生物ポンプ

植物プランクトンは、無機化合物を有機成分に変換することで、海洋のすべての生命を支えています。この独立栄養的に生産されたバイオマスは、海洋食物網の基盤となっています。^{[ 15 ]}すぐ下の図では、矢印はDOMのさまざまな生産（DOMプールに向かう矢印）と除去プロセス（DOMから離れる矢印）を示し、破線の矢印はDOMの移動に関与する主要な生物学的プロセスを表しています。これらのプロセスにより、不安定なDOMの割合は深度とともに急速に減少しますが、DOMプールの難分解性は深海への輸送中に著しく増加します。DOMは溶存有機物です。^{[ 15 ] [ 16 ]}

海洋生物ポンプは、その機能に影響を与える多くの重要なプール、構成要素、プロセスに依存しています。海洋には4つの主要な炭素プールがあります。^{[ 4 ]}

• 溶存無機炭素（DIC）は最大のプールです。これは約 38,000 Pg C ^{[ 18 ]}を構成し、溶存二酸化炭素（CO ₂）、重炭酸イオン（HCO ⁻ ₃）、炭酸イオン（CO ²⁻ ₃）、炭酸（H ₂ C O ₃）を含みます。炭酸と炭酸イオンの平衡が海水のpH を決定します。二酸化炭素は水に溶けやすく、その溶解度は温度に反比例します。溶存 CO ₂は光合成の過程で取り込まれ、海水中のCO _{2の分圧を低下させ、大気からの吸収を促進します。逆のプロセスである呼吸は CO 2 を}水中に放出し、海水中の CO ₂の分圧を上昇させ、大気への放出を促進します。ココリス藻などの生物による炭酸カルシウムの形成は、CO _{2 を}水中に放出する効果があります。 ^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 4 ]}
• 溶存有機炭素（DOC）は、約662 Pg Cで次に大きなプールです。^{[ 22 ]} DOCは、その反応性に応じて、難分解性、半不安定性、不安定性に分類できます。不安定性プールは約0.2 Pg Cで、生物利用可能であり、高い生産速度（約15−25 Pg C y ⁻¹）を持っています。^{[ 23 ]}難分解性成分は最大のプール（約642 Pg C ± 32; ^{[ 22 ]）}ですが、回転率が非常に低い（0.043 Pg C y ⁻¹）です。^{[ 23 ]}難分解性DOCの回転時間は1000年以上であると考えられています。^{[ 24 ] [ 25 ] [ 4 ]}
• 粒子状有機炭素（POC）は約 2.3 Pg C を構成し、^{[ 26 ] [ 27 ]} DIC や DOC と比較すると比較的小さい。サイズは小さいものの、このプールは非常に動的で、地球上のどの有機炭素プールよりも高い回転率を持つ。^{[ 28 ]}一次生産によって駆動され、世界中で^年間約 50 Pg C を生成する。^{[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]}これは、生物（例：植物プランクトン、動物プランクトン、細菌）と非生物（例：デトリタス）に分けられる。これらのうち、植物プランクトン炭素は、海洋一次生産における役割と、外洋生態系のすべての大型生物の食料資源としての役割を果たすため、特に重要である。^{[ 4 ]}
• 粒子状無機炭素（PIC）は、約0.03 Pg Cで、プールの中で最も小さい。^{[ 32 ]}これは粒子状の炭酸カルシウム（CaCO3）の形で存在し_{、炭酸系と海水のpHに影響を与える。PICの生成量は0.8～1.4 Pg C y} ⁻¹の範囲と推定されており、その少なくとも65%は上層水柱に溶解し、残りは深層堆積物に寄与する。^{[ 33 ]}外洋では、円石藻類と有孔虫がPICの主要な供給源であると推定されている。^{[ 34 ] [ 33 ]} PICプールは、海洋炭酸系における役割と、炭酸ポンプによる深海への炭素の輸送を促進する役割のため、特に重要である。炭酸ポンプでは、PICは光合成層から排出され、底質に堆積する。^{[ 35 ] [ 4 ]}

