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古細菌ウイルスは、単細胞の原核生物のドメインである古細菌に感染して複製するウイルスです。古細菌ウイルスは、宿主と同様に、酸性の温泉、高塩分水域、海底など、ほとんどの生命にとって不向きな極限環境を含む世界中に存在します。また、人体からも発見されています。最初に知られている古細菌ウイルスは1974年に記述され、それ以来、他のウイルスには見られない独自の特性を持つ多くの多様な古細菌ウイルスが発見されています。複製方法などの生物学的プロセスについてはほとんどわかっていませんが、多くの独立した起源を持つと考えられており、そのいくつかはおそらく最後の古細菌共通祖先（LACA）よりも古いと考えられます。[ 1 ]
古細菌ウイルスに見られる多様性の多くは、その形態によるものです。ビリオンと呼ばれる完全な体は、紡錘形やレモン形、棒状、ボトル状、液滴状、コイル状など、さまざまな形をしています。ウイルスゲノムを格納するウイルスキャプシドを囲む脂質膜であるウイルスエンベロープを持つものもあります。場合によっては、エンベロープがキャプシド内のゲノムを囲んでいます。既知の古細菌ウイルスはすべて、デオキシリボ核酸（DNA）でできたゲノムを持っています。これまでに同定されたもののほとんどすべてが二本鎖DNAゲノムを持ち、ごく少数が一本鎖DNAゲノムを持っています。古細菌ウイルスによってコードされる遺伝子の大部分は、他の遺伝子との既知の機能や相同性を持っていません。[ 2 ]
細菌ウイルスや真核生物ウイルスと比較すると、詳細に記述されている古細菌ウイルスは少ない。しかしながら、研究されている古細菌ウイルスは非常に多様であり、20以上の科に分類され、その多くは他の既知のウイルスとは何の関係もない。一般的に、すべての古細菌ウイルスは、細菌ウイルスや真核生物ウイルスに関連するものとそうでないものという2つの大きなグループに分類できる。前者は、LACAより前の古代起源を持つと考えられるDuplodnaviria、Singelaviria、Varidnaviriaの領域で見られるウイルスを含み、後者は、 Adnaviria [ 3 ]の領域と、プラスミドなどの非ウイルス性可動遺伝因子からより最近起源を持つと考えられる、より上位の分類群に割り当てられていないすべての古細菌ウイルス科を含む。
古細菌ウイルスが宿主や環境とどのように相互作用するかは、ほとんど解明されていません。多くは持続感染を確立し、その間、宿主の古細菌を死に至らしめることなく、子孫ウイルスが低頻度で継続的に産生されます。中には、宿主と共に進化し、古細菌が生息する環境に適応してきたものもあります。例えば、ビカウダウイルスは宿主細胞から離脱した後、体の両端に2本の尾を生やします。これは、宿主が少ない環境で新たな宿主を見つけるのに役立つ可能性があります。海洋では、古細菌ウイルスは栄養素の循環に重要な役割を果たしていると考えられており、特に海底では主要な死因となっています。高塩分環境に生息する一部の古細菌ウイルスでは、塩分濃度が感染力やウイルスの挙動に影響を与える可能性があります。
古細菌ウイルス学の研究分野には、その多様性をより深く理解することや、複製方法を解明することが含まれます。酸性の温泉など、一部の環境はほぼ古細菌のみで構成されていることから、これらの環境は古細菌ウイルスが宿主とどのように相互作用するかを研究するのに非常に役立ちます。遺伝子の大部分は機能が不明であるため、探索すべき遺伝物質が大量に存在します。古細菌ウイルス研究の初期には、ヴォルフラム・ツィリッヒとその同僚が数多くの古細菌ウイルス科を発見しました。2000年以降、メタゲノミクスなどの手法によって多くの新しい古細菌ウイルスが同定され、極低温電子顕微鏡法や遺伝子シンテニーなどの手法によって、その進化の歴史をより深く理解できるようになりました。
古細菌ウイルスは、当初は「バクテリオファージ」または単に「ファージ」と呼ばれており、これらの用語は細菌ウイルスと共通していた。これは、当時、原核生物と真核生物を分離するシステムにおいて、古細菌が細菌とともに分類されていたことを反映している。古細菌に最初に与えられた正式名称は「古細菌」であり、そのため「古細菌ファージ」などの用語が使用されるようになった。しかし、古細菌という名称が採用されたのとほぼ同時期に、古細菌ウイルスはファージではなくウイルスと呼ばれるようになった。古細菌ウイルスを記述する際の「ファージ」から「ウイルス」への傾向は、1980年代を通じて進展した。1990年、古細菌、細菌、真核生物を互いに分離する3ドメイン分類システムが採用され、古細菌がドメインとして確立された。数年以内に、「古細菌ウイルス」という用語は「古細菌ウイルス」に置き換えられ始めた。[ 4 ]
