ストロマトライト

^{化石化したストロマトライトは、円錐形、層状、ドーム状、柱状[ 13 ]}、分岐型[14]など、さまざまな形態や構造、形態を示します。^{ストロマトライトは}先カンブリア時代の化石記録に広く見られますが、今日ではまれです^{[ 15 ]} 。始生代のストロマトライトには化石化した微生物はほとんど含まれていませんが、原生代のストロマトライトには化石化した微生物が豊富に含まれている場合があります^{[ 16 ]}。

古代のストロマトライトの中には生物活動を示唆する特徴を持つものもあるが、非生物的（非生物学的）沈殿により合致する特徴を持つものもある。^{[ 17 ]}生物的に形成されたストロマトライトと非生物的に形成されたストロマトライトを区別する信頼できる方法を見つけることは、地質学における活発な研究分野である。^{[ 18 ] [ 19 ]}ストロマトライトの複数の形態は、形成時の水深などの特定の条件に応じて、単一の局所的または地質学的層に存在する可能性がある。^{[ 20 ]}

ほとんどのストロマトライトはスポンジストロマトライトであり、認識可能な微細構造や細胞残骸はありません。少数派はポロストロマトライトであり、認識可能な微細構造を持っています。これらは先カンブリア時代にはほとんど知られていませんが、古生代と中生代を通じて存在しています。始新世以降、ポロストロマトライトは淡水環境でのみ知られています。^{[ 21 ]}

始生代の岩石層の中には、現代の微生物構造と巨視的に類似しているものがあり、これらの構造が古代の生命の証拠、すなわちストロマトライトを表しているという推論につながっています。しかし、これらのパターンは天然物質の堆積またはその他の非生物的メカニズムの結果であると考える人もいます。科学者たちは、ストロマトライトの薄い層内に有機球状クラスターが存在すること、アラゴナイトナノ結晶（どちらも現在のストロマトライトの特徴）^{[ 18 ] 、および生物起源の強い兆候を示す若いストロマトライトの微細構造と類似した古いストロマトライトの微細構造[ 22 ] [ 23 ]}があることから、ストロマトライトの生物起源を主張しています。

ストロマトライトは、地球上の最初の生命形態の化石記録の主要な構成要素です。 ^{[ 24 ]}ストロマトライトは約 12.5 億年前 (Ga) にピークを迎え、 ^{[ 22 ]}その後、量と多様性が減少し、^{[ 25 ]}カンブリア紀の初めにはピーク時の 20% にまで減少しました。最も広く支持されている説明は、ストロマトライトを形成する生物が草食動物の犠牲になったというものです (カンブリア基質革命)。この理論は、1 Ga 頃には十分に複雑な生物が一般的であったことを示唆しています。^{[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]}別の仮説は、有孔虫などの原生動物が減少の原因であり、微細な生物擾乱によってストロマトライトよりもスロンボライトの形成を促進したというものです。^{[ 29 ]}

原生代のストロマトライト微化石（シリカによる鉱化作用で保存されたもの）には、シアノバクテリアや、おそらく真核生物である緑藻類（クロロフィタス）のいくつかの形態が含まれる。地質記録によく見られるストロマトライトの属の一つに、コレニア属がある。

草食動物とストロマトライトの豊富さの関連性は、オルドビス紀後期の進化放散において十分に文書化されている。ストロマトライトの豊富さは、オルドビス紀後期の大量絶滅とペルム紀-三畳紀絶滅イベントによって海洋動物が激減した後にも増加し、海洋動物が回復するにつれて以前のレベルに戻った。^{[ 30 ]}後生動物の個体数と多様性の変動は、ストロマトライトの豊富さの減少の唯一の要因ではなかった可能性がある。環境の化学などの要因が変化の原因であった可能性がある。^{[ 31 ] [ 15 ]}