円石藻

円石藻エミリアニア・ハクスレイ（µm＝1mmの千分の1）

イングランド南部沿岸でエミリアニア・ハクスレイという藻類が大量発生

粒子状無機炭素（PIC）は通常、炭酸カルシウム（CaCO ₃ ）の形で存在し、海洋炭素循環において重要な役割を果たしている。^{[ 36 ]}この生物学的に固定された炭素は、多くのプランクトン種（円石藻、有孔虫）や大型海洋生物（軟体動物の殻）の保護コーティングとして利用されている。炭酸カルシウムは魚類の浸透圧調節中にも高率で排出され、ホワイティングイベントで形成されることもある。^{[ 37 ]}_{この形態の炭素は直接大気収支から取り込まれるわけではないが、CO 2}と平衡状態にある溶解した炭酸塩から形成され、隔離によってこの炭素を除去する役割を担っている。^{[ 38 ]}

CO ₂ + H ₂ O → H ₂ CO ₃ → H ⁺ + HCO ₃ ⁻

Ca ²⁺ + 2HCO ₃ ⁻ → CaCO ₃ + CO ₂ + H ₂ O

このプロセスでは大量の炭素を固定できますが、固定された炭素1単位につきアルカリ度2単位が隔離されます。 ^{[ 2 ] [ 39 ]}_{したがって、 CaCO3} の形成と沈降により、表層から深層へのアルカリ度勾配が生じ、表層水のpHが上昇し、溶存炭素の化学種が変化して表層水中の溶存CO2の分圧が上昇し、実際に大気中のCO2濃度が上昇します。さらに、CaCO3が堆積物に埋没すると、_海洋全体の_アルカリ度が低下し、風化によるアルカリ度の新たな流入によって相殺されない限り、pHが上昇し、大気中のCO2濃度が上昇する傾向があります。 [ 1 _]^{海底に永久}に埋没した炭素は、地質記録の一部となります。炭酸カルシウムは、しばしば顕著な堆積物を形成し、南イングランドのドーバーの白い崖 の場合のように、地殻変動によって陸地に隆起することがあります。これらの崖は、埋没した円石藻の殻でほぼ完全に構成されている。^{[ 40 ]}

生物ポンプには、溶解ポンプと呼ばれる物理化学的な対応物が伴います。このポンプは、溶存無機炭素（DIC）の形で大量の炭素を海洋の表面から内部へ輸送します。これは物理的および化学的プロセスのみに関与し、生物学的プロセスには関与しません。^{[ 43 ]}

溶解ポンプは、海洋における2つのプロセスの同時発生によって駆動される。

• 二酸化炭素の溶解度は海水温と強い反比例関係にある（つまり、水温が低いほど溶解度が高くなる）。
• 熱塩循環は、海水が通常より冷たく密度が高い高緯度地域で深層水が形成されることによって駆動される。

深層水（つまり、海洋内部の海水）は、二酸化炭素の溶解を促進する表面条件と同じ条件下で形成されるため、平均的な表面濃度から予想されるよりも高い濃度の溶存無機炭素を含んでいます。その結果、これら2つのプロセスが連携して、大気から海洋内部へ炭素を汲み上げます。この結果の1つとして、温暖な赤道付近の緯度で深層水が湧昇すると、二酸化炭素の溶解度が低下するため、大気中に二酸化炭素が大量に放出されます。^{[ 44 ]}

炭酸塩ポンプは、生物ポンプの「硬組織」成分と呼ばれることもあります。^{[ 45 ]}ココリス藻類などの一部の表層海洋生物は、炭酸水素塩を固定することで、粒子状無機炭素の一種である炭酸カルシウムから硬い構造物を生成します。^{[ 46 ]}このDICの固定は、海洋炭素循環の重要な部分です。

Ca ²⁺ + 2 HCO ₃ ⁻ → CaCO ₃ + CO ₂ + H ₂ O

生物学的炭素ポンプは無機炭素（CO ₂）を糖（C ₆ H ₁₂ O ₆ ）の形で粒子状有機炭素に固定する一方、炭酸ポンプは無機重炭酸塩を固定し、CO ₂の正味放出を引き起こします。^{[ 46 ]}このように、炭酸ポンプは炭酸カウンターポンプと呼ばれることがあります。それは、生物学的ポンプへの CO ₂の流れに対抗することで、生物学的ポンプに逆らって機能します。^{[ 47 ]}

