多細胞生物

多細胞生物は、単細胞生物とは異なり、複数の細胞から構成される生物である。^[1]動物、陸上植物、およびほとんどの菌類のすべての種は多細胞であり、多くの藻類もそうだが、粘菌やディクチオステリウム属などの社会性アメーバのように、部分的に単細胞で部分的に多細胞の生物もいくつかある。^{[2] [3]}

多細胞生物は、細胞分裂や多数の単一細胞の集合など、さまざまな方法で発生します。 ^{[4] [3]} 群体生物は、多数の同一の個体が集まってコロニーを形成した結果です。ただし、群体原生生物と真の多細胞生物を区別することは難しい場合が多く、この2つの概念は明確に区別できないため、群体原生生物は「多細胞」ではなく「多細胞」と呼ばれています。^{[5] [6]}また、20 cmに達する クセノフィオフォレアなど、技術的には単細胞ですが多核である肉眼で見える生物も存在します。

多細胞性は、真核生物において少なくとも25回は独立して進化しており、^{[7] [8]}また、シアノバクテリア、粘液細菌、放線菌、マグネトグロバス・マルチセルラリス、メタノサルキナなどの一部の原核生物でも進化しています。^[3]しかし、複雑な多細胞生物は、動物、共生菌、褐藻、紅藻、緑藻、陸上植物の6つの真核生物グループでのみ進化しました。^{[9]多細胞性は、緑藻類（陸上植物と}クロロプラスチダ）で繰り返し進化し、動物で1回、褐藻で1回、菌類（ツボカビ、子嚢菌、担子菌）で3回進化し、 ^[10]粘菌と紅藻ではおそらく数回進化しています。 ^[11]多細胞組織の最初の証拠は、単細胞生物が行動を調整し、真の多細胞性の進化的前身である可能性があるもので、30〜35億年前に生息していたシアノバクテリアのような生物から得られました。 ^{[7]真の多細胞生物が繁殖するには、}生殖細胞（精子と卵子）から生物全体を再生するという問題を解決する必要があります。これは進化発生生物学で研究されている問題です。動物は多細胞体で細胞タイプのかなりの多様性（100〜150の異なる細胞タイプ）を進化させてきましたが、植物や菌類では10〜20です。^[12]

いくつかのグループでは多細胞性の喪失が起こった。^[13]菌類は主に多細胞であるが、初期に分岐した系統は大部分が単細胞であり（例：微胞子虫）、菌類全体で単細胞への回帰が何度も起こっている（例：サッカロミコチナ、クリプトコッカス、その他の酵母）。^{[14] [15]また、一部の}紅藻類（例：ポルフィリジウム）でも多細胞性が失われた可能性があるが、それらは原始的な単細胞である可能性がある。^{[16]多細胞性の喪失は、一部の}緑藻類（例：クロレラ・ブルガリス、一部のアオサ科）でも可能性が高いと考えられている。^{[17] [18]}他のグループ、一般的には寄生虫では、細胞の数または種類の点で多細胞性の減少が起こった（例：粘液動物、多細胞生物は以前は単細胞であると考えられていたが、おそらく刺胞動物は極度に減少している）。^[19]

多細胞生物、特に長生きの動物は、細胞が正常な発達プログラムの範囲内で成長を制御できない場合に発生する癌という課題に直面しています。この過程では、組織形態の変化が観察されます。動物（後生動物）の癌は、多細胞性の喪失と単細胞のような状態への隔世遺伝的逆戻りとして説明されることが多い。^[20]後生動物の出現の頃に始まった多細胞性の確立に関与する多くの遺伝子は、癌細胞では制御解除されており、これには細胞分化、接着、細胞間コミュニケーションを制御する遺伝子が含まれます。^{[21] [22]他の多細胞生物[23] [24]}や原生動物^[25]に癌が存在する可能性についての議論があります。たとえば、植物の虫こぶは腫瘍として特徴付けられていますが^[26]、一部の著者は植物は癌を発症しないと主張しています。^[27]

ワイスマン的進化と呼ばれる多細胞グループの中には、不妊の体細胞株と生殖細胞株の分離が進んだものもある。しかし、ワイスマン的進化は比較的まれであり（脊椎動物、節足動物、ボルボックスなど）、種の大部分は体細胞胚形成の能力を持っている（陸上植物、ほとんどの藻類、多くの無脊椎動物など）ためである。^{[28] [10]}