1990 年以降、「アーキアウイルス」は、アーキアに感染するウイルスを説明する際に主流の用語となっています。「アーキアウイルス」には、アーキオウイルス、アーキアウイルス、アーキアウイルス、アーキオウイルス、アーキエルウイルス、アーキアウイルス、アーキアウイルス、アーキオンウイルス、アーキオンウイルスなど、多くの同義語が使用されています。[ 4 ]「アーキアウイルス」には、感染するアーキアの種類を接頭辞として付けるのがよく用いられます。例えば、「クレナルカエオータウイルス」は、アーキア門Thermoproteota (旧 Crenarchaeota) のウイルスを指します。[ 5 ] [ 6 ]また、アーキアウイルスについて議論する際には、「好熱性」、「中温性」、「好冷性」、「好塩性」といった用語もよく用いられ、それぞれ高温、中温、低温、塩分濃度の高い環境に生息するアーキアのウイルスを指します。[ 2 ] [ 7 ]後者の場合、「ハロウイルス」および「ハロアーキアウイルス」も使用される。[ 4 ]
分類されている古細菌ウイルスの数は比較的少ないが、多様性が高いため、多くの異なる科に分類されており、そのほとんどはウイルスを分類できるようにするために特別に設立されたものである。[ 9 ]これらの古細菌ウイルス科の多くは、上位の分類群には分類されていない。ウイルス分類学における最高位は界であり、界に分類される古細菌ウイルスは4つの界のいずれかに属する。その分類は以下に示す（-viriaは界、-viricetesは綱、-viralesは目、-viridaeは科を表す）：[ 2 ] [ 10 ]
未割り当ての家族：
形態学的にも遺伝学的にも非古細菌ウイルスと関連のない古細菌ウイルスと、関連のある古細菌ウイルスは区別されることが多い。[ 5 ] [ 2 ] [ 11 ]後者には、細菌カウドウイルスや真核生物ヘルペスウイルスに関連する好塩性古細菌カウドウイルス、好塩性古細菌に感染し、マツシタウイルス科の細菌ウイルスに関連するシムロウイルス科とスファエロリポウイルス科、そして細菌ウイルス科のテクティウイルス科やコルチコウイルス科、アデノウイルス科などの多くの真核生物ウイルス科に関連するトゥリウイルス科が含まれる。[ 5 ] [ 2 ]
マグロウイルスと呼ばれる分類されていない古細菌ウイルスの別のグループは、他のカウドウイルスとの関連性を示しています。[ 12 ]メタゲノミクスによって多くの中温性古細菌カウドウイルスが同定されていますが、まだ分離されていません。[ 2 ]水柱や堆積物中のニトロソスフェロタ（旧タウマルカエオータ）および「ユーリ古細菌」の推定古細菌ウイルスが同定されていますが、培養されていません。[ 13 ]
古細菌特有のウイルス群には、アドナウイルス界[3]、モノドナウイルス界に分類されるプレオリポウイルス[14]、および上位分類群に割り当てられていないすべての古細菌ウイルス科が含まれます。2017年に初めて記載された2つの古細菌ウイルスは、メタロスフェラ・タレット二十面体ウイルス[15]とメタンサルシナ球状ウイルス[16]です。これら2つのウイルスはどちらも独特で、他の既知のウイルスとは何の関係も示さないため、将来的に新しい科に分類される可能性が高いです[ 2 ] 。さらに、形態的にビカウダウイルスに類似したモノカウダウイルスと呼ばれるウイルスがありますが、これらのウイルスはまだ分類されていません[ 5 ] 。
古細菌ウイルスは少数しか記載されていないが、形態的に非常に多様であり、他のタイプのウイルスには見られない構造的特徴もいくつか持っている。[ 17 ]アンプルウイルスはボトル型、ビカウダウイルス、フセロウイルス、タスピウイルス[ 18 ]、ハルスピウイルスは紡錘形またはレモン形で、しばしば多形性を示す。 [ 19 ]スピラウイルスはコイル状、グッタウイルスは液滴状である。クラバウイルス、ルディウイルス、リポトリックスウイルス、トリストロマウイルスは、線状（柔軟または硬質[ 20 ]）のビリオンを持ち、後者の2つはカプシドを囲むエンベロープを持つが、他の既知の線状ウイルスはすべて脂質膜を欠いている。[ 20 ] [ 21 ]
