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微生物マットは、主に細菌や古細菌からなる微生物コロニーの多層シートまたはバイオフィルムです。微生物マットは、主に水没または湿った表面上の異なる種類の物質の界面で成長しますが、砂漠で生き残るものもいくつかあります。[ 1 ]動物の内部共生生物として見つかるものもいくつかあります。
微生物マットは厚さがせいぜい数センチメートル程度ですが、内部に多様な化学環境を作り出し、一般的には、その層に存在する主要な化学物質を栄養源とするか、少なくとも耐性を持つ微生物の層から構成されています。これらの微生物は通常、近縁種です。湿潤な環境では、微生物が分泌する粘液によってマットは結合されています。多くの場合、一部の細菌は糸状の絡み合った網状構造を形成し、マットをより強固なものにします。最もよく知られている形態は、平らなマットや、ストロマトライトと呼ばれるずんぐりとした柱状のものですが、球状の形態も存在します。
微生物マットは、 35億年前から存在し、確かな化石証拠が残る地球上で最も初期の生命形態であり、地球の生態系において最も重要な構成要素であり、その維持者でもありました。当初、微生物マットはエネルギーと化学的な「食物」を熱水噴出孔に依存していましたが、光合成の発達により、より広く利用可能なエネルギー源である太陽光を利用して、これらの環境の外でも増殖できるようになりました。この解放の最終的かつ最も重要な段階は、酸素を生成する光合成の発達でした。なぜなら、光合成の主な化学的投入物は二酸化炭素と水だからです。
その結果、微生物マットは、遊離酸素が重要な構成要素である、今日私たちが知っている大気を生成し始めました。ほぼ同時期に、微生物マットは、すべての多細胞生物を構成する、より複雑な真核細胞タイプの誕生の地でもあった可能性があります。 [ 2 ]カンブリア紀の基質革命まで、微生物マットは浅い海底に豊富に存在していました。この革命により、浅い海に生息する動物が穴を掘る能力を高め、マットの表面を破壊して酸素を含んだ水がより深い層に入り込み、そこに生息していた酸素に耐性のない微生物を毒殺しました。この革命により、浅い海の柔らかい海底からマットは追い出されましたが、岩礁の海底や海岸、高塩分および汽水ラグーンなど、穴を掘ることが制限または不可能な多くの環境では、今でも繁栄しています。深海の海底にも見られます。
微生物マットはほぼあらゆるものを「餌」として利用できる能力を持っているため、特に水処理や汚染物質の浄化といった産業用途への関心が非常に高い。
微生物マットは、藻類マットや細菌マットとも呼ばれます。これらは、肉眼で見えるほど大きく、中程度の物理的ストレスに耐えられるほど頑丈なバイオフィルムの一種です。これらの細菌のコロニーは、水と底部の堆積物や岩石の間、空気と岩石や堆積物の間、土壌と岩盤の間など、多くの種類の界面の表面に形成されます。このような界面は、垂直方向の化学勾配、つまり化学組成の垂直方向の変化を形成し、異なるレベルが異なる種類の細菌に適しているため、微生物マットは層に分割され、層は明確に区別される場合もあれば、互いに徐々に融合する場合もあります。[ 3 ]さまざまな微生物は、「ナノワイヤー」を使用して代謝反応から堆積物の深さ最大2センチメートルまで電子を輸送することで拡散の限界を超えることができます。たとえば、堆積物のより深い場所での硫化水素が関与する反応から、電子受容体として作用する水中の酸素に電子を伝達することができます。[ 4 ] [ 5 ]
最もよく知られている微生物マットの種類は、ほぼ水平な面に形成される平らな層状マットと、微生物が水によって堆積した堆積物に覆われないようにゆっくりと上方に移動するにつれて形成される短い柱状のストロマトライトである。しかし、球状のマットもあり、岩石やその他の固い物質のペレットの外側にあるものもあれば、堆積物の球の内部にあるものもある。[ 3 ]