多細胞性の起源に関する仮説の 1 つは、機能特異的な細胞のグループがグレックスと呼ばれるナメクジのような塊に集まり、多細胞単位として移動したというものです。これは基本的に粘菌が行うことです。別の仮説は、原始的な細胞が核分裂を起こし、多細胞細胞になったというものです。その後、各核 (および空間を占める細胞空間と細胞小器官) の周りに膜が形成され、その結果、1 つの生物内に連結した細胞のグループが形成されます (このメカニズムはショウジョウバエで観察できます)。3 つ目の仮説は、単細胞生物が分裂したときに娘細胞が分離できず、1 つの生物内に同一細胞の集合体ができ、後に特殊化した組織を発達させる可能性があるというものです。これは、植物や動物の胚、および群体襟鞭毛虫が行うことです。^{[29] [30]}

最初の多細胞生物は骨や殻などの硬い体の部分を持たない単純で柔らかい生物だったため、化石記録によく保存されていない。^[31]例外は普通海綿動物で、古代の岩石に化学的特徴を残している可能性がある。多細胞生物の最も古い化石には、論争の的となっているグリパニア・スパイラリスや、ガボン（ガボニオンタ）の古原生代フランスビル 層群化石B層の黒色頁岩の化石がある。^[32]ドゥシャントゥオ層からは、多細胞の特徴を示す6億年前の微化石が発見されている。^[33]

最近まで、系統の再構築は解剖学的な（特に発生学的な）類似性に基づいて行われてきました。しかし、動物や植物などの多細胞生物は単細胞の祖先から 5 億年以上も離れているため、この方法は正確ではありません。このような時間の経過により、分岐進化と収束進化の両方において、現代種と絶滅した祖先種のグループ間の類似性を模倣し、差異を蓄積することができます。現代の系統学では、アロエンザイム、サテライト DNA 、その他の分子マーカーなどの高度な技術を使用して、遠縁の系統間で共有される特徴を記述します。^{[引用が必要]}

多細胞性の進化はいくつかの異なる方法で起こったと考えられますが、そのうちのいくつかを以下に説明します。

この理論は、最初の多細胞生物は、それぞれ異なる役割を持つ異なる種の単細胞生物の共生（協力）から生まれたと示唆している。時が経つにつれて、これらの生物は互いに依存して独立して生き残ることができなくなり、最終的にはゲノムが1つの多細胞生物に組み込まれることになった。 ^[34]それぞれの生物は、新しく作られた種の中で分化した細胞の別々の系統になる。^[要出典]

このような極めて相互依存的な共生関係は、クマノミとリテリイソギンチャクの関係のように頻繁に見られる。これらの場合、一方の種が絶滅した場合、どちらかの種が長く生き残るかどうかは極めて疑わしい。しかし、この理論の問題点は、それぞれの生物の DNA がどのようにして 1 つのゲノムに組み込まれ、単一の種として構成されるのかがまだわかっていないことである。このような共生は理論上は起こったとされているが (例えば、動物細胞と植物細胞のミトコンドリアと葉緑体- 内部共生)、非常に稀にしか起こっておらず、起こったとしても、内部共生生物のゲノムは区別の要素を保持しており、宿主種の有糸分裂中に DNA を別々に複製している。例えば、複合地衣類を形成する 2 つまたは 3 つの共生生物は、生存のために互いに依存しているが、別々に繁殖し、その後再形成して再び 1 つの個体の生物を作らなければならない。^[要出典]

この理論によれば、単一の単細胞生物が複数の核を持ち、それぞれの核の周りに内部膜の仕切りを発達させた可能性がある。 ^[35]繊毛虫や粘菌などの多くの原生生物は複数の核を持つことができ、この仮説を裏付けている。しかし、複数の核が存在するだけではこの理論を裏付けるのに十分ではない。繊毛虫の複数の核は似ておらず、明確に分化した機能を持っている。マクロ核は生物のニーズに応え、ミクロ核は遺伝物質の交換を伴う有性生殖に使われる。粘菌のシンシチウムは、一部の多細胞生物のシンシチウム組織のように、個々のアメーバ状細胞から形成されるのであり、その逆ではない。この理論が有効であるとみなされるためには、既存のシンシチウムから多細胞生物が生成された実証可能な例とメカニズムが必要である。^[要出典]

1874年のヘッケルのコロニー理論は、（異なる種の共生を示唆する共生理論とは異なり）同じ種の多くの生物の共生が多細胞生物につながったと提唱している。少なくとも一部の（陸上で進化したと推定される）多細胞性は、細胞が分離して再結合することによって発生する（例えば、細胞性粘菌）のに対し、大多数の多細胞型（水中環境で進化した種）では、細胞が分裂後に分離できなかった結果として多細胞性が発生する。^[36]後者のコロニー形成のメカニズムは不完全な細胞質分裂のように単純な場合もあるが、多細胞性は一般的に細胞分化も伴うと考えられている。^[37]