グロブロウイルスは球形または多形性で、プレオリポウイルスは多形性の膜小胞のような形をしており、[ 22 ]オバリウイルスは楕円形または卵形のエンベロープに包まれた糸巻き状のカプシドを持っています。[ 23 ]カウドウイルスは頭尾構造を持ち、正二十面体カプシドがビリオンの「頭」で、「尾」に接続されています。尾は長くて収縮性、長くて収縮性がない、または短い場合があります。[ 24 ]ポルトグロボウイルス、ハロパニウイルス、およびトゥリウイルスは尾がなく、正二十面体カプシドを持っています。[ 2 ] [ 1 ]これらのうち、ハロパニウイルスはカプシド内にゲノムの周りの脂質膜を持っています。[ 25 ]
多くの古細菌ウイルス群に共通する特徴は、主要カプシドタンパク質（MCP）の折り畳まれた構造である。ポルトグロボウイルスのMCPは、シングルジェリーロール（SJR）フォールドと呼ばれる2つの逆平行βシートを含み、ハロパニウイルスは2つのパラログSJRフォールドMCPを持ち、トゥリウイルスは2つのジェリーロールフォールドを持つ1つのMCPを持つ。[ 2 ] [ 1 ]このジェリーロールフォールドは、バリドナウイルスのウイルスの共通の特徴である。[ 26 ]カウドウイルス目の古細菌ウイルスのMCPは、デュプロドナウイルスの他のウイルスとともに、[ 27 ] HK97様フォールドによって特徴付けられる。アドナウイルスのMCPは、 αヘリックスバンドルの一種であるSIRV2フォールドを持ち、ビカウダウイルスのMCPは、別のαヘリックスバンドルの一種であるATV様フォールドを持つ。他の古細菌ウイルス群のMCPの構造クラスは不明であるが[ 21 ]、紡錘形ウイルスのMCPには4ヘリックス束ドメインが共通している[ 9 ] 。
分離されたすべての古細菌ウイルスは、デオキシリボ核酸（DNA）でできたゲノムを持っています。メタゲノム研究では、リボ核酸（RNA）でできたゲノムを持つ推定古細菌ウイルスが検出されていますが、これらのウイルスの実際の宿主は特定されておらず、まだ分離されていません。[ 2 ] [ 25 ]古細菌ウイルスの大部分は、二本鎖DNA（dsDNA）ゲノムを持っています。プレオリポウイルス科とスピラウイルス科は、一本鎖DNA（ssDNA）ゲノムを持つことが知られている唯一の古細菌ウイルス科です。プレオリポウイルスの中では、近縁のアルファプレオリポウイルスはdsDNAまたはssDNAゲノムのいずれかを持つことができ、成熟したウイルス粒子に組み込まれる構造に柔軟性があることを示しています。[ 5 ] [ 2 ]しかし、遺伝子相同性とシンテニーに基づいて、これらのウイルス間の遺伝的関係を示すことができます。[ 24 ]
古細菌ウイルスのゲノムは、クラバウイルスAeropyrum pernix bacilliform virus 1 (APBV1) の 5.3 キロベース (kb) からミオウイルス HGTV-1 の 143.8 kb まで、サイズが大きく異なります。古細菌特有のウイルスは、他の古細菌ウイルス、特にCaudoviralesのウイルスよりもゲノムが小さい傾向があります。[ 2 ]約 5 kb のゲノムを持つ APBV1 は、既知の dsDNA ウイルスの中で最小の 1 つです。スピラウイルスAeropyrum coil-shaped virus は、約 35 kb で、既知の ssDNA ウイルスの中で最大のゲノムを持っています。[ 5 ] [ 2 ]アドナウイルスのウイルスなど、一部の古細菌ウイルスは、 MCP と B 型のプレゲノム DNA の相互作用の結果として、DNA をA 型にパッケージ化します。 [ 3 ] [ 28 ]