微生物マットは複数の層から構成され、各層は主に細菌などの特定の種類の微生物によって支配されています。個々のマットの構成は環境によって異なりますが、一般的に、各微生物群の副産物は他の微生物群の「食物」として機能します。事実上、各マットは独自の食物連鎖を形成し、副産物が他の微生物群に消費されない1つまたは少数の微生物群が食物連鎖の頂点に位置します。異なる種類の微生物は、その層での生活における比較優位に基づいて、異なる層を支配します。言い換えれば、微生物は、絶対的に最も快適な場所ではなく、他の微生物群よりも優位に立つことができる場所に生息します。異なる微生物群間の生態学的関係は、競争と協力の組み合わせです。細菌の代謝能力（何を「食べる」ことができ、どのような条件に耐えることができるか）は一般的にその系統発生に依存するため（つまり、最も近縁なグループほど代謝が最も類似している）、マットの異なる層は、コミュニティへの代謝的貢献の違いと系統発生上の関係の両方によって分けられます。
太陽光が主なエネルギー源である湿潤環境では、最上層は一般的に好気性光合成シアノバクテリア（クロロフィルを持つために青緑色の細菌）が優占し、最下層は一般的に嫌気性硫酸還元細菌が優占する。[ 6 ]時には、通性嫌気性細菌が生息する中間層（日中のみ酸素が供給される）が存在する。例えば、メキシコのゲレロ・ネグロ近郊の高塩分池では、さまざまな種類のマットが調査された。光合成を行う紫色の細菌が生息する中間の紫色の層を持つマットもある。[ 7 ]他のマットには、化学栄養性の硫黄酸化細菌が生息する白色の層があり、その下に光合成を行う緑色の硫黄細菌と従属栄養細菌が生息するオリーブ色の層がある。[ 8 ]しかし、この層構造は一日を通して変化しないわけではありません。シアノバクテリアの一部の種は、正午の強い太陽光と紫外線放射を避けるために、朝に深い層に移動し、夕方に元の層に戻ります。[ 8 ] [ 9 ]
微生物マットは一般的に、微生物が分泌する粘液状の細胞外ポリマー物質によって互いに結合し、基質に付着している。多くの場合、一部の細菌は糸状体（フィラメント）を形成し、それが絡み合うことでコロニーの構造的強度が増す。特に、糸状体が鞘（丈夫な外被）を持つ場合はその傾向が顕著である。[ 3 ]
この粘液と絡み合った糸の組み合わせは、他の微生物を引き寄せ、それらの微生物はマット群集の一部となる。例えば、原生動物（マットを形成する細菌を餌とするものもある）や珪藻類などが挙げられる。珪藻類は、水中の微生物マットの表面を薄い羊皮紙のような覆いで覆うことが多い。[ 3 ]
海洋マットは数センチメートルの厚さにまで成長することがあり、そのうち酸素化されているのは最上部の数ミリメートルだけである。[ 10 ]
水中の微生物マットは、局所的な化学勾配、つまり化学組成の変化を利用し、ある程度変化させることで生存する層として説明されています。より薄く、複雑さの低いバイオフィルムは、岩の上、砂などの鉱物粒子の上、土壌の中など、多くの陸上環境に生息しています。それらは、液体の水がない状態で長期間生存する必要があり、多くの場合休眠状態にあります。シッペウィセット塩沼で見られるような潮間帯に生息する微生物マットには、水なしで数時間生存できる類似の微生物が多数含まれていることがよくあります。[ 3 ]
微生物マットや比較的単純なタイプのバイオフィルムは、圧力の変化が水が液体の状態を保つ温度に影響を与えるため、-40 ℃から+120 ℃の温度範囲で見られます。 [ 3 ]
微生物マットは、地球上で進化してきたあらゆる種類の代謝と摂食戦略、すなわち無酸素光合成と酸素発生光合成、嫌気性化学栄養と好気性化学栄養（エネルギー源として太陽光ではなく化学物質を使用）、有機呼吸と無機呼吸と発酵（つまり、酸素を使用するか使用しないかにかかわらず食物をエネルギーに変換すること）、独立栄養（無機化合物から食物を生産すること） 、従属栄養（捕食と腐食の組み合わせによって有機化合物のみから食物を生産すること）を利用しています。[ 3 ]
ほとんどの堆積岩や鉱床は、水から「落下」するのではなく、礁のような積み重なりによって成長しており、この積み重なりは少なくとも微生物の作用によって影響を受け、場合によっては微生物の作用によって引き起こされています。ストロマトライト、バイオハーム（内部構造がストロマトライトに似たドーム状または柱状の構造）、バイオストローム（堆積物の明確なシート）などは、このような微生物の影響を受けた積み重なりの例です。[ 3 ]他の種類の微生物マットは、海洋堆積物にしわくちゃの「象の皮」のような質感を作り出していますが、これらの質感がマットの痕跡化石として認識されるまでには長い年月がかかりました。[ 13 ]微生物マットは多くの鉱床で金属の濃度を高めており、これがなければ採掘は不可能でしょう。例としては、鉄（硫化物鉱石と酸化鉱石の両方）、ウラン、銅、銀、金の鉱床が挙げられます。[ 3 ]
