細胞壁

ほとんどの細胞では、細胞壁は柔軟性があり、固定された形状を保つのではなく曲がりますが、かなりの引張強度を持っています。植物の一次組織の見かけ上の剛性は細胞壁によって実現されていますが、細胞壁の硬さによるものではありません。この剛性は、細胞壁の構造とともに、水圧による膨圧によって生み出されます。細胞壁の柔軟性は、植物がしおれて茎や葉が垂れ下がるときや、海藻が水流で曲がるときに見られます。ジョン・ハウランドが説明するように

細胞壁を、内側から圧力をかける風船が膨らんだ籐のかごに例えて考えてみましょう。このようなかごは非常に頑丈で、機械的な損傷に強いです。このようにして、原核細胞（および細胞壁を持つ真核細胞）は、柔軟な細胞膜が硬い細胞壁に押し付けられることで強度を得ています。^{[ 12 ]}

細胞壁の見かけ上の硬さは、内部の細胞が膨張することによって生じる。この膨張は、受動的な水の吸収の結果である。

植物細胞壁には最大で3つの層または層が存在する可能性がある: ^{[ 20 ]}

• 一次細胞壁は、一般的に細胞の成長中に形成される、薄くて柔軟で伸縮性のある層である。
• 二次細胞壁とは、細胞が完全に成長した後に一次細胞壁の内側に形成される厚い層のことです。すべての細胞種に存在するわけではありません。木部導管細胞など一部の細胞は、リグニンを含む二次細胞壁を持ち、これが細胞壁を強化し防水する役割を果たしています。
• 中層はペクチンを豊富に含む層である。この最外層は隣接する植物細胞間の界面を形成し、細胞同士を接着する役割を果たす。

一次（成長中の）植物細胞壁では、主要な炭水化物はセルロース、ヘミセルロース、ペクチンです。セルロースミクロフィブリルはヘミセルローステザーを介して連結され、ペクチンマトリックスに埋め込まれたセルロース-ヘミセルロースネットワークを形成します。一次細胞壁で最も一般的なヘミセルロースはキシログルカンです。^{[ 21 ]}イネ科植物の細胞壁では、キシログルカンとペクチンの量が減少し、別の種類のヘミセルロースであるグルクロノアラビノキシランによって部分的に置き換えられます。一次細胞壁は、酸性条件下で活性化され、ペクチンとセルロース間の水素結合を変化させる細胞外タンパク質であるエクスパンシンによって媒介される、酸性成長と呼ばれるメカニズムによって特徴的に伸長（成長）します。 ^{[ 22 ]}これは、細胞壁の伸展性を高める機能があります。植物表皮の一次細胞壁の外側部分は、通常、クチンとワックスで覆われ、植物クチクラとして知られる透過性バリアを形成します。

二次細胞壁には、機械的特性や透過性を変化させる様々な化合物が含まれています。木材（主に二次細胞壁）を構成する主要なポリマーには、以下のようなものがあります。

• セルロース、35～50％
• キシラン（20～35％）、ヘミセルロースの一種
• リグニンは10～25％を占め、セルロース、ヘミセルロース、ペクチン成分間の細胞壁の隙間に浸透し、水分を押し出して細胞壁を強化する複雑なフェノール系ポリマーである。

さらに、ほとんどの植物細胞壁には構造タンパク質（1～5%）が存在し、これらはヒドロキシプロリンリッチ糖タンパク質（HRGP）、アラビノガラクタンタンパク質（AGP）、グリシンリッチタンパク質（GRP）、プロリンリッチタンパク質（PRP）に分類されます。各糖タンパク質クラスは、特徴的な高度に反復するタンパク質配列によって定義されます。ほとんどはグリコシル化され、ヒドロキシプロリン（Hyp）を含み、細胞壁で架橋されます。これらのタンパク質は、特殊な細胞や細胞の隅に集中していることが多いです。表皮の細胞壁にはクチンが含まれている場合があります。根の内皮にあるカスパリー線と植物の樹皮のコルク細胞にはスベリンが含まれています。クチンとスベリンはどちらもポリエステルであり、水の移動に対する透過性バリアとして機能します。^{[ 23 ]}炭水化物、二次代謝産物、タンパク質の相対的な組成は、植物の種類や年齢によって異なります。植物細胞壁には、加水分解酵素、エステラーゼ、ペルオキシダーゼ、トランスグリコシラーゼなど、細胞壁ポリマーを切断、整形、架橋する多数の酵素も含まれている。

二次壁、特にイネ科植物の二次壁には、微細なシリカ結晶が含まれている場合があり、これが壁を強化し、草食動物から保護する可能性がある。

植物組織の中には、細胞壁が炭水化物の貯蔵庫として機能し、分解されて再吸収されることで、植物の代謝や成長に必要な栄養を供給できるものもあります。例えば、イネ科植物、ナスタチウム^{[ 24 ]： 228} などの種子の胚乳細胞壁は、グルカンやその他の多糖類が豊富で、種子の発芽中に酵素によって容易に分解され、成長中の胚に栄養を与える単純糖を形成します。