古細菌ウイルス、特にサーモプロテオータの古細菌に感染するウイルスによってコードされるタンパク質は、他の既知のタンパク質との関連性を示すものが少ない。アンプラウイルス科、グロブロウイルス科、スピラウイルス科、ポルトグロボウイルス科、およびトリストロマウイルス科のウイルスの場合、コードされるタンパク質の 10% 未満が細胞生命または他のウイルスに見られるタンパク質と相同である。[ 2 ]全体として、クレナルカエウムウイルス遺伝子の約 85% の機能は不明である。[ 28 ]その結果、古細菌ウイルスは、研究すべき未知の遺伝子の大きな供給源となっている。[ 2 ]これらの遺伝子の多くは、宿主の防御反応を克服し、他のウイルスとの競争に勝ち、宿主の極端な地球化学的環境の変化に適応するのに役立っていると考えられる。[ 28 ]フセロウイルスとプレオリポウイルスは宿主のゲノムに組み込まれることが多く、多くの細胞タンパク質をコードしているという誤った印象を与えます。しかし、ほとんどの古細菌ウイルス科では、ウイルス性タンパク質のかなりの割合が古細菌に見られるタンパク質と相同です。[ 2 ]古細菌ウイルスは、プラスミドやトランスポゾンなどの非ウイルス性の自己複製レプリコンと多くの遺伝子を共有しているようです。[ 5 ]
古細菌ウイルスのライフサイクルの多くの側面は不明であり、主にそれらがコードする認識可能な遺伝子から推測されてきた。古細菌ウイルスが細胞表面で結合する特定の細胞受容体は特定されていないが、スルフォロブス・タレット二十面体ウイルス（STIV）やアシディアヌス・フィラメントウイルス1 （AFV1）など、多くのウイルスはピリなどの細胞外構造に結合することができ、これらはビリオン上の爪状構造を介してピリに結合する。スルフォロブス・アイランディクス・ロッド状ウイルス2（SIRV2）はピリに付着し、その後ピリに沿って細胞に向かって移動する。[ 28 ]カウドウイルスは尾部を介して細胞表面に付着する。プレオリポウイルスとハロパニウイルスは、細胞表面に結合するスパイクタンパク質を持っている。古細菌ウイルスのDNAが宿主細胞にどのように侵入するかについてはほとんど知られていない。カウドウイルスは尾部を介してDNAを注入する。[ 24 ]ハロパニウイルスであるハロアルクラウイルスHCIV1は、ビリオンと細胞表面の間に管状構造を形成することが観察されており、これはウイルスゲノムを細胞に送達するために使用されている可能性がある。[ 25 ]
SIRV2 は、鎖置換、ローリングサークル、および鎖結合複製の組み合わせによって複製されるようです。このプロセスにより、ゲノムの多くのコピーを含む、高度に分岐した「ブラシ状」の中間分子が生成されます。その後、分子内の連結体から単位長のゲノムが処理されます。AFV1 は、D ループの形成によって複製を開始し、その後鎖置換合成によって進行すると考えられています。複製は、末端ループ状構造の形成による組換えイベントに依存して終了します。[ 2 ] [ 3 ]環状ゲノムを持つプレオリポウイルスはローリングサークル複製によって複製され、線状ゲノムを持つプレオリポウイルスはタンパク質プライミング複製によって複製されます。[ 14 ] [ 29 ]全体として、古細菌ウイルスは、より大きなゲノムを持つウイルスが複製において自己充足に近づくという dsDNA ウイルスで観察される一般的な傾向に従います。特にカウドウイルスは、宿主の複製機構にほとんど依存していないようです。[ 2 ]
輸送に必要なエンドソーム選別複合体（ESCRT）の古細菌ホモログは、一部の古細菌ウイルスによって組み立てと放出に使用されます。 [ 28 ]スルフォロブス・タレット二十面体ウイルス1（STIV1）とSIRV2は、花びらのように開く感染細胞表面に形成されたピラミッド構造を介して細胞から放出されます。[ 11 ]これにより細胞が溶解し、ピラミッドがあった場所に穴が開いた空の球体が残ります。[ 9 ] [ 17 ]プレオリポウイルスは、小胞形成と出芽を介して細胞から放出されると考えられており、その過程で宿主細胞膜の脂質がウイルスエンベロープとして利用されます。[ 24 ]ハロパニウイルスは、溶解および最終的に溶解につながる細胞からの無秩序な放出によって細胞から放出されます。[ 25 ]
古細菌ウイルス感染は、毒性、温和性、または持続性のいずれかである。毒性ウイルスは、感染後に宿主細胞内で子孫ウイルスを産生することで複製し、最終的に細胞死を引き起こす。温和性ウイルスは、宿主と安定した溶原体を形成し、後になって子孫ウイルスを産生することができる。その他の感染は持続性であり、宿主状態（一般にキャリア状態と呼ばれる）において、細胞溶解を引き起こすことなく、子孫ウイルスが継続的に低率で産生される。既知の古細菌ウイルスのほとんどは持続感染を確立し、これはハロウイルスに多く見られ、超好熱性古細菌ウイルスでは優勢である。毒性、すなわち溶菌性の生活環を持つことが報告されている古細菌ウイルスはごく少数である。一部の古細菌ウイルスは、宿主のDNAへの自身のDNAの組み込みを促進するインテグラーゼをコードしており、それによって温和性、すなわち溶原性の生活環を確立する。その後、溶原性はストレス要因によって中断され、ウイルス複製と細胞溶解につながる。[ 17 ] [ 24 ]古細菌における慢性ウイルス感染の高い蔓延率は、ウイルス間の競争の一形態として作用し、古細菌が他の潜在的に致命的なウイルスに感染するのを防ぐ可能性がある。[ 11 ]