微生物マットは生命の最も古い明確な兆候の一つであり、西オーストラリアでは34億8000万年前に形成された微生物誘発堆積構造（MISS）が発見されている。[ 3 ] [ 14 ] [ 15 ]この初期段階では、マットの構造は光合成細菌を含まない現代のマットの構造と既に似ていた可能性がある。光合成を行わないマットは40億年前には既に存在していた可能性さえある。もしそうであれば、そのエネルギー源は熱水噴出孔（水没した火山の周りの高圧の温泉）であり、細菌と古細菌の進化上の分岐もこの頃に起こった可能性がある。[ 16 ]
初期のマットは、熱水噴出孔からエネルギーと化学的な「食物」の両方を供給されていた化学栄養生物の小さな単一種のバイオフィルムであった可能性がある。地質学的基準からすると短い時間内に、死んだ微生物の蓄積により、おそらくメタンを放出し硫酸塩を還元する生物などの分解性従属栄養生物のための生態的ニッチが作られ、マットに新しい層を形成し、生物学的に有用な化学物質の供給を豊かにしたと考えられる。[ 16 ]
光合成、すなわち光から化学エネルギーを生物学的に生成するプロセスは、30 億年前（30億年前）直後に進化してきたと一般的に考えられている。[ 16 ]しかし、同位体分析によると、酸素発生型光合成は35 億年前にはすでに広く普及していた可能性がある。[ 16 ]光合成反応にはいくつかの異なるタイプがあり、細菌のDNAの分析によると、光合成は最初に無酸素性の紫色細菌で発生し、シアノバクテリアやずっと後の植物に見られる酸素発生型光合成は最後に進化してきたことが示されている。[ 17 ]
初期の光合成は、熱水噴出孔からの赤外線熱放射を検出するために元々機能していた色素の改変版を用いて、赤外線によって駆動されていた可能性がある。光合成によるエネルギー生成の発達により、微生物はまず噴出孔周辺のより広い領域に定着し、次に太陽光をエネルギー源として利用することが可能になった。熱水噴出孔の役割は、特定の場所で生命を支える主要な存在となるのではなく、海洋全体に還元金属を供給することに限定されるようになった。[ 17 ]従属栄養性の腐肉食動物は、光合成生物が「熱水ゲットー」から移動する際に同行したと考えられる。[ 16 ]
酸素を生成も利用もせず、酸素に耐えることができる紫色の細菌の進化により、マットは局所的に酸素濃度が比較的高い領域に定着することが可能になった。酸素濃度は、それに適応していない生物にとっては有毒である。[ 18 ]微生物マットは、酸化層と還元層に分離できた可能性がある。[ 16 ]
微生物マットの進化における最後の主要な段階は、酸素を生成し利用する光合成生物であるシアノバクテリアの出現でした。これにより、海底マットは典型的な現代の構造になりました。酸素が豊富なシアノバクテリアの最上層、酸素に耐えることができる光合成を行う紫色の細菌の層、そして酸素がなくH₂Sが優勢な従属栄養性の腐食生物（主にメタン放出生物と硫酸還元生物）の下層です。[ 16 ]
酸素発生型光合成の出現により、生物生産性が100～1,000倍に増加したと推定されている。すべての光合成反応には還元剤が必要であるが、酸素発生型光合成の重要な点は、還元剤として水を使用することであり、水は、以前の光合成が依存していた地質学的に生成された還元剤よりもはるかに豊富である。微生物マットの上層部における光合成細菌の個体数の増加は、下層部に生息し、それぞれ光合成生物の副産物や他のマット生物の死骸や生体を餌とする化学栄養性および従属栄養性微生物の個体数の増加を引き起こしたと考えられる。これらの増加により、微生物マットは地球上で最も支配的な生態系となったと考えられる。この時点から、生命そのものが、地球化学的プロセスよりもはるかに多くの必要な資源を生産するようになったと考えられる。[ 19 ]
