胎盤

胎盤
出生直後の臍帯が付いた人間の胎盤
子宮の中にある人間の胎盤が臍の緒で胎児とつながっている様子
詳細
前駆	基底脱落膜、絨毛膜葉
識別子
ラテン	胎盤
メッシュ	D010920
テ	E5.11.3.1.1.0.5
解剖学用語 [Wikidataで編集]

胎盤（複数形：placentasまたはplacentae）は、着床後まもなく胚盤胞から発達し始める一時的な胚および胎児の器官である。胎盤は、物理的に分離された母体と胎児の循環の間で栄養、ガス、老廃物の交換を促進する上で重要な役割を果たしている。また、重要な内分泌器官であり、妊娠中に母体と胎児の両方の生理機能を調整するホルモンを産生する。^[1]胎盤は、種に依存した方法で、臍帯を介して胎児につながり、母体の子宮の反対側にある。ヒトでは、出産後に子宮から胎盤が排出されるときに、母体の脱落膜（子宮内膜）組織の薄い層が胎盤と一緒に剥がれる（胎盤の「母体部分」と誤って呼ばれることがある）。胎盤は胎盤を持つ哺乳類の特徴ですが、有袋類や、発達段階の異なる一部の非哺乳類にも見られます。 ^[2]

哺乳類の胎盤は、おそらく約1億5000万年から2億年前に初めて進化しました。母親と胎児の間の胎盤の外側の障壁（合胞体栄養芽層）に見られるタンパク質シンシチンは、そのゲノムに特定のRNAシグネチャーがあり、古代のレトロウイルスに由来するという仮説につながっています。本質的には、卵子の産出から出産への移行を促進したウイルスです。 [ ^{3] [4] [5]}

胎盤という語は、ラテン語でケーキの一種を意味する言葉 から来ており、ギリシャ語のπλακόεντα/πλακοῦντα plakóenta/plakoúnta （πλακόεις/πλακούς plakóeis/plakoúsの目的格、「平らな、板状の」）^{[6] [7] は、人間の胎盤が丸く平らに見えることに由来している。古典複数形は}placentaeであるが、現代英語ではplacentasという形の方が一般的である。

胎盤は複数回にわたり独立して進化しており、おそらくは魚類から始まったものと考えられ、魚類ではPoeciliopsis属を含め複数回にわたり胎盤が起源となっている。^{[8]また、胎盤形成は}爬虫類の一部でも進化している。^[9]

哺乳類の胎盤は1億年以上前に進化し、胎盤を持つ哺乳類の爆発的な多様化の重要な要因となった。^[10]哺乳類の胎盤はすべて同じ機能を持つが、異なる哺乳類のグループでは構造と機能に重要な違いがある。例えば、ヒト、ウシ、ウマ、イヌの胎盤は、肉眼レベルでも顕微鏡レベルでも大きく異なっている。これらの種の胎盤は、胎児に母体の免疫グロブリンを供給する能力も異なる。 ^[11]

ヒトを含む胎盤を持つ哺乳類は、絨毛膜と尿膜から形成される絨毛尿膜胎盤を有する。ヒトでは、胎盤の平均長さは22cm（9インチ）、厚さは2～2.5cm（0.8～1インチ）で、中央が最も厚く、端が最も薄い。通常、胎盤の重さは約500グラム（1ポンド強）である。胎盤は暗い赤みがかった青色または深紅色である。胎盤は長さ約55～60cm（22～24インチ）の臍の緒によって胎児につながり、臍の緒には2つの臍動脈と1つの臍静脈が含まれる。^[12]臍の緒は絨毛板に挿入される（偏心した付着部を有する）。血管は胎盤の表面で枝分かれし、さらに分岐して薄い細胞層で覆われたネットワークを形成する。その結果、絨毛樹状構造が形成されます。母体側では、これらの絨毛樹状構造は子葉と呼ばれる小葉にグループ化されています。ヒトでは、胎盤は通常円盤状ですが、大きさは哺乳類の種によって大きく異なります。^[13]