原核生物であるシアノバクテリアは細胞分裂によって無性生殖を行うが、より複雑な真核生物の進化的な発達のための環境を整える上で重要な役割を果たした。 ^{[ 24 ]}シアノバクテリアは、光合成を継続することによって、原始地球の大気中の酸素量を増加させた主な原因であると考えられている（大酸化イベントを参照）。シアノバクテリアは、水、二酸化炭素、太陽光を利用して食物を作り出す。シアノバクテリア細胞のマットの上には、多糖類の層が形成されることが多い。^{[ 32 ]}現代の微生物マットでは、周囲の生息地からの破片が多糖類の層内に閉じ込められ、炭酸カルシウムによってセメント化されて薄い石灰岩の層が形成されることがある。これらの層は時間とともに蓄積され、ストロマトライトに共通する縞模様が生じる。生物ストロマトライトのドーム状の形態は、光合成のために生物に太陽光が継続的に浸透するために必要な垂直方向の成長の結果である。オンコライトと呼ばれる層状の球状成長構造はストロマトライトに似ており、化石記録からも知られています。トロンボライトはシアノバクテリアによって形成される、層状構造が不十分または層状構造のない凝塊状構造で、化石記録や現代の堆積物によく見られます。^{[ 18 ]}有孔虫が生物群集の一部である場合、ストロマトライトよりもトロンボライトが優先的に形成されるという証拠があります。 ^{[ 33 ]}

ナミビア南西部の深く浸食されたザリス山脈にあるクビス台地のゼブラ川峡谷地域は、原生代に発達したスロンボライト-ストロマトライト-後生動物礁のよく露出した例であり、ここではストロマトライトは流速が速く堆積物の流入量が多い上流側でより発達している。^{[ 34 ]}

実験室環境における現代の微生物マット形成のタイムラプス撮影は、ストロマトライト内のシアノバクテリアの挙動に関するいくつかの示唆に富む手がかりを与えている。Biddandaら(2015) は、局所的な光線にさらされたシアノバクテリアが光に向かって移動し、光走性を示し、生存に必要な光合成収量を増加させることを発見した。 ^{[ 35 ]}科学者たちは、新しい実験で、生物を含むペトリ皿に学校のロゴを投影し、生物が光照射領域の下に集積してバクテリアでロゴを形成した。^{[ 35 ]}著者らは、このような運動性によってシアノバクテリアがコロニーを維持するために光源を探すことができると推測している。^{[ 35 ]}

明暗に関わらず、シアノバクテリアは塊を形成し、それが外側へと広がっていく。個々の個体は長い触手状の構造物でコロニーと繋がったままである。機械的な力が微生物マットを引き裂くような過酷な環境では、こうした下部構造がコロニーに進化上の利点をもたらし、少なくともある程度の避難場所と保護を提供する可能性がある。

地衣類ストロマトライトは、岩石が空気と接する水面上に、内生地衣類による岩石への繰り返しのコロニー形成によって形成される、ある種の層状岩石構造の形成メカニズムとして提案されている。^{[ 36 ] [ 37 ]}

現代のストロマトライトは、塩分濃度が高く動物の放牧が妨げられる高塩分湖や海洋ラグーンに多く見られます。 ^{[ 38 ] [ 39 ]}優れた現代の標本が観察できる場所の 1 つは、西オーストラリア州シャーク湾のハメリン プール海洋自然保護区です。2010年、ミンチェンはシャーク湾のストロマトライトから 5 番目のタイプのクロロフィル、すなわちクロロフィル fを発見しました。^{[ 40 ]}好塩性古細菌であるHalococcus hamelinensis は、紫外線、塩分、乾燥の極端な条件にさらされるシャーク湾の生きているストロマトライトに生息しています。^{[ 41 ]} H. hamelinensis は、ヌクレオチド除去修復と光回復のプロセスによって、紫外線によって誘発されたDNAの損傷を修復するために使用される酵素をコードする遺伝子を持っています。^{[ 41 ]}