コロニー説の利点は、16 の異なる原生生物門で独立して発生していることがわかっていることです。たとえば、食糧不足のとき、アメーバのDictyosteliumはコロニーを形成し、1 つになって新しい場所に移動する。これらのアメーバの一部は、その後、互いにわずかに分化します。原生生物におけるコロニー組織の他の例としては、 EudorinaやVolvoxなどのVolvocaceaeがあります。後者は、種によって最大 500～50,000 個の細胞で構成され、そのうちのほんの一部だけが繁殖します。^[38]たとえば、ある種では、25～35 個の細胞が繁殖し、8 個は無性生殖で、約 15～25 個は有性生殖します。ただし、コロニー原生生物と真の多細胞生物を区別することは難しい場合が多く、この 2 つの概念は明確に区別できないため、コロニー原生生物は「多細胞」ではなく「多細胞」と呼ばれています。^[5]

一部の研究者は、少なくとも後生動物においては、多細胞性の起源は、ヘッケルのガストラエア理論で主張されているような細胞分化の漸進的な進化ではなく、時間的細胞分化から空間的細胞分化への移行によって起こったと示唆している。^[39]

約8億年前^{[40] 、}グアニル酸キナーゼタンパク質相互作用ドメイン（GK-PID）と呼ばれる単一分子の小さな遺伝的変化により、生物は単一細胞生物から多数の細胞の1つへと進化した可能性がある。^[41]

ウイルスから借りた遺伝子や可動性遺伝要素（MGE）は、多細胞組織や器官の分化、さらには卵子と精子の融合といった有性生殖において重要な役割を果たしていることが最近確認された。^{[42] [43]} このような融合細胞は、化学物質が胎盤を通過するのを防ぐ膜や脳小体の分離など、後生動物の膜にも関与している。^[42] 2つのウイルス成分が特定されている。1つ目はウイルス由来のシンシチンである。 ^[44] 2002年に特定された2つ目はEFF-1と呼ばれ、^{[45]これは線虫}Caenorhabditis elegansの皮膚の形成に役立ち、FFタンパク質ファミリーの一部である。パリのパスツール研究所のフェリックス・レイは、EFF-1タンパク質の3D構造を構築し^[46]、ウイルス感染において、それが細胞同士を結びつける働きをすることを示した。既知の細胞融合分子はすべてウイルス由来であるという事実は、それらが多細胞性を可能にする細胞間コミュニケーションシステムにとって極めて重要であったことを示唆している。細胞融合能力がなければ、コロニーは形成できたかもしれないが、スポンジのように複雑なものでさえ不可能だっただろう。^[47]

この理論は、初期地球の大気中に存在した酸素が多細胞生物の出現の制限要因であった可能性があることを示唆している。^[48]この仮説は、多細胞生物の出現とこの時期の酸素レベルの上昇との相関関係に基づいている。これは大酸化イベントの後、最新の酸素レベルの上昇の前に起こったと考えられる。ミルズ^[49]は、エディアカラ紀に存在した酸素の量は複雑な生命には必要ではなく、したがって多細胞性の起源の推進要因であった可能性は低いと結論付けている。^[要出典]

スノーボール アースとは、地球の表面全体が雪と氷で覆われる地質学的現象です。この用語は、個々の現象 (少なくとも 2 つありました) を指す場合もあれば、既知の全氷河期が発生した より広い地質学的期間を指す場合もあります。

最も最近のスノーボールアースはクライオジェニアン期に起こり、スターティアン氷河期とマリノア氷河期として知られる2つの地球規模の氷河期イベントで構成されていました。シャオら^[50]は、 「ボーリングビリオン」として知られる期間とスノーボールアースの間に、単純な生命が革新と進化を遂げる時間があり、それが後に多細胞性の進化につながった可能性があると示唆しています。

多細胞性に関するスノーボールアース仮説は、地球の歴史におけるクライオジェニアン期が複雑な多細胞生物の進化のきっかけとなった可能性があると提唱している。ブロックス^[51]は、スターティアン氷河期と最近のマリノア氷河期の間の時期に、プランクトン藻類が海を支配し、植物と動物の両方の系統の生命が急速に多様化したと示唆している。マリノア氷河期の直後に起こったカンブリア爆発と呼ばれる時期に、複雑な生命が急速に出現し、多様化した。 ^[要出典]