細胞分裂中に細胞板から形成された中間層が最初に形成され、次に一次細胞壁が中間層の内側に沈着する。細胞壁の実際の構造は明確に定義されておらず、共有結合クロスモデル、テザーモデル、拡散層モデル、層状層モデルなど、いくつかのモデルが存在する。しかし、一次細胞壁は、あらゆる角度で整列したセルロースミクロフィブリルで構成されていると定義できる。セルロースミクロフィブリルは、細胞膜でセルロース合成酵素複合体によって生成される。この複合体は、6つのユニットそれぞれに3つのセルロース合成酵素触媒サブユニットを含む六量体ロゼットで構成されていると考えられている。^{[ 25 ]}ミクロフィブリルは水素結合によって結合され、高い引張強度を提供する。細胞は、マグネシウムとカルシウムペクチン酸塩（ペクチン酸の塩）を含むゼラチン膜（中間層）を共有して結合している。細胞は、細胞壁を介して隣接する細胞の原形質とつながる細胞質の相互接続チャネルである原形質連絡を介して相互作用する。

植物や細胞の種類によっては、最大サイズや発達段階に達した後、原形質膜と一次細胞壁の間に二次細胞壁が構築される。 ^{[ 26 ]}一次細胞壁とは異なり、セルロースミクロフィブリルは層状に平行に並び、層が増えるごとに向きがわずかに変化し、構造がらせん状になる。^{[ 27 ]}二次細胞壁を持つ細胞は、ナシやマルメロの果実のざらざらした厚壁細胞のように、硬い場合がある。二次細胞壁のピットを介して細胞間のコミュニケーションが可能になり、原形質連絡が二次細胞壁を介して細胞をつなげる。

植物と同様に、藻類も細胞壁を持っています。^{[ 29 ]}藻類の細胞壁には、多糖類（セルロース（グルカン）など）または様々な糖タンパク質（ボルボックス目）またはその両方が含まれています。藻類の細胞壁に多糖類が追加されていることは、藻類の分類の特徴として用いられています。

• マンナン：マンナンは、コディウム属、ダシクラドゥス属、アセタブリア属などの多くの海洋緑藻の細胞壁、およびポルフィラ属やバンギア属などの一部の紅藻の細胞壁に微細繊維を形成します。
• キシラン：
• アルギン酸：褐藻類の細胞壁によく見られる多糖類です。
• スルホン化多糖類：これらはほとんどの藻類の細胞壁に存在し、紅藻類によく見られるものとしては、アガロース、カラギーナン、ポルフィラン、フルセレラン、フノランなどがある。

藻類の細胞壁に蓄積する可能性のある他の化合物には、スポロポレニンやカルシウムイオンなどがある。

珪藻類として知られる藻類のグループは、ケイ酸から細胞壁（殻または弁とも呼ばれる）を合成します。重要なことに、他のグループが生成する有機細胞壁と比較して、シリカ殻の合成に必要なエネルギーは少なく（約8%）、細胞全体のエネルギー収支を大幅に節約できる可能性があり^{[ 30 ]}、珪藻の成長速度が高い理由を説明できる可能性があります^{[ 31 ]。}

褐藻類では、フロロタンニンは細胞壁の構成成分である可能性がある。^{[ 32 ]}

卵菌類（水カビとも呼ばれる）は、真菌類と同様に腐生性の植物病原体である。最近まで、卵菌類は真菌類であると広く信じられていたが、構造的および分子的な証拠^{[ 33 ]}により、独立栄養性の褐藻類や珪藻類に関連するヘテロコント類として再分類された。真菌類とは異なり、卵菌類は通常、キチンではなくセルロースとグルカンの細胞壁を持つが、一部の属（ AchlyaやSaprolegniaなど）は細胞壁にキチンを持つ。^{[ 34 ]}細胞壁中のセルロースの割合は4～20%以下であり、グルカンの割合よりもはるかに少ない。^{[ 34 ]}卵菌類の細胞壁には、真菌の細胞壁には見られないアミノ酸ヒドロキシプロリンも含まれている。

ディクチオステリウム類は、かつて菌類に分類されていた別のグループです。これらは単細胞アメーバとして摂食する粘菌ですが、特定の条件下で生殖柄と胞子嚢に集合します。生殖柄の細胞と先端で形成される胞子はセルロース壁を持っています。^{[ 35 ]}胞子壁は3層からなり、中央層は主にセルロースで構成され、最内層はセルラーゼとプロナーゼに感受性があります。^{[ 35 ]}