微生物マットにおける酸素発生型光合成は、酸素を直接放出することに加え、マットが分子状水素（H₂）を放出することによって、地球の大気中の遊離酸素濃度を増加させたと考えられる。放出された分子状水素の一部は、遊離酸素と再結合して水を生成する前に地球の大気から放出されたであろう。したがって、微生物マットは、遊離酸素に耐え、それをエネルギー源として利用できる生物の進化において、重要な役割を果たしたと考えられる。[ 19 ]酸素は、それに適応していない生物にとっては有毒ですが、酸素に適応した生物の代謝効率を大幅に向上させます[ 18 ] ― 例えば、嫌気性発酵では、グルコース1 分子あたり細胞の内部「燃料」であるアデノシン三リン酸が2分子生成されるのに対し、好気性呼吸では 36 分子生成されます。[ 20 ]大気の酸素化は、すべての多細胞生物の構成要素である、より複雑な真核細胞型の進化の前提条件でした。 [ 21 ]
シアノバクテリアは、マットを形成する生物の中で最も完全な生化学的「ツールキット」を備えています。緑色細菌と紫色細菌の両方の光合成機構、酸素生成、二酸化炭素と水を炭水化物と糖に変換するカルビン回路などです。おそらく、水平遺伝子伝達と細胞内共生、それに続く融合の組み合わせによって、既存のマット生物からこれらのサブシステムの多くを獲得したと考えられます。原因が何であれ、シアノバクテリアはマット生物の中で最も自給自足的であり、浮遊マットとしても、海洋食物連鎖のほとんどの基盤を形成する植物プランクトンの最初の生物としても、独立して繁栄するのに非常に適していました。[ 16 ]
真核生物が最初に現れた時期はまだ不明である。16億年前から21億年前の化石が真核生物を表しているという妥当な証拠があるが[ 22 ] 、 オーストラリアの頁岩にステランが存在することは、27億年前に真核生物が存在していたことを示している可能性がある[ 23 ]。真核生物の起源については依然として議論があり、多くの理論は、細菌が最初に嫌気性古細菌の内部共生体となり、その後融合して1つの生物になったという考えに焦点を当てている。このような内部共生が重要な要因であれば、微生物マットがそれを促進しただろう[ 2 ] 。このシナリオには2つの既知のバリエーションがある。
約12 億年前の微生物マットは、陸上における生命の最初の証拠を提供している。[ 25 ]
エディアカラ生物群は、多細胞動物の存在を示す最も初期の広く認められた証拠である。微生物マットに特徴的な「象の皮」のような質感を持つエディアカラ層のほとんどには化石が含まれており、これらの微生物マットを含まない地層ではエディアカラの化石はほとんど見つからない。 [ 26 ]アドルフ・ザイラッハーは、これらの動物を次のように分類した。「マット付着動物」（マットに永久的に付着していたもの）、「マット掻き動物」（マットの表面を掻きむしり、破壊しなかったもの）、「マット付着動物」（マットに部分的に埋め込まれた懸濁物食動物）、「マット下採掘動物」（マットの下に潜り込み、分解中のマット物質を摂食したもの）[ 27 ]
しかし、カンブリア紀初期には、生物は保護や食料を求めて垂直に穴を掘り始め、微生物マットを破壊し、水と酸素が表面からかなり深いところまで浸透して、下層の酸素に弱い微生物を死滅させました。このカンブリア紀の基質革命の結果、海洋微生物マットは、穴掘りが存在しないか、ごくわずかな環境に限定されています。[ 28 ]マットを破壊した穴掘り生物が生息できない、非常に過酷な環境（超塩分ラグーンや汽水河口など）[ 29 ]穴掘り生物が侵入できない岩だらけの「海底」[ 28 ]穴掘り活動が革命前の浅い沿岸海域と同程度のレベルである深海[ 28 ]
カンブリア紀の基質革命は動物にとって新たなニッチを開拓したが、微生物マットにとっては壊滅的な打撃とはならなかったものの、その範囲を大幅に縮小させた。
ほとんどの化石は生物の硬い部分（例えば殻）のみを保存しており、そのためそれらの構造に関する直接的な情報しか提供しません。そのため、軟体生物の化石（軟体生物の遺骸、および通常は殻などの硬い部分しか見つからない生物の軟体部分の遺骸）が保存されている稀なケースは非常に貴重です。[ 30 ]微生物マットは、以下の方法で軟体生物の化石の保存に役立ちます。
微生物マット群集が幅広い「食物」を利用できる能力は、近年、産業用途への関心につながっている。人間用水と養魚の両方の水の浄化に微生物マットの試験が行われており、[ 33 ] [ 34 ]石油流出事故の浄化への可能性に関する研究も行われている。[ 35 ]商業的可能性の高まりを受けて、主に汚染物質や廃棄物の浄化を目的とした微生物マットの栽培、設置、使用に関する特許の出願や取得が行われている。 [ 36 ]