大陸棚ポンプは、大陸棚の浅い海域で、炭素（溶解または粒子状）を大陸水から隣接する深海の内部へ輸送するメカニズムとして機能していると考えられています。^{[ 48 ]}当初の定式化では、このポンプは、溶解ポンプが、大陸斜面を下って隣接する深海に流れ込む、より冷たく、したがってより密度の高い棚底の水と相互作用する場所で発生すると考えられています。^{[ 48 ]}大陸棚の浅さは冷却水の対流を制限するため、大陸棚の水は隣接する外洋の水よりも冷却が大きくなる可能性があります。これらのより冷たい水は溶解ポンプを促進し、溶解無機炭素の貯蔵量の増加につながります。この余分な炭素貯蔵量は、棚の特徴である生物生産の増加によってさらに増強されます。^{[ 49 ]}密度が高く炭素に富む棚水は、その後、等密度面混合によって棚底に沈み、外洋の表層下層に入ります。^{[ 48 ]} 地球温暖化に伴い海面が上昇すると、大陸棚海域の表面積が拡大し、その結果、大陸棚海ポンプの力が強まるはずである。^{[ 50 ]}

有機および無機生物物質に組み込まれる炭素のほとんどは、海面で形成され、その後海底に沈み始めます。深海は、海洋雪の形で沈降する上層水柱から栄養分の大部分を得ています。これは、死んだまたは死にかけている動物や微生物、糞便、砂、その他の無機物で構成されています。^{[ 63 ]}単一の植物プランクトン細胞の沈降速度は、1日あたり約1メートルです。海の平均深度が約4キロメートルであることを考えると、これらの細胞が海底に到達するには10年以上かかる可能性があります。しかし、凝集や捕食者の糞粒の排出などのプロセスを通じて、これらの細胞は凝集体を形成します。海洋雪として知られるこれらの凝集体は、個々の細胞よりも桁違いに速い沈降速度を持ち、数日で深海への旅を完了します。^{[ 8 ]}

右の図では、植物プランクトンが太陽エネルギーを利用して有光層で_CO₂を固定し、粒子状有機炭素（POC）を生成します。有光層で生成されたPOCは、微生物、動物プランクトン、およびそれらの消費者によって有機凝集体（マリンスノー）に加工され、その後、動物プランクトンと魚類による沈降と垂直移動によって中深層（水深200～1000m）および深海層に輸送されます。輸出フラックスは表層（水深約100m）からの沈降量として定義され、隔離フラックスは中深層（水深約1000m）からの沈降量として定義されます。POCの一部は、主に従属栄養微生物と動物プランクトンによって深層の海洋水柱で_{CO₂に呼吸され、}溶存無機炭素（DIC）濃度の垂直勾配が維持されます。この深海DICは、熱塩循環によって数千年単位で大気中に戻ります。一次生産の1%から40%が有光層から流出し、中深層帯の底に向かって指数関数的に減少し、表面生産の約1%だけが海底に到達します。^{[ 61 ] [ 64 ] [ 56 ]}

年間固定される炭素50～60 Pgのうち、約10%が海洋の表層混合層から流出し、0.5%未満が最終的に海底に到達します。^{[ 8 ]}その大部分は有光層での再生生産に保持され、かなりの部分が粒子沈降中の中層水プロセスで再鉱化されます。海洋の表層混合層から流出する炭素の部分は、「隔離」され、実質的に何世紀にもわたって大気との接触から取り除かれると考えられています。^{[ 64 ]}しかし、南極海などの地域では、この炭素の多くが急速に（数十年以内に）大気と再び接触する可能性があることも研究で明らかになっています。^{[ 65 ]}

生物学的炭素ポンプの収支計算は、沈降（炭素輸出）と再鉱化（大気への放出）の比率に基づいています。 ^{[ 62 ]}沈降粒子は、表層海洋の植物プランクトンによって捕捉された炭素の最大25%をより深い水層に輸送すると推定されています。^{[ 66 ]}この輸出の約20%（表層値の5%）は、主に鉱物バラストのために海洋堆積物に埋没します。 ^{[ 67 ] [ 68 ]}沈降過程の間、これらの有機粒子は微生物活動のホットスポットであり、水柱における有機物の鉱化と栄養塩の再分配の重要な場所となります。^{[ 62 ] [ 69 ] [ 70 ]}