胎盤は、血管でつながったいくつかの異なる部分からなる形をとることがあります。^[14]葉と呼ばれる部分は、2つ、3つ、4つ、またはそれ以上の個数になることがあります。このような胎盤は、二葉/二小葉/二分、三葉/三小葉/三分などと呼ばれます。主葉と補助葉が明確に識別できる場合、補助葉は胎盤と呼ばれます。葉をつなぐ血管が分娩中に胎児の位置を邪魔することがあり、これを前置血管と呼びます。^[要出典]

約20,000のタンパク質コード遺伝子がヒト細胞で発現しており、これらの遺伝子の70％が正常に成熟した胎盤で発現しています。^{[15] [16]}これらの遺伝子のうち約350は胎盤でより特異的に発現しており、100未満の遺伝子が高度に胎盤特異的です。対応する特定のタンパク質は主に栄養膜で発現し、妊娠に関連する機能を持っています。他の臓器や組織と比較して胎盤で発現が上昇しているタンパク質の例としては、細胞栄養膜で発現しているPEG10と癌精巣抗原PAGE4、合胞体栄養膜で発現しているCSH1とKISS1、絨毛外栄養膜で発現しているPAPPA2とPRG2などがあります。

胎盤は妊娠4週目頃に胚盤胞が母体の子宮内膜に着床すると発達し始めます。 ^[17]

後期胚盤胞の外層は、胎盤の外層を形成する細胞である栄養芽細胞でできています。この外層はさらに2つの層に分かれています。下層の細胞栄養芽細胞層と上層の合胞体栄養芽細胞層です。合胞体栄養芽細胞は、胎盤の表面を覆う多核連続細胞層です。これは、下層の細胞栄養芽細胞の分化と融合の結果として形成され、このプロセスは胎盤の発達を通じて継続されます。合胞体栄養芽細胞は、胎盤のバリア機能に寄与しています。^[18]

胎盤は妊娠期間中ずっと成長します。胎盤への母体血液供給の発達は妊娠第1期14週（DM）の終わりまでに完了します。^[17]

胚盤胞の着床に備えて、子宮内膜は脱落膜化を受ける。脱落膜のらせん動脈は、曲がりが少なくなり、直径が大きくなるように改造される。直径の増加とより直線的な流路は、胎盤への母体血流を増加させる働きをする。母体血液がこれらのらせん動脈を通って絨毛間腔を満たすため、比較的高い圧力がかかり、胎児絨毛が血液で満たされ、ガス交換が行われる。ヒトやその他の血絨毛胎盤では、母体血液が胎児絨毛膜と直接接触するが、液体の交換は行われない。脈拍間で圧力が低下すると、酸素を失った血液が子宮内膜静脈を通って逆流する。^[要出典]

母体血流量は妊娠5～12日目に始まり、^[19]満期時には約600～700 ml/分になります。

酸素を失った胎児の血液は、臍帯動脈を通って胎盤に送られる。臍帯動脈は、臍帯と胎盤の接合部で放射状に分岐して絨毛膜動脈を形成する。絨毛膜動脈は、次に子葉動脈に分岐する。絨毛では、これらの血管は最終的に分岐して広範な動脈・毛細血管・静脈系を形成し、胎児の血液を母体の血液に非常に近づけるが、胎児と母体の血液が混ざることはない（「胎盤関門」）。^[20]

エンドセリンとプロスタノイドは胎盤動脈の血管収縮を引き起こし、一酸化窒素は血管拡張を引き起こす。^[21]一方、神経血管調節はなく、カテコールアミンはほとんど効果がない。^[21]

胎児胎盤循環は持続的な低酸素症や断続的な低酸素症と再酸素化の影響を受けやすく、過剰なフリーラジカルの生成につながる可能性があります。これは妊娠中毒症やその他の妊娠合併症の一因となる可能性があります。^[22]胎盤ではメラトニンが抗酸化物質としての役割を果たしていると考えられています。 ^[22]