古細菌ウイルスには、2 種類の起源があるようです。最後の古細菌共通祖先 (LACA) より前の古代起源と、非ウイルス性可動遺伝因子 (MGE) からのより最近の起源です。「古代」の古細菌ウイルスは、2 つのグループのいずれかに分類されます。最初のグループには、尾部を持つ細菌ウイルスとDuplodnaviria領域の真核生物ヘルペスウイルスが含まれます。 [ 27 ]もう 1 つのグループには、Varidnaviria領域の細菌ウイルスと真核生物ウイルスが含まれます。[ 5 ] [ 26 ]これらの領域はどちらも LACA より前に存在していたと考えられます。[ 1 ]
一方、古細菌特有のウイルス群は、他のすべてのウイルスとは大きく分離しており、これらのウイルスの起源が独立していること、および他のウイルスとの水平遺伝子伝達がほとんどないことを示唆している。さらに、古細菌特有のウイルス群には、共通の主要カプシドタンパク質など、コア複製および形態形成機能に関与する共通の特徴遺伝子が欠けており、[ 21 ]古細菌特有のウイルス群には共通の祖先がないことを示唆している。[ 5 ] [ 2 ] LACA には、少なくとも 2 つの古細菌特有のウイルス群、すなわち紡錘形ウイルスとAdnaviria界が存在していた可能性がある。一部の古細菌特有のウイルス群は LACA より前に存在していたが、他の細胞ドメインで失われた可能性がある。[ 1 ]
古細菌ウイルス群間の関連性は低いものの、多くは非ウイルス性MGE、特にプラスミドと遺伝的関連性を示し、様々な遺伝子を共有している。これは、多くの古細菌ウイルスが、ビリオン形成のための遺伝子を獲得したMGEの子孫であることを示唆している。[ 5 ] [ 2 ] [ 17 ]注目すべきは、古細菌はプラスミドとウイルスの両方を同時に保有することができ、頻繁な遺伝子交換を促進することである。[ 17 ]一部のMGEは、TKV4様プロウイルスやThermococcusのpTN3様インテグラティブプラスミドなど、古細菌ウイルスの子孫である可能性があり、これらはVaridnaviriaの特徴的なタンパク質をコードしているが、ビリオンを産生しないようである。[ 2 ]
場合によっては、古細菌ウイルスと古細菌プラスミドの境界が曖昧になることがあります。たとえば、南極の古細菌のプラスミドは、脂質膜に埋め込まれたプラスミド由来のタンパク質を持つ小胞で細胞間を伝達され、このプラスミドは形態的にプレオリポウイルスと非常によく似ています。[ 28 ]スルフォロブス属のプラスミドpSSViとpSSVxは、フセロウイルスとの関連性を示すだけでなく、フセロウイルスのサテライトとして機能し、フセロウイルスSSV1またはSSV2との同時感染時に紡錘形の粒子にカプセル化され、ウイルスのように拡散することができます。[ 5 ]
超好熱菌の古細菌ウイルスの多くの特異な特徴は、宿主内での複製と極限環境条件下での安定性に必要な適応を表していると考えられる。[ 11 ]さらに、古細菌ウイルスでは細菌DNAウイルスよりも高い頻度で遺伝子変異が発生し、非コード領域よりもコード領域でより頻繁に発生するため、古細菌ウイルスの表現型の多様性に寄与している可能性がある。[ 24 ]アドナウイルス[ 3 ]のゲノムのA型DNAは、極限環境のさまざまな生物にA型DNAが見られることから、過酷な環境条件からDNAを保護するメカニズムであると考えられる。同様に、クラバウイルスAPBV1のゲノムは、主要なカプシドタンパク質とともにタイトな左巻き超らせんにパッケージ化されており、高温でDNAが生存できるようにする適応を反映している。[ 28 ]