植物プランクトン

珪藻のガラス殻（殻）

円石藻は炭酸カルシウムから硬い構造物を作り出すことで炭酸ポンプの動力源となり、その構造物は最終的に海底に沈む。

海洋植物プランクトンは地球上の光合成の半分を担っており^{[ 91 ]}、地球規模の生物地球化学的循環や気候に直接影響を与えているが、将来の地球規模の変化にどのように反応するかは不明である。二酸化炭素は地球規模の変化の主な要因の一つであり、21世紀の主要な課題の一つとして認識されている^{[ 92 ]} 。森林伐採やエネルギー生成のための化石燃料の燃焼などの人為的活動中に発生する二酸化炭素（CO2 _）は、海洋表面に急速に溶解し、海水のpHを低下させる一方、大気中に残るCO2は地球の気温を上昇させ、海洋の熱成層化の増加につながる_。産業革命以前の大気中のCO2濃度は約270 ppmと推定されているが_、現在は約400 ppmに増加しており^{[ 93 ]} _{、「現状維持」のCO2}排出シナリオによれば、今世紀末までに800～1000 ppmに達すると予想されている^{[ 94 ] [ 61 ]}。

_{海洋生態系は、大気中の CO 2}の主要な吸収源であり、陸上生態系と同様の量の CO _{2を吸収し、現在では人為的な CO 2}排出量のほぼ 3 分の 1 を大気から除去しています。^{[ 93 ] [ 94 ]}大気から海洋、そして堆積物への CO ₂の正味の移動は、主に溶解度と生物ポンプの複合効果の直接的な結果です。^{[ 95 ]}溶解度ポンプは、溶存無機炭素(CO ₂と重炭酸イオンおよび炭酸イオン) を深海に濃縮する役割を果たしますが、生物炭素ポンプ (大気中の CO _{2レベルを調節する地球規模の炭素循環の主要な構成要素であり、重要な自然プロセス) は}、有光層で一次生産者(植物プランクトン)によって固定された有機炭素と無機炭素の両方を海洋内部、そしてその下の堆積物へと移動させます。 ^{[ 95 ] [ 54 ]}このように、生物ポンプは炭素を数千年以上大気との接触から遠ざけ、存在しない場合よりも大気中の CO _{2濃度を著しく低いレベルに維持します。} ^{[ 96 ]}海洋内部へ年間約 11 Gt C を輸送する生物ポンプのない海洋では、大気中の CO 2 濃度は^現在よりも約₄₀₀ ppm 高くなります。^{[ 97 ] [ 98 ] [ 61 ]}

PassowとCarlsonは、表層（水深約100m）からの堆積を「輸出フラックス」、中深層（水深約1000m）からの堆積を「隔離フラックス」と定義した。^{[ 64 ]}炭素が中深層より下に輸送されると、100年以上深海に留まるため、「隔離」フラックスという用語が使われる。BuesselerとBoydのモデリング結果によると、一次生産の1%から40%が有光層から輸出され、^{[ 99 ]}中深層の底に向かって指数関数的に減少し、表層生産の約1%だけが海底に到達する。^{[ 100 ]}粒子状有機炭素（POC）の輸出効率は地域によって変動する。例えば、北大西洋では、純一次生産量の40%以上が有光層から輸出されるのに対し、南太平洋ではわずか10%に過ぎません^{[ 99 ]。}これは、細胞サイズや組成を含む植物プランクトン群集の構成によって部分的に左右されます（下記参照）。輸出された有機炭素は再鉱化され、つまり、主に従属栄養微生物や動物プランクトンによって深海の海水柱でCO2に呼吸されます。このように、生物学的炭素ポンプは溶存無機炭素（DIC）濃度の垂直勾配を維持し_、深度が増すほど濃度が高くなります^{[ 101 ]} 。この深海DICは、熱塩循環によって数千年単位で大気に戻ります^{[ 10 ] [ 61 ]}。

