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捕食とは、ある生物（捕食者）が別の生物（獲物）を殺して食べる生物学的相互作用である。これは、寄生や微小捕食（通常は宿主を殺さない）および寄生性（最終的には必ず宿主を殺す）を含む一般的な摂食行動の1つである。多くの捕食者も死骸を漁るが、捕食は獲物の死骸を漁ることとは異なる。種子捕食者や破壊的な果食者は捕食者であるため、捕食は草食と重なる。
捕食者は獲物を積極的に探したり、追いかけたり、あるいは隠れて待ち伏せしたりします。獲物を発見すると、捕食者は攻撃するかどうかを判断します。これには待ち伏せや追跡捕食が含まれる場合があり、獲物を待ち伏せしてから行うこともあります。攻撃が成功すると、捕食者は獲物を殺し、殻や棘などの食べられない部分を取り除いて食べます。
捕食動物は、視覚、聴覚、嗅覚などの鋭い感覚を備え、狩りに適応し、狩りに高度に特化していることが多い。脊椎動物と無脊椎動物の両方の多くの捕食動物は、獲物をつかみ、殺し、切り刻むための鋭い爪や顎を持っている。その他の適応には、狩りの効率を高めるステルスや攻撃的な擬態などがある。
捕食は獲物に強力な選択的影響を及ぼし、獲物は警戒色、警戒音やその他の信号、カモフラージュ、防御力の高い種の擬態、防御用の棘や化学物質などの反捕食者適応を発達させます。捕食者と獲物は、適応と対抗適応のサイクルである進化的軍拡競争に巻き込まれることがあります。捕食は、少なくともカンブリア紀以来、進化の主な原動力となっています。
意味
最も基本的なレベルでは、捕食者は他の生物を殺して食べる。しかし、捕食の概念は広く、さまざまな文脈で定義が異なり、さまざまな摂食方法が含まれる。さらに、獲物の死につながる関係は必ずしも捕食とは呼ばれない。イチバチなどの寄生者は、宿主の中または上に卵を産み付ける。卵は孵化して幼虫になり、宿主を食べて宿主は必然的に死ぬ。動物学者は一般にこれを寄生の一形態と呼ぶが、寄生者は従来、宿主を殺さないと考えられている。捕食者は生涯にわたって捕獲した獲物を多数持つという点で寄生者と異なると定義できるが、寄生者の幼虫はたった 1 匹の獲物しか持たないか、少なくとも 1 回だけ餌が与えられる。[1] [2]
他にも難しいケースや境界線上のケースがある。微小捕食者は捕食者と同様に他の生物だけを餌とする小動物で、生きた動物の血を吸うノミや蚊、生きた植物の樹液を吸うアブラムシなどが含まれる。しかし、通常宿主を殺さないことから、現在では寄生虫とみなされることも多い。[3] [4]植物プランクトンや微生物の塊を食べる動物は捕食者であり、餌となる生物を消費して殺すが、葉を食べる草食動物は餌となる植物が通常攻撃を生き延びるため捕食者ではない。[5]動物が種子（種子捕食または穀食）や卵（卵捕食）を食べる場合、動物は生物全体を消費しており、定義上捕食者となる。[6] [7] [8]
腐肉食動物は、すでに死んでいる生物だけを食べる生物であり、捕食者ではないが、ジャッカルやハイエナなど多くの捕食動物は機会があれば腐肉食をする。[9] [10] [5] 無脊椎動物の中では、スズメバチなどの社会性スズメバチは、他の昆虫を狩ると同時に腐肉食動物でもある。[11]
分類範囲