捕食仮説は、捕食者に食べられないようにするために、単純な単細胞生物が多細胞性を進化させ、獲物として消費されにくくしたことを示唆している。Herronら^[52]は、ゾウリムシを捕食者として用いて、 単細胞緑藻類のクラミドモナス・ラインハルティの実験室での進化実験を行った。彼らは、この捕食者の存在下では、クラミドモナス・ラインハルティは確かに単純な多細胞の特徴を進化させることを発見した。^[要出典]

数億年前に単細胞が多細胞生物に進化したときに何が起こったのかを知ることは不可能です。しかし、単細胞生物を多細胞生物に変えることができる突然変異を特定することはできます。これは、そのような出来事の可能性を実証するでしょう。単細胞種は、互いに付着する突然変異を比較的簡単に獲得できます。これは多細胞化への第一歩です。通常は単細胞である複数の種が、そのような初期段階を示すように進化してきました。

• 酵母は凝集性を示すことが古くから知られている。この表現型を引き起こすことが発見された最初の酵母遺伝子の1つはFLO1である。^[53]より顕著に凝集した表現型は「スノーフレーク」と呼ばれ、単一の転写因子Ace2の喪失によって引き起こされる。「スノーフレーク」酵母は多細胞クラスターに成長し、すぐに沈殿する。これらは指向性進化によって特定された。^[54]最近では（2024年）、スノーフレーク酵母は3,000世代を超えるさらなる指向性進化を受け、ミリメートル規模のマクロな集合体を形成した。複数の遺伝子の変化が特定された。さらに、著者らは、スノーフレーク酵母の嫌気性培養のみがこの特性を進化させ、好気性培養では進化させなかったと報告した。^[55]
• 緑藻類のさまざまな種は、より大きな塊を形成するように実験的に進化してきました。クロレラ・ブルガリスを捕食者オクロモナス・バレシアと一緒に育てると、小さなコロニーを形成し始めますが、サイズが大きいため摂取するのが難しくなります。同じことは、ブラキオナス・カリキフロルスとパラメシウム・テトラウレリアによる捕食下にあるクラミドモナス・ラインハルティにも当てはまります。

C. reinhartii は通常、運動性の単細胞繁殖体として始まり、この単細胞は2～5回の有糸分裂を経て無性生殖し、運動性のない小さな細胞の塊となり、その後すべての細胞が単細胞繁殖体となり、塊は溶解する。ゾウリムシの捕食下で数世代経過すると、「塊」は永続的な構造となり、一部の細胞のみが繁殖体となる。一部の個体群はさらに進化し、多細胞繁殖体を進化させ、塊から単細胞を剥がすのではなく、より小さな塊を剥がすことで塊が繁殖するようになった。^[56]

多細胞性により、生物は拡散によって通常課せられるサイズの限界を超えることができる。サイズが大きくなると、単一細胞の表面積と体積の比率が減少し、十分な栄養素を吸収して細胞全体に輸送することが困難になる。したがって、多細胞生物はサイズが制限されることなく大きくなるという競争上の利点がある。個々の細胞が死んでも生き続けることができるため、寿命が長くなる可能性がある。多細胞性により、 1 つの生物内で細胞の種類を分化できるため、複雑さが増すことも可能になる。^{[引用が必要]}

しかし、これらすべてが利点とみなせるかどうかは議論の余地があります。生物の大部分は単細胞であり、バイオマスの点でも単細胞生物は動物よりもはるかに成功していますが、植物はそうではありません。^[57] 寿命が長い、体が大きいなどの特徴を利点と見なすのではなく、多くの生物学者はこれらを多様性の例としてのみ見ており、それに伴うトレードオフがあると考えています。^[要出典]

単細胞生物から多細胞生物への進化の過程で、生殖と生存に関連する遺伝子の発現が変化した可能性が高い。^[58]単細胞状態では、生殖と生存に関連する遺伝子は個々の細胞の適応度を高める形で発現するが、多細胞状態への移行後は、これらの遺伝子の発現パターンが大幅に変化し、個々の細胞が生殖と生存に関連した機能においてより特化したものになったに違いない。^[58]多細胞生物が出現するにつれ、遺伝子発現パターンは生殖に特化した細胞（生殖細胞）と生存に特化した細胞（体細胞）に区分されるようになった。移行が進むにつれて、特化した細胞は独自の個性を失う傾向があり、集団の文脈の外で生存も生殖もできなくなる。^[58]

• 細菌コロニー
• 胚発生
• 器官形成
• 単細胞生物

• 生命の樹 真核生物。Wayback Machineに 2012-01-29 にアーカイブされました。