2001年、Hughらは、生物ポンプの効率を、表層から輸出される炭素量（輸出生産量）を光合成によって生産される総量（総生産量）で割った値として表現した。^{[ 10 ] BuesselerとBoydによるモデリング研究では、生物ポンプの全体的な輸送効率は、季節性[ 99 ]} 、植物プランクトン種の組成、動物プランクトンによる粒子の断片化、微生物による粒子の可溶化といった要因の組み合わせによって決まることが明らかになった。さらに、生物ポンプの効率は、有機物に富む凝集体の凝集と解凝集、POC凝集体と懸濁した「バラスト」鉱物との相互作用にも依存する。^{[ 102 ]}バラスト鉱物（ケイ酸塩および炭酸塩の生体鉱物と塵）は、沈降によって海洋表面から離れる粒子の主要な構成要素である。それらは通常、海水やほとんどの有機物よりも密度が高く、そのため、粒子の沈降に必要な密度差の大部分を提供します。^{[ 72 ]}粒子の凝集は、小さな懸濁粒子をより大きく急速に沈降する粒子に変えることで垂直流束を増加させます。これは、表層の植物プランクトンブルームからの植物デトリタスの沈降において重要な役割を果たします。^{[ 56 ]} 2015年にターナーが示したように、沈降粒子の垂直流束は主に、糞粒、マリンスノー、および珪藻、円石藻、渦鞭毛藻、その他のプランクトンで構成される植物プランクトンブルームの直接沈降の組み合わせによるものです。^{[ 56 ]}マリンスノーは、500  μmを超えるマクロスコピックな有機凝集体で構成され、凝集した植物プランクトン（植物デトリタス）、捨てられた尾索動物の巣、糞便、その他の雑多なデトリタス粒子の塊に由来します。^{[ 56 ]}尾索動物は、粘液の摂食構造または「巣」を分泌して食物粒子を集め、1日に最大40回捨てて交換します。^{[ 103 ]}捨てられた尾索動物の巣は非常に豊富で（表層水では1 m3あたり数千個）、細菌、繊毛虫、鞭毛虫、植物プランクトンが高濃度で存在する微生物のホットスポットです。したがって、これらの捨てられた巣は、炭素循環の可能性という点で、動物プランクトンによって直接生成される凝集体の最も重要な供給源の1つです。^{[ 104 ] [ 61 ]}

有光層における植物プランクトン群集の構成は、深層に沈降する有機物の量と質を大きく左右する。^{[ 100 ]}輸出生産に寄与する海洋植物プランクトンの主な機能グループには、窒素固定菌（ジアゾ栄養性シアノバクテリア）、珪化菌（珪藻） 、石灰化菌（円石藻）などがある。これらの植物プランクトングループはそれぞれ、細胞壁と被覆の大きさや構成が異なり、それが沈降速度に影響を与える。^{[ 105 ]}例えば、 シアノバクテリア（例：Prochlorococcus spp. およびSynechococcus spp.）やプラシノ藻類（2 μm 未満のさまざまな属の真核生物）などの分類群を含む独立栄養性ピコプランクトン（直径 0.2～2  μm）は、その小ささ、沈降速度の遅さ（<0.5 m/日）、および微生物ループの急速な回転率のために、表層からの炭素の輸送にはほとんど寄与しないと考えられている。^{[ 105 ] [ 106 ]}対照的に、珪藻類（直径 2～500 μm）などの大型植物プランクトン細胞は、 急速に沈降する凝集体を形成することによって、炭素を深層に輸送するのに非常に効率的である。^{[ 64 ]}珪藻類は、成長と殻の形成にケイ酸（Si(OH)4）の形でケイ素を必要とするため、植物プランクトンの中でも独特です。殻は生物起源シリカ（bSiO2）でできており、バラストとして機能します。^{[ 105 ] [ 107 ]} MiklaszとDennyの報告によると、^{[ 108 ]}珪藻類の沈降速度は0.4～35m/日です。^{[ 105 ] [ 107 ] [ 108 ]}同様に、円石藻類は「円石」と呼ばれる炭酸カルシウム板で覆われており、これが凝集とバラストの中心となり、沈降速度は5m/日近くになります。^{[ 64 ] [ 105 ]}海洋の広大な貧栄養域を特徴づけるピコプランクトンは、粒子状有機炭素（POC）フラックスに大きく寄与しないと考えられてきたが、 ^{[ 100 ]} 2007年にリチャードソンとジャクソンは、ピコプランクトン細胞を含むすべての植物プランクトンがPOCの輸出に等しく寄与すると提唱した。^{[ 106 ]}彼らは、ピコプランクトンの炭素循環の代替経路を提案した。これは、直接沈降（POCとしてのピコプランクトンの輸出）と、中型動物プランクトンまたは大型濾過摂食動物を介したピコプランクトン由来の生産物の沈降の両方のメカニズムとして凝集に依存している。^{[ 61 ]}