哺乳類や鳥類における捕食者の例はよく知られていますが、[12]節足動物を含む広範囲の分類群に捕食者がいます。昆虫ではカマキリ、トンボ、クサカゲロウ、サソリバエなどが一般的です。ハンノキバエなどの一部の種では、幼虫のみが捕食性です（成虫は食べません）。クモは捕食性であり、サソリ、ムカデ、一部のダニ、カタツムリ、ナメクジ、線虫、プラナリアなどの他の陸生無脊椎動物も捕食性です。[13]海洋環境では、ほとんどの刺胞動物（クラゲ、ヒドロ虫など）、有櫛動物（クシクラゲ）、棘皮動物（ヒトデ、ウニ、サンドドル、ナマコなど）、扁形動物が捕食性です。[14]甲殻類のうち、ロブスター、カニ、エビ、フジツボは捕食者であり、[15]甲殻類はほぼ全ての頭足動物（タコ、イカ、コウイカを含む）に捕食される。 [16]
種子捕食は哺乳類、鳥類、昆虫に限られているが、ほぼすべての陸上生態系に見られる。[8] [6]卵捕食には、一部のコルブリッド ヘビなどの専門的な卵捕食者と、キツネやアナグマなどの卵を見つけると機会を捉えて捕食する汎用動物の両方が含まれる。 [17] [18] [19]
ウツボカズラやハエトリグサ、モウセンゴケなどの一部の植物は肉食性で、昆虫を食べます。[12]植物による捕食方法は多種多様ですが、多くの場合、餌となる罠、機械的刺激、電気的刺激を利用して最終的に獲物を捕らえて食べます。[20]一部の肉食菌は、締め付けリングの形をした能動的な罠か、粘着構造の受動的な罠を使って線虫を捕まえます。[21]
多くの種の原生動物（真核生物）と細菌（原核生物）は他の微生物を捕食します。この摂食モードは明らかに古くから存在し、両方のグループで何度も進化してきました。[22] [12] [23]淡水および海洋の動物プランクトンでは、単細胞か多細胞かにかかわらず、植物プランクトンやより小さな動物プランクトンを捕食することが一般的であり、多くの種のナノ鞭毛虫、渦鞭毛虫、繊毛虫、ワムシ、多様なメロプランクトンの動物の幼生、および2つのグループの甲殻類、すなわちコペポーダ類と枝角類に見られます。[24]
採集
捕食者は餌を得るために、獲物を探し、追跡し、殺さなければならない。これらの行動は採餌サイクルを形成する。[26] [27]捕食者は獲物の地理的分布に基づいてどこで探すかを決定する必要があり、獲物を見つけたら、それを追跡するか、より良い選択肢を待つかを判断しなければならない。追跡を選択した場合、その身体能力によって追跡モード（待ち伏せや追跡など）が決定される。[28] [29]獲物を捕らえた後、それを処理する（殺す、殻や棘を取り除く、摂取するなど）ためにエネルギーを費やす必要がある場合もある。 [25] [26]
検索
捕食者は、待ち伏せから活発なあるいは広範囲な採餌まで、探索モードの選択肢を持っている。[30] [25] [31] [32]待ち伏せ法は、獲物が密集していて動きやすく、捕食者のエネルギー要件が低い場合に最適である。[30]広範囲な採餌はより多くのエネルギーを消費し、獲物が動かなかったりまばらに分布している場合に用いられる。[28] [30]探索モードには連続体があり、移動期間の間隔は数秒から数ヶ月に及ぶ。サメ、マンボウ、食虫鳥、トガリネズミはほとんど常に動いているが、網を張るクモ、水生無脊椎動物、カマキリ、チョウゲンボウはほとんど動かない。その中間では、チドリやその他の海岸鳥類、クラッピーなどの淡水魚、テントウムシの幼虫（テントウムシ）は、積極的に探索したり環境をスキャンしたりを交互に行っている。[30]