その他の場所としては、チリのパンパ・デル・タマルガル国立保護区、ブラジルのリオグランデ・ド・ノルテ州ラゴア・サルガダ（現代のストロマトライトは、生物礁（ドーム型）と層の両方として観察できる）、アンデス山脈のプナ・デ・アタカマ、サウジアラビアのシェイバラ島付近などがある。^{[ 42 ] [ 43 ]}

内陸ストロマトライトは、メキシコ砂漠の独特な生態系であるクアトロ・シエネガス盆地の塩水域で見られます。メキシコのプエブラにあるアルチチカ湖には、2つの異なる形態のストロマトライト世代があります。海岸線近くに形成されるアラゴナイトに富む柱状ドーム状構造は、現在から1,100年前（ybp）に遡り、湖の上から下まで支配的なスポンジ状のカリフラワー状の血栓溶解構造は、主にハイドロマグネサイト、ハンタイト、方解石で構成され、2,800年前（ybp）に遡ります。^{[ 44 ]}現代のストロマトライトが繁栄することが知られている唯一の開放的な海洋環境は、バハマのエクスマ諸島です。 ^{[ 45 ] [ 46 ]}

メキシコ南部ユカタン半島のバカラール湖には、巨大な微生物岩（ストロマトライトまたはスロンボライト）が広範囲に分布している。微生物岩層​​は10 km（6.2マイル）以上の長さがあり、場所によっては数メートルの垂直な隆起が見られる。これらは地球上で最大の現存する淡水微生物岩である可能性がある。^{[ 47 ]}  

ベリーズのチェトゥマル湾には、リオ・ホンド川河口とメキシコ国境のすぐ南に、1.5  km にわたる礁形成ストロマトライト (主にScytonema属) が分布している。 ^{[ 48 ]}地球上で最大のソーダ湖であるトルコ東部のヴァン湖では、高さ 40 m にも達する巨大な微生物岩の塔が発見された。これらはアラゴナイトで構成され、湖底カルスト水からのカルサイト沈殿によって成長する。 ^{[ 49 ]}トルコ南部のサルダ湖には淡水ストロマトライトが見られる。湖水はマグネシウムが豊富で、ストロマトライト構造はハイドロマグネサイトでできている。^{[ 50 ]}

淡水ストロマトライトは、カナダのブリティッシュコロンビア州にあるパビリオン湖とケリー湖の2か所で発見されている。パビリオン湖には既知の淡水ストロマトライトの中で最大のものがあり、NASAはそこで「パビリオン湖研究プロジェクト」と呼ばれる異星生物学の研究を行っている^{[ 51 ]}。このプロジェクトの目標は、他の惑星で生命が存在する可能性のある条件をよりよく理解することである^{[ 52 ] [ 53 ] 。}

カナダ、ユーコン準州クリントンクリーク近郊の廃アスベスト鉱山の露天掘り池で微生物岩が発見された。^{[ 54 ]}これらの微生物岩は非常に若く、おそらく1978年の鉱山閉鎖直後に形成が始まったと考えられる。低い堆積速度、高い石灰化速度、低い微生物成長速度の組み合わせが、これらの微生物岩の形成につながっているようだ。歴史的な鉱山跡地の微生物岩は、人為的に構築された環境が微生物炭酸塩の形成を促進できることを示している。これは、ストロマトライトを含む現代の微生物岩を構築するための人工環境の作成に意味がある。

オーストラリア、ニューサウスウェールズ州のジェノラン洞窟にあるネトル洞窟には、湖に生息しない非常に珍しいタイプのストロマトライトが生息している。^{[ 55 ]}シアノバクテリアは石灰岩の表面に生息し、カルシウムを豊富に含む滴り落ちる水によって維持されており、光が差し込む洞窟の両端に向かって成長することができる。^{[ 56 ]}

方解石で構成されたストロマトライトは、休火山であるマウント・ガンビアのブルー湖と、南オーストラリア州南東部のリトル・ブルー湖を含む少なくとも8つのセノーテ湖の両方で発見されている。^{[ 57 ]}