アーキアが生息する高温低pH（つまり酸性）環境では、細胞密度が低い。さらに、高温下でのアーキアウイルスの半減期は1時間未満と短いことが多いため、一部のウイルスはこれらの課題を克服するメカニズムを進化させてきた。ビカウダウイルスであるアシディアヌス二尾ウイルス（ATV）は、細胞から離脱した後にビリオン構造の立体構造変化を起こす。ビリオンの中心紡錘形は幅が縮小し、2つの尾が反対側に伸びる。この変化は宿主細胞、エネルギー源、または外部補因子がない状態で起こり、ウイルスが探索できる領域を広げることで新しい宿主をより容易に識別する方法を表していると考えられる。[ 28 ] [ 30 ]
培養された好熱性古細菌ウイルスのほぼすべてが慢性感染または持続感染を確立する能力を持つ。ごく一部だけが純粋に病原性である。好塩性古細菌ウイルスは溶菌性である傾向があるが、溶原性である場合もある。これは、古細菌ウイルスの溶原性生活環が宿主外の過酷な環境への適応である可能性を示唆している。水平伝播したウイルスは宿主を見つけられない可能性があるため、溶原性による垂直伝播と水平伝播の組み合わせは、古細菌ウイルスが宿主外で経験する過酷な環境では有利である。前述の低い細胞密度と短い半減期のため、これらのウイルスは慢性または溶原性生活環を介して複製する可能性が高い。[ 11 ] [ 28 ]
「ウイルスおよびプラスミド関連要素」（ViPRE）と呼ばれるゲノム配列には、宿主ゲノムに組み込まれるウイルスやプラスミドなどの他の可動遺伝因子が含まれており、組換え中にウイルス間で移動できる遺伝子群を形成します。これにより、再集合によって新しいウイルスが作られます。この種の組換えは、ハロパニウイルス目およびプレオリポウイルス科に属するハロ古細菌ウイルスが同じコア構造タンパク質を持ちながら、異なるゲノム特性と複製方法を持つ理由として提唱されています。また、ViPREがウイルス間および宿主種間での組換えに関与しているという証拠もあります。これにより、ウイルス、プラスミド、および古細菌の間で広範な組換えが起こり、異なる起源からの可動遺伝子群が生成され、ハロ古細菌ウイルスとその宿主の急速な進化につながる可能性があります。[ 24 ]
古細菌とそのウイルスの共進化が観察されている。メタン生成古細菌であるメタン球菌目では、細胞ミニ染色体維持（MCM）ヘリカーゼは、ウイルスによる獲得、ウイルス遺伝子としての加速進化、宿主古細菌への再統合によって、明らかに加速進化を遂げ、元のMCM遺伝子を置き換えている。他のケースでは、古細菌ウイルスによってコードされる複製タンパク質は、古細菌の対応するタンパク質と共通の祖先を共有しているように見えるが、その正確なメカニズムは十分に解明されていない。好塩性およびメタン生成古細菌のファミリーBポリメラーゼPolB3は、古細菌カウドウイルスから獲得されたようである。[ 2 ]
古細菌ウイルスが宿主に及ぼす影響の程度は、ほとんど分かっていません。ウイルス対原核生物比やメタゲノム中のウイルス関連DNA配列の量が多い深海や海底では、より大きな役割を果たすと予測されています。深海生態系では、主にニトロソスフェロータのウイルスによる死亡率が高いことが示されており、その結果、毎年世界中で約0.3～0.5ギガトンの炭素が放出されています。これらの古細菌の死は細胞内容物を放出し、それによって有機物の鉱化作用と感染していない従属栄養生物の呼吸を促進します。その結果、窒素再生プロセスが刺激され、深海堆積物中の古細菌の化学合成独立栄養炭素生産を維持するために必要なアンモニアの30～60%が供給されます。[ 13 ]深海堆積物には古細菌と細菌がほぼ同数生息していますが、ウイルスによる古細菌の溶解は細菌よりも高い割合で起こります。したがって、古細菌ウイルスは海洋における生物地球化学的循環の主要な推進力である可能性がある。[ 11 ]
すべての好塩性古細菌ウイルスは、宿主よりも広い範囲の塩分に耐えることが示されており、これはウイルスに与えられた進化上の利点である可能性がある。HVTV-1やHSTV-2などの一部のウイルスでは、感染性は塩分濃度に依存しており、低塩分濃度ではウイルス粒子の可逆的な不活性化を引き起こす可能性がある。phiCh1などの他の好塩性古細菌ウイルスでは、宿主の個体数が少ない低塩分濃度時にウイルス濃度が増加する。好塩性古細菌ウイルスHis1とS5100は、宿主にとって最適な塩分濃度を超えると持続感染を引き起こし、低塩分濃度では宿主細胞を溶解する。これは、宿主細胞がストレスを受けて死滅したときにウイルスが宿主細胞から脱出するための戦略である可能性があり、あるいは、ウイルスは宿主がウイルス複製に適さないことを認識し、低塩分濃度でのウイルスの増殖と溶解は宿主が死滅するため選択に寄与しない可能性がある。このような状況下では、ウイルスは宿主の防御進化が限定的であることや、古細菌の個体数が回復した際に適切な宿主にDNAを運搬、保存、または伝達することによって利益を得る可能性がある。[ 24 ]