獲物の分布はしばしば密集しており、捕食者は獲物が密集しているパッチを探し、次にパッチ内を探索することで対応します。 [25]餌がパッチで見つかる場合、たとえばほとんど空の海にいるまれな魚の群れなど、探索段階では捕食者は各餌パッチを見つけるためにかなりの時間移動し、かなりのエネルギーを消費する必要があります。 [33]たとえば、マユグロアホウドリは、約700キロメートル（430マイル）の範囲で定期的に餌探し飛行を行い、繁殖期の鳥が幼鳥のために餌を集める場合は最大3,000キロメートル（1,860マイル）の餌探し範囲に達します。[a ] [34]静止した獲物の場合、一部の捕食者は適切なパッチの場所を学習し、一定間隔で餌を食べるためにそこに戻ることができます。[33]探索のための最適な餌探し戦略は、限界値定理を使用してモデル化されています。[35]
探索パターンはランダムに見えることが多い。その一つがレヴィ歩行で、短いステップの集まりと時折長いステップを伴う傾向がある。これは、細菌、ミツバチ、サメ、狩猟採集民の人間など、さまざまな生物の行動によく当てはまる。 [36] [37]
評価
獲物を見つけたら、捕食者はそれを追いかけるか、それとも探し続けるかを決めなければなりません。その決定は、それに伴うコストと利益によって決まります。昆虫を餌として食べる鳥は、探すのに多くの時間を費やしますが、昆虫を捕まえて食べるのは簡単で手っ取り早いので、鳥にとって効率的な戦略は、見つけたおいしい昆虫をすべて食べることです。対照的に、ライオンやハヤブサなどの捕食者は獲物を簡単に見つけますが、捕まえるには多大な労力が必要です。その場合、捕食者はより選択的になります。[28]
考慮すべき要素の1つはサイズです。獲物が小さすぎると、エネルギーを大量に消費する割に手間がかからないかもしれません。大きすぎると、捕獲が困難になるかもしれません。たとえば、カマキリは前脚で獲物を捕らえますが、前脚は特定のサイズの獲物を捕らえるのに最適化されています。カマキリは、そのサイズからかけ離れた獲物を攻撃したがりません。捕食者の大きさと獲物には正の相関関係があります。[28]
捕食者は、獲物を探すために時間を費やすかどうかを決定することがあります。[25]これには獲物の好みに関する知識が関係している可能性があります。たとえば、テントウムシはアブラムシの獲物に適した植物の茂みを選択できます。[38]
捕獲
獲物を捕獲するために、捕食者は、あからさまな追跡（追跡捕食）から近くの獲物への突然の攻撃（待ち伏せ捕食）まで、さまざまな追跡モードを持っています。[25] [39] [12]待ち伏せと追跡の中間にあるもう1つの戦略は、捕食者が獲物の動きを観察して予測し、それに応じて攻撃を開始する弾道迎撃です。 [40]
待ち伏せ
待ち伏せ型または待ち伏せ型の捕食者は、ステルスまたは不意打ちで獲物を捕らえる肉食動物です。動物において、待ち伏せ型捕食は、捕食者が隠れた位置から獲物を見つけるまで周囲を偵察し、その後素早く狙いを定めた不意打ち攻撃を実行するという特徴があります。[41] [40]脊椎動物の待ち伏せ型捕食者には、カエル、エンゼルシャーク、ノーザンパイク、イースタンフロッグフィッシュなどの魚類が含まれます。[40] [42] [43] [44]多くの無脊椎動物の待ち伏せ型捕食者の中には、陸上ではトタテグモやオーストラリアカニグモ、海ではシャコなどがいます。 [41] [45] [46]待ち伏せ型捕食者は、視界を狭める代わりに隠れるための巣穴を構築することがよくあります。一部の待ち伏せ型捕食者は、攻撃範囲内の獲物を引き付けるためにルアーを使用することもあります。[40]攻撃は一度開始すると変更できないため、獲物を捕らえるには捕獲動作を素早く行う必要がある。[40]
弾道迎撃