これは17日目から22日目に始まります。^[23]

胎盤の排出は、子宮壁からの生理的な分離として始まります。子供が生まれた直後から胎盤が排出された直後までの期間は、「分娩第 3 期」と呼ばれます。胎盤は通常、出産後 15 ～ 30 分以内に排出されます。^{[引用が必要]}

胎盤娩出は、例えば筋肉注射でオキシトシンを投与し、その後臍帯牽引で胎盤娩出を助けるなど、積極的に管理することができます。あるいは、待機的に管理して、医学的支援なしに胎盤が娩出されるようにすることもできます。分娩第3期に積極的な管理を行えば、女性の失血量や産後出血のリスクが軽減される可能性がありますが、副作用が生じる可能性があり、さらなる研究が必要です。^[24]

出産後すぐに臍の緒を切るのが習慣ですが、そうする医学的な理由はないと言われています。逆に、臍の緒を切らないことは、特に早産児の場合​​、赤ちゃんが子宮外生活に適応するのに役立つと言われています。^[25]

胎盤は伝統的に無菌であると考えられてきましたが、最近の研究では、健康な組織にも常在性で非病原性の多様な微生物群が存在する可能性があることが示唆されています。しかし、これらの微生物が存在するか、臨床的に重要であるかどうかは非常に議論の余地があり、活発な研究の対象となっています。^{[26] [27] [28] [29]}

胎盤は母親と胎児の間の栄養素の移動を仲介します。胎盤の絨毛間腔に母親の血液が灌流することで、母親から胎児への栄養素と酸素の移動、および胎児から母親の血液への老廃物と二酸化炭素の移動が可能になります。胎児への栄養素の移動は、能動輸送と受動輸送の両方によって起こります。^[30]胎盤の栄養代謝は、いくつかの栄養素の移動を制限する上で重要な役割を果たしていることがわかりました。^{[31]母親の}糖尿病や肥満などの妊娠の不利な状況は、胎盤内の栄養素トランスポーターのレベルを増加または減少させ、胎児の過成長または成長制限を引き起こす可能性があります。^[32]

胎児から排泄される尿素、尿酸、クレアチニンなどの老廃物は、胎盤を介した拡散によって母体の血液に移行します。 ^[要出典]

胎盤は母体細胞と胎児細胞の間の選択的バリアとして機能し、母体の血液、タンパク質、微生物（細菌やほとんどのウイルスを含む）が母体胎児バリアを通過するのを防ぎます。^{[33]胎盤機能の低下は}胎盤機能不全 と呼ばれ、いくつかの感染症の母子感染に関連している可能性があります。 ^[34]風疹ウイルス、ジカウイルス、サイトメガロウイルス（CMV） などのごく少数のウイルスは胎盤バリアを通過し、通常は胎盤が発達する特定の妊娠期間の状況を利用します。CMVとジカは母体血流から胎盤細胞を介して胎児血流に移動します。^{[33] [35] [36] [37]}

妊娠13週という早い時期から始まり、直線的に増加し、最も移行量が多いのは妊娠後期で、IgG抗体はヒトの胎盤を通過して子宮内の胎児を保護することができます。^[38] [ ^39] この受動免疫は出生後数ヶ月間持続し、新生児に母親の長期体液性免疫のカーボンコピーを提供し、胎児が子宮外生活の重要な最初の数ヶ月を乗り切るのを助けます。IgM抗体はサイズが大きいため胎盤を通過できず、^[40]妊娠中に感染すると胎児にとって特に危険となる理由の1つです。^[41]