細胞膜の外側には細菌の細胞壁があります。細菌の細胞壁はペプチドグリカン（ムレインとも呼ばれる）でできており、これはD-ペプチド（D-アミノ酸を含む特殊なペプチド）によって架橋された多糖鎖からできています。 ^{[ 36 ]}細菌の細胞壁は、それぞれセルロースとキチンでできている植物や菌類の細胞壁とは異なります。^{[ 37 ]}細菌の細胞壁は、ペプチドグリカンを含まない古細菌の細胞壁とも異なります。細胞壁は多くの細菌の生存に不可欠ですが、細胞壁を持たないL型細菌は実験室で生産できます。^{[ 38 ]}抗生物質ペニシリンは、ペプチドグリカンの架橋を阻害することで細菌を殺すことができ、これにより細胞壁が弱くなり溶解します。^{[ 37 ]}リゾチーム酵素も細菌の細胞壁を損傷することができます。

細菌には大きく分けてグラム陽性菌とグラム陰性菌という2種類の細胞壁がある。これらの名称は、細菌種の分類に長年用いられてきたグラム染色に対する細胞の反応に由来する。 ^{[ 39 ]}

グラム陽性菌は、ペプチドグリカンとテイコ酸の多くの層を含む厚い細胞壁を持っている。

グラム陰性細菌は、ペプチドグリカンが数層からなり、リポ多糖類とリポタンパク質を含む第2の脂質膜に囲まれた比較的薄い細胞壁を持つ。ほとんどの細菌はグラム陰性細胞壁を持ち、バチルス門と放線菌門（それぞれ以前は低G+Cグラム陽性細菌と高G+Cグラム陽性細菌として知られていた）だけが、グラム陽性とは異なる構造を持つ。^{[ 40 ]}

これらの構造の違いにより、抗生物質感受性に違いが生じます。β-ラクタム系抗生物質（ペニシリン、セファロスポリンなど）は、インフルエンザ菌や緑膿菌などのグラム陰性病原体に対してのみ効果があります。グリコペプチド系抗生物質（バンコマイシン、テイコプラニン、テラバンシンなど）は、黄色ブドウ球菌 などのグラム陽性病原体に対してのみ効果があります^{[ 41 ]。}

古細菌の細胞壁は、完全に唯一無二というわけではないが、独特である。ペプチドグリカンはすべての細菌の細胞壁の標準的な構成要素であるが、すべての古細菌の細胞壁にはペプチドグリカンが存在しない^{[ 42 ]。}ただし、一部のメタン生成菌は、擬似ペプチドグリカンと呼ばれる類似のポリマーでできた細胞壁を持っている^{[ 12 ]}。現在、古細菌には4種類の細胞壁が知られている。

古細菌の細胞壁の一種は、擬ペプチドグリカン（擬ムレインとも呼ばれる）で構成されている。このタイプの壁は、 MethanobacteriumやMethanothermusなどの一部のメタン生成菌に見られる。^{[ 43 ]}古細菌の擬ペプチドグリカンの全体構造は、表面的には細菌のペプチドグリカンに似ているが、重要な化学的差異がいくつかある。細菌の細胞壁に見られるペプチドグリカンと同様に、擬ペプチドグリカンは、短いペプチド結合で架橋されたグリカンのポリマー鎖で構成されている。しかし、ペプチドグリカンとは異なり、糖であるN-アセチルムラミン酸はN-アセチルタロサミヌロン酸に置き換えられており、^{[ 42 ]} 2 つの糖はβ ,1-4ではなくβ ,1-3 グリコシド結合で結合している。さらに、架橋ペプチドは、細菌の場合の D- アミノ酸ではなくL- アミノ酸である。 ^{[ 43 ]}

2番目のタイプの古細菌細胞壁は、MethanosarcinaとHalococcusに見られます。このタイプの細胞壁は、多糖類の厚い層だけで構成されており、Halococcusの場合は硫酸化されている可能性があります。^{[ 43 ]}このタイプの壁の構造は複雑で、完全には研究されていません。

古細菌の3番目のタイプの細胞壁は糖タンパク質で構成されており、超好熱菌であるハロバクテリウムや一部のメタン生成菌に見られる。ハロバクテリウムでは、細胞壁のタンパク質は酸性アミノ酸を多く含み、細胞壁全体が負に帯電している。その結果、不安定な構造となり、電荷を中和する大量の正のナトリウムイオンの存在によって安定化される。 ^{[ 43 ]}その結果、ハロバクテリウムは高塩分条件下でのみ生育する。

メタンミクロビウムやデスルフォロコッカスなどの他の古細菌では、細胞壁は表面層タンパク質のみで構成されている場合がある^{[ 12 ]} 。これはS層として知られている。S層は細菌によく見られ、細胞壁の唯一の構成要素として、または多糖類と組み合わさって外層として機能する。ほとんどの古細菌はグラム陰性であるが、少なくとも1つのグラム陽性種が知られている^{[ 12 ] 。}