ほぼすべての古細菌は複数の免疫防御システムを備えています。特にCRISPR -Casは、超好熱菌においてほぼ普遍的であり[ 7 ] 、配列決定された古細菌の約90%がゲノム内に少なくとも1つのCRISPR-Cas遺伝子座を持っています。これらの遺伝子座は、リーダー配列、繰り返しと呼ばれる短い同一配列の交互配列、およびスペーサーと呼ばれる可変領域を含み、スペーサーは通常、外来DNAから取得した配列と同一です。CRISPRは転写されてCRISPR-RNAを生成し、塩基相補性によって外来遺伝要素を中和することができます。[ 17 ] [ 24 ] CRISPR-Casシステムによって付与されるウイルスに対する免疫は、遺伝性免疫の一形態として娘細胞に受け継がれます。[ 7 ]
古細菌ウイルスは、標的配列の変化によって、少なくとも一時的にCRISPR-Cas標的システムを回避できる。[ 17 ]一部の古細菌ウイルスはCRISPRアレイを保有しており、これはおそらく他のウイルスによる同じ細胞への同時感染を防ぐ。[ 11 ]古細菌ウイルスはまた、CRISPR-Casのような宿主防御機構を不活性化するタンパク質など、ウイルスと宿主の相互作用の特定の段階を調節する多くのタンパク質をコードしている。[ 2 ]
細菌ウイルスや真核生物ウイルスと比較すると、古細菌ウイルスについてはあまり知られていない。古細菌ウイルス学者の関心分野としては、古細菌ウイルスの多様性の理解を深めること、古細菌ウイルスが微生物群集の生態と進化にどのように影響するか、古細菌ウイルスが宿主とどのように相互作用するか、古細菌ウイルスによってコードされる遺伝子がどのような機能を持つか、古細菌ウイルスの形態と複製サイクルなどが挙げられる。[ 9 ]
イエローストーン国立公園などの世界中の高温低pHの温泉では、古細菌が優勢で、真核生物は存在せず、細菌は細胞バイオマスのごく一部を占めるにすぎない。さらに、これらの環境は通常、多様性が低く、特定の場所には10種未満の古細菌種しか存在しない。このため、他の微生物が存在しない環境で古細菌ウイルスが宿主とどのように相互作用するかを研究するのに適した環境となっている。中温性古細菌のウイルスは、特にこれらの環境における細菌ウイルスと比較すると、比較的研究が進んでいない。[ 11 ] [ 28 ]
記載されている古細菌ウイルスのほとんどは、古細菌が優勢な極度の地熱環境や高塩分環境から分離されています。[ 9 ] [ 17 ]対照的に、海洋環境、土壌、人体からの古細菌ウイルスについてはあまり知られていません。[ 9 ]ヒトでは、古細菌は口腔、皮膚、腸に生息しており、ヒトの腸内嫌気性微生物群集の約10%を占めています。それにもかかわらず、ヒトの疾患に関連する古細菌はなく、また、ヒトの疾患の発症に寄与することが知られている古細菌ウイルスもありません。[ 11 ]
同定された古細菌ウイルスの数が少ないのは、古細菌の培養が困難であるためです。メタゲノミクスは、これまで記述されていなかった多数のウイルス群を同定することで、この問題を克服するのに役立っています。ある研究では、110のウイルス群が同定されましたが、当時記述されていたのはそのうちの7つだけであり、極限環境のウイルスのごく一部しか研究されていないことを示しています。[ 28 ]古細菌ウイルスのほとんどは、認識または提案されている14の古細菌門のうち、Thermoproteotaと「 Euryarchaeota 」の2つから分離されており、将来の発見によって古細菌ウイルスの多様性に関する知識がさらに拡大する可能性が高いことを示しています。[ 9 ] [ 11 ]古細菌ウイルスは、CRISPR配列の解析によって間接的に同定することもできます。[ 8 ]