• 胎盤から最初に放出されるホルモンは、ヒト絨毛性ゴナドトロピン（hCG）ホルモンと呼ばれます。これは、月経の終わりに黄体が活動を停止して萎縮するときに、そのプロセスを停止させる役割を果たします。hCGがこのプロセスを妨害しなければ、胎児の自然流産につながります。黄体はまた、プロゲステロンとエストロゲンを生成して放出し、hCGはそれを刺激して放出量を増加させます。hCGは、妊娠検査が探す妊娠の指標です。これらの検査は、月経が起こっていないとき、または7日目から10日目に着床が起こった後に機能します。hCGには抗抗体効果もあり、母体による拒絶から保護します。hCGはまた、男性の性器を成長させるために必要なホルモンであるテストステロンを生成するように精巣を刺激することにより、男性胎児を助けます。
• プロゲステロンは、卵管の通過を補助することで、胚の着床を助けます。また、胎児の栄養に必要な分泌物の増加を刺激することで、卵管と子宮に影響を及ぼします。プロゲステロンは、hCG と同様に、子宮の収縮を防ぎ、着床に必要なため、自然流産を防ぐために必要です。
• エストロゲンは、増殖​​のプロセスにおいて極めて重要なホルモンです。乳房と子宮の拡大に関与し、胎児の成長と乳汁の生産を可能にします。エストロゲンは、血管拡張を通じて妊娠末期の血液供給増加にも関与します。妊娠中のエストロゲン レベルは、非妊娠女性の中期エストロゲン レベルの 30 倍にまで上昇することがあります。
• ヒト胎盤ラクトゲン（hPL）は、胎児の代謝と一般的な成長と発達を促進するために妊娠中に使用されるホルモンです。ヒト胎盤ラクトゲンは成長ホルモンと連携してインスリン様成長因子の産生を刺激し、中間代謝を調節します。胎児では、hPLは乳汁分泌受容体に作用して胚の発達と代謝を調整し、IGF、インスリン、サーファクタント、副腎皮質ホルモンの産生を刺激します。hPL値は、多胎妊娠、胞状奇胎妊娠、糖尿病、Rh不適合で増加します。中毒症、絨毛癌、胎盤機能不全では減少します。^{[42] [43]}

胎盤と胎児は母親の体内の異物とみなされ、拒絶反応を引き起こす母親の通常の免疫反応から保護されなければならないため、胎盤と胎児は免疫寛容を伴う免疫特権部位として扱われます。

この目的のために、胎盤はいくつかのメカニズムを使用します。

• ニューロキニンBを含むホスホコリン分子を分泌する。これは寄生性線 虫が宿主の免疫系による検出を避けるために使用するメカニズムと同じである。^[44]
• 胎児には小さなリンパ球抑制細胞が存在し、インターロイキン2への反応を阻害することで母体の細胞傷害性T細胞を阻害する。^[45]

しかし、胎盤関門は免疫系を回避する唯一の手段ではなく、胎盤関門の反対側の母体循環にも胎児の外来細胞が残存している。^[46]

栄養芽細胞は胚盤胞の細胞の外層です（上図の9日目を参照、ヒト胚発生の初期段階を示しています）。胎盤栄養芽細胞は、胚発生中にde novoメチルトランスフェラーゼによって決定されるゲノム全体のユニークなDNAメチル化パターンを持っています。^[47] このメチル化パターンは主に胎盤の発達と機能を制御するために必要であり、それは胚の生存にとって重要です。^[47]

胎盤は胎児のための血液貯蔵庫としても機能し、低血圧の場合には胎児に血液を送り、逆もまた同様であり、コンデンサーに匹敵する。^[48]

胎盤にはさまざまな病状が影響を及ぼす可能性があります。^[要出典]

• 癒着胎盤、胎盤が子宮壁の筋肉まで深く付着しすぎる（貫通しない）
• 前置胎盤、胎盤の位置が子宮頸部に近すぎるか、子宮頸部を塞いでいる状態
• 胎盤早期剥離、胎盤の早期剥離
• 胎盤炎、 TORCH感染症などによる胎盤の炎症。

胎盤は様々な文化において重要な役割を果たしており、多くの社会では胎盤の処分に関する儀式が行われています。西洋世界では、胎盤は焼却されることが最も多いです。^[49]

