、区別がつかない。これは「同型配偶子接合」と呼ばれる。一部のグループでは、接合相手は大きさや形が異なる。これは「異型配偶子接合」と呼ばれる。例えば、固着性のペリトリカ類では、一方の性的パートナー（微小接合体）は小さくて動き回るが、もう一方のパートナー（大型接合体）は大きくて固着性である。[ 25 ]
ゾウリムシ（Paramecium caudatum）における接合の段階は以下のとおりです（右図参照）。
繊毛虫は、体細胞核である「大核」と生殖細胞核である「小核」 という2種類の核を持つ。有性生殖（接合）の際に受け継がれるのは小核のDNAのみである。一方、活発に発現し、生物の表現型を決定するのは大核のDNAのみである。大核DNAは、小核DNAから大規模なDNA再編成と増幅を経て生成される。
大核は小核のコピーとして始まる。小核染色体は多くの小さな断片に断片化され、増幅されて多くのコピーが作られる。結果として生じる大核染色体には、多くの場合、単一の遺伝子しか含まれていない。テトラヒメナでは、小核には10本の染色体（半数体ゲノムあたり5本）があり、大核には20,000本以上の染色体がある。[ 28 ]
さらに、小核遺伝子は多数の「内部除去配列」（IES）によって分断されている。大核の発達中にIESが除去され、残りの遺伝子セグメントである大核運命配列（MDS）が結合されて機能遺伝子が形成される。テトラヒメナには約6,000個のIESがあり、この過程で小核DNAの約15%が除去される。このプロセスは、小さなRNAとエピジェネティックなクロマチンマークによって制御されている。[ 28 ]
スピロトリカ繊毛虫（ Oxytrichaなど）では、「遺伝子スクランブリング」のため、プロセスはさらに複雑になります。小核内の MDS は、大核遺伝子内の MDS とは異なる順序と向きになっていることが多く、そのため、欠失に加えて、DNA の反転と転座が「アンスクランブリング」に必要になります。このプロセスは、親の大核由来の長い RNA によって誘導されます。スピロトリカの大核の発達中に、小核 DNA の 95% 以上が除去されます。[ 28 ]
ゾウリムシのクローン集団では、接合または自家受精によって細胞株が活性化されない限り、老化は世代を重ねるごとに起こり、徐々に活力を失います。Paramecium tetraureliaでは、接合または自家受精によって細胞株が若返らない限り、クローン老化した細胞株は約 200 回の分裂後に活力を失い、死に至ります。クローン老化の基礎は、 1986 年の Aufderheide [ 29 ]による移植実験によって明らかにされ、細胞質ではなく大核がクローン老化の原因であることが示されました。Smith-Sonneborn [ 30 ] 、 Holmes と Holmes [ 31 ] 、および Gilley と Blackburn [ 32 ]による追加の実験では、クローン老化中にDNA 損傷が劇的に増加することが示されました。したがって、DNA損傷はP. tetraureliaの老化の原因であると考えられる。
最近まで、知られている最古の繊毛虫の化石はオルドビス紀のティンティニッドでした。2007年、Liらは、約5億8000万年前のエディアカラ紀の斗山沱層の化石繊毛虫の記述を発表しました。これには2種類のティンティニッドと、おそらく祖先的な吸管類が含まれていました。[ 33 ]しかし、後の論文では、これらは変形したアクリタークであることが判明しました。[ 34 ]約2億年前の三畳紀のヒルの繭の中から、化石のボルティセラが発見されています。[ 35 ]
2016年の系統解析によると、[ 1 ] Mesodinieaは一貫して他のすべての繊毛虫の姉妹群として見つかっています。さらに、亜門Intramacronucleata内には2つの大きなサブグループが区別されています。SAL（Spirotrichea + Armophorea + Litostomatea）とCONthreePまたはVentrata（Colpodea + Oligohymenophorea + Nassophorea + Phyllopharyngea + Plagiopylea + Prostomatea）です。[ 1 ] Protocruziea綱はVentrata / CONthreePの姉妹群として見つかっています。Cariacotrichea綱は解析から除外されましたが、元々はIntramacronucleataの一部として確立されていました[ 1 ]。オドントストマ類は2018年に[ 36 ] 、アルモフォレア類に関連する独自の綱オドントストマテアとして同定された。
繊毛虫類にはいくつかの異なる分類体系が提案されている。以下の体系は、110科に属する152種の最大4つの遺伝子の分子系統解析に基づいている。 [ 1 ]
古い分類では、オパリニ科を繊毛虫類に含めていたものもあった。多繊毛鞭毛虫（例えば、ヘミマスティグ類、ステファノポゴン類、マルチキリア類、オパリナ類）と繊毛虫類の根本的な違いは、繊毛虫類のみに大核が存在することである。[ 37 ]
繊毛虫門の中でヒトに病原性があることが知られている唯一の種はバランチジウム・コリ[ 38 ]であり、これはバランチジウム症を引き起こす。この病原体の主要な宿主である家畜の豚には病原性はない[ 39 ] 。
{{cite book}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)/978-1-4020-8239-9
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