古細菌ウイルス遺伝子とその宿主との相互作用をよりよく理解するために、さまざまな方法が用いられてきた。生化学的分析は遺伝子相同体の比較に用いられ、遺伝子分析はどの遺伝子が機能に必須であるかを示すことができ、タンパク質フォールドの構造分析は共有構造を通して古細菌ウイルスと他のウイルスとの関係を特定することができた。培養非依存的な方法も用いられており、これにはウイルスタグ付け、ファージ蛍光in situハイブリダイゼーション、シングルセルゲノミクス、および以前に公開された配列データのバイオインフォマティクス分析が含まれる。[ 28 ]スルフォロブス紡錘形ウイルス1（SSV1）、SIRV2、およびSTIVは、ウイルスと宿主の相互作用を研究するためのモデルシステムとして開発された。[ 9 ]極低温電子顕微鏡（cryo-EM）は、リポトリックスウイルス、ルディウイルス、およびトリストロマウイルスが同じMCPをコードしていることを示すなど、ウイルス間の構造的類似性を分析するのに役立ってきた。[ 3 ]遺伝子相同性やシンテニーも同様に進化関係を示すことができ、例えばハルスピウイルスとタスピウイルスの関係などが挙げられる。[ 31 ]
輸送に必要なエンドソーム選別複合体（ESCRT）の古細菌ホモログは、STIVやSIRV2などの一部の古細菌ウイルスによって組み立てと放出に利用されています。ESCRTは、エボラウイルス、HIV、B型肝炎ウイルスなどの一部の真核生物ウイルスによって宿主細胞からの放出を促進するために利用されています。これは、古細菌からのウイルス出芽が真核生物ウイルスの出芽と類似しており、ESCRTに関与するタンパク質が真核生物の出現以前に存在していたことを示唆しています。したがって、古細菌ウイルスにおける新しいプロセスの発見は、真核生物ウイルス、特に系統分類上真核生物を含む古細菌界であるプロメテアケアティのウイルスとの関係についてより多くの洞察をもたらす可能性があります。[ 9 ] [ 28 ]
古細菌ウイルスの最初の記述は、1974 年に Torsvik と Dundas がNature誌に「Halobacterium salinarumのバクテリオファージ」というタイトルの論文で発表した。[ 4 ]このウイルスは Hs1 と名付けられ、[ 32 ]好塩性古細菌Halobacterium salinarumに感染することが確認されたカウドウイルスである。好塩性古細菌のウイルスは、1970 年代から 1980 年代にかけて引き続き発見された。[ 9 ] 1980 年代には、Wolfram Zillig と彼の同僚がThermoproteales目とSulfolobales目の好熱性古細菌からウイルスの分離を開始した。[ 9 ]合計で、彼と彼の同僚はFuselloviridae、Rudiviridae、Lipothrixviridae、Guttaviridae の4 つの古細菌ウイルス科を発見し、特徴づけた。これらのウイルスを発見するために、ジリッグは宿主を培養する方法を開発した。[ 33 ]
フセロウイルスは、最初に発見された独立した古細菌ウイルス群です。1982年にプラスミドと誤認されたSSV1は、最初に記載されたフセロウイルスです。[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] SSV1は、古細菌の転写を研究するための重要なモデルとなり、古細菌が細胞生命の第三のドメインとして受け入れられることに貢献しました。[ 8 ] 2004年には、トゥリウイルスSTIV1が記載され、古細菌ウイルスを細菌および真核生物ウイルスと結びつけ、現在バリドナウイルス界となっています。[ 26 ] [ 37 ]ビカウダウイルスATVは2005年に記載され、宿主細胞とは無関係に形態変化を起こす能力で注目されました。[ 30 ] [ 38 ]
エアロピルムコイル状ウイルスは、2012 年に最初のスピラウイルスおよび最初の既知の ssDNA アーキアウイルスとして同定されました。[ 39 ]スルフォロブス アルファポルトグロボウイルス 1は、 2017 年に最初の記載されたポルトグロボウイルスとなりました。[ 40 ]ポルトグロボウイルスは、ハロパニウイルスとともに、トゥリウイルスなどの以前に記載されたバリドナウイルスよりもこの領域のより基底的な系統を表しているため、バリドナウイルスの進化の歴史を理解する上で重要になります。 [ 1 ]クライオ EM 構造解析およびその他の方法に基づいて、アドナウイルス領域は 2020 年に確立され、アーキアウイルスのみを含む唯一のウイルス領域となりました。[ 10 ] [ 3 ]