いくつかの文化では、様々な理由で胎盤を埋葬する。ニュージーランドのマオリ族は伝統的に、人間と地球の関係を強調するために新生児の胎盤を埋葬する。^[50]同様に、ナバホ族は、特に出産中に赤ちゃんが死亡した場合に、胎盤と臍の緒を特別に選んだ場所に埋葬する。 ^{[51]カンボジア}とコスタリカでは、胎盤を埋葬することは赤ちゃんと母親の健康を守り、確保すると信じられている。^[53]母親が出産中に死亡した場合、ボリビアのアイマラ族は、母親の霊が戻ってきて赤ちゃんの命を奪うことがないように、胎盤を秘密の場所に埋葬する。^[54]

一部のコミュニティでは、胎盤は赤ちゃんやその両親の人生に影響を及ぼす力があると信じられています。ブリティッシュコロンビア州のクワキウトル族は、女の子の胎盤を埋めて貝掘りの技術を身につけさせ、男の子の胎盤をカラスにさらして将来の予言的なビジョンを促すと信じています。トルコでは、胎盤と臍の緒を適切に処分すると、子供の将来の信仰心が促進されると信じられています。トランシルバニアと日本では、処分された胎盤との関わりが両親の将来の生殖能力に影響を与えると考えられています。^{[出典が必要]}

いくつかの文化では、胎盤は生きているか、あるいは生きていたと信じられており、多くの場合、赤ちゃんの親戚である。ネパール人は胎盤を赤ちゃんの友達と考えており、マレー半島のオラン・アスリ族とマレー人は胎盤を赤ちゃんの兄妹とみなしている。^{[53] [55]}ハワイ先住民は胎盤が赤ちゃんの一部であると信じており、伝統的に胎盤を木と一緒に植え、赤ちゃんのそばで育てている。^[49]ジャワ人やマレー人など、インドネシア のさまざまな文化では、胎盤には魂が宿っており、家族の家の外に埋める必要があると信じている。マレー人の中には、赤ちゃんの胎盤を鉛筆（男の子の場合）または針と糸（女の子の場合）と一緒に埋める人もいる。^[55]

一部の文化では胎盤が食べられ、胎盤食として知られている。中国などの一部の東洋文化では、乾燥した胎盤（紫河車、文字通り「紫河車」）は健康に良い回復剤であると考えられており、伝統的な中国医学やさまざまな健康製品の調合に使用されることがある。^[56]人間の胎盤食 の習慣は西洋文化でより最近の傾向となっているが、議論がないわけではない。この習慣が人食い行為と見なされるかどうかは議論されている。

いくつかの文化では、胎盤を化粧品、医薬品、食品の製造など他の用途に利用しています。^[57]

• 
  出産直後の人間の胎盤。
• 
  羊膜に包まれた約8週の胎児。直径の2倍強に拡大。
• 
  胎盤と付着した胎児膜。画像の左側の縁で破裂している。
• 
  胎盤感染症（CMV胎盤炎）の顕微鏡写真
• 
  CMV胎盤炎の顕微鏡写真
• 
  20週の胎盤の血管の3Dパワードップラー画像
• 
  胎盤の模式図
• 
  出産直後のヒト胎盤の母体側
• 
  同じ胎盤の胎児側
• 
  新しく娩出された胎盤の胎児側への臍帯付着のクローズアップ
• 
  妊娠週数による胎盤重量^[58]
• 
  紫河车（じへっしゃ）、伝統的な中国医学で使用される乾燥した人間の胎盤

• カウル
• 絨毛卵黄胎盤
• 魚の妊娠
• 受精卵

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• ヒトタンパク質アトラスの胎盤特異的プロテオーム
• The Placenta、gynob.com、Williams Obstetrics、第 18 版、F. Gary Cunningham 医学博士、Paul C. MacDonald 医学博士、Norman F. Grant 医学博士、Appleton & Lange 出版社からの引用。