日周垂直移動を行うオキアミ、サルパ、小型動物プランクトン、魚類は、夜間に表層でPOCを消費し、日中の生息深度である中深層で代謝することにより、炭素を深層へ能動的に輸送することができる。種の生活史によっては、能動輸送は季節的にも起こる可能性がある。^{[ 51 ]}

垂直移動がなければ、生物ポンプはそれほど効率的ではないでしょう。生物は夜間に餌を求めて上昇し、日中に深海に戻る際に、沈降する大きな糞粒を排泄します。大きな糞粒の中にはかなり速く沈むものもありますが、生物が深海に戻る速度はそれよりも速いです。夜間、生物は水柱の上部 100 メートルにいますが、日中は 800 ～ 1000 メートルまで下降します。生物が表面で排泄した場合、糞粒が数時間で到達する深さに到達するのに数日かかります。したがって、深海で糞粒を放出することで、深海に到達するまでの移動距離がほぼ 1000 メートル短くなります。これは能動輸送として知られています。生物は有機物を深海に運ぶ上でより能動的な役割を果たしています。深海の大部分、特に海洋微生物は沈降する栄養素に依存しているため、海底に早く到達できればできるほど良いのです。^{[ 63 ]}

動物プランクトンとサルパは、糞粒の能動輸送において大きな役割を果たしている。動物プランクトンのバイオマスの15～50%が移動すると推定されており、粒子状有機窒素の5～45%が深層に輸送されている。^{[ 63 ]}サルパは、800メートル垂直移動でき、表層で大量の餌を食べることができる大型のゼラチン質のプランクトンである。消化管の滞留時間が非常に長いため、糞粒は通常、最大深度で放出される。サルパは、最も大きな糞粒を持つことでも知られている。そのため、沈降速度が非常に速く、小さなデトリタス粒子が糞粒に付着することが知られている。これにより、さらに速く沈降する。したがって、生物が垂直移動する理由については現在も多くの研究が行われているが、垂直移動が溶存有機物の深層への能動輸送において大きな役割を果たしていることは明らかである。^{[ 140 ]}

発光器官共生における発光細菌は、幼生期に宿主（イカ、魚）によって海水から順次獲得され、その後定期的に海に放出される。^{[ 147 ]}

右の図では、発光器官の位置に応じて、発光細菌は腸から糞粒または海水中に直接放出されます（ステップ 1）。運動性のある発光細菌は、水柱に沿って沈降する有機物に定着します。糞粒や粒子に定着する生物発光細菌は、動物プランクトンの摂食速度に影響を与えます。このような視覚マーカーは、上位栄養段階による検出（「餌仮説」）、誘引、そして最終的には捕食を増加させます（ステップ 2）。中深層では、動物プランクトンとその捕食者は、沈降する発光粒子と糞粒を摂食します。これらは、沈降速度が速い凝集体（再パッケージ化）を形成するか、沈降速度が遅い断片有機物（ずさんな摂食による）を形成します（ステップ 3）。^{[ 147 ]}

濾過摂食動物は、発光物質を特に視覚的に検出して選択することなく、沈降する有機物も集積します。発光する食物を摂食する日周（および季節）垂直移動動物は、表面から中深層帯まで光る糞粒を代謝して放出します（ステップ 4）。これは、動物プランクトンや、長距離を活発に泳ぐ一部の魚類にとって、生物発光細菌が広い空間スケールで分散することを意味します。粒子に付着した発光細菌は海底に沈み、堆積物は海洋学的物理的条件によって再懸濁され（ステップ 5）、底生生物によって消費されます。機器は、（a）プランクトンネット、（b）魚網、（c）ニスキン採水器、（d）水深測光計、（e）堆積物トラップ、（f ）自律型水中ビークル、（g）光電子増倍管モジュール、（h）天体物理学光学モジュールANTARES、および（i–j）遠隔操作ビークルです。^{[ 147 ]}