弾道迎撃とは、捕食者が獲物の動きを観察し、その動きを予測し、迎撃経路を算出し、その経路上で獲物を攻撃する戦略である。これは、捕食者が獲物の動きに合わせて攻撃を調整するという点で、待ち伏せ捕食とは異なる。[40]弾道迎撃では、短い計画期間がかかり、獲物に逃げる機会を与える。カエルの中には、ヘビが攻撃を開始するまでジャンプするのを待つものもいる。これにより、ヘビが攻撃を再調整する時間が短縮され、ヘビがリアルタイムでカエルを迎撃するために必要な角度調整が最大化される。[40]弾道捕食者には、トンボなどの昆虫、テッポウウオ（水流で攻撃）、カメレオン（舌で攻撃）、一部のナミヘビなどの脊椎動物が含まれる。[40]
追求
追跡捕食では、捕食者は逃げる獲物を追いかける。獲物が一直線に逃げる場合、捕食者が獲物より速いかどうかだけが捕食者の捕獲の鍵となる。[40]獲物が逃げる際に方向転換する場合、捕食者は獲物に近づく際に平行移動などの新しい迎撃経路をリアルタイムで計算して追従する必要がある。 [40]多くの追跡捕食者は追跡を開始する前にカモフラージュを使用して獲物にできるだけ気付かれずに近づく（ストーキング）。 [40]追跡捕食者には、人間、リカオン、ブチハイエナ、オオカミなどの陸生哺乳類、イルカ、シャチなどの海洋捕食者、マグロなどの多くの肉食魚類、[47] [48]ハヤブサなどの猛禽類（猛禽類）、トンボなどの昆虫が含まれる。[49]
追跡の極端な形態は持久力または粘り強さの狩猟であり、捕食者は獲物を長距離、時には一度に何時間も追いかけて疲れさせます。この方法は、人間の狩猟採集民や、アフリカリカオンや飼い犬などのイヌ科の動物によって使用されています。アフリカリカオンは極端な粘り強さの捕食者であり、比較的低速で何マイルも追いかけて獲物を疲れさせます。[50]
追跡捕食の特殊な形態は、ヒゲクジラの突進摂食である。この非常に大きな海洋捕食者はプランクトン、特にオキアミを餌とし、プランクトンの密集地に潜って活発に泳ぎ、大量の水を飲み込んで羽毛状のヒゲクジラの板を通して濾過する。[51] [52]
追跡型の捕食者は、ライオンやオオカミのように集団で狩りをする社会的な動物もあれば、単独で狩りをする動物もある。 [2]
取り扱い
捕食者は獲物を捕らえると、それを取り扱わなければならない。多くの捕食魚のように、獲物が鋭い棘や毒のある棘を持っているなど、食べるのが危険な場合は、非常に慎重に扱わなければならない。イクタルリダエなどのナマズ類は背中（背鰭）と腹（胸鰭）に棘があり、直立姿勢で固定される。捕らえられたナマズは暴れ回るため、この棘が捕食者の口に刺さり、致命傷となる可能性がある。ミサゴなどの魚食鳥類は、食べる前に獲物を引き裂くことで棘の危険を回避している。[53]
孤独な捕食と社会的捕食
社会的捕食では、捕食者のグループが協力して獲物を殺す。これにより、単独では倒せないほど大きな生き物を殺すことが可能になる。例えば、ハイエナとオオカミは協力してバッファローほどの大きさの草食動物を捕まえて殺し、ライオンはゾウを狩ることさえある。[54] [55] [56]また、獲物を流し出して狭いエリアに追い込むなどの戦略によって、獲物をより簡単に入手できるようにすることもできる。例えば、混合した鳥の群れが餌を探すとき、前にいる鳥は後ろの鳥が捕まえた昆虫を追い出す。ハシナガイルカは魚の群れの周りに円を描いて内側に移動し、魚を200倍に集める。[57]チンパンジーは社会的に狩りをすることで、個人で狩れば簡単に逃げてしまうコロブスザルを捕まえることができ、協力するハリスホークはウサギを捕まえることができる。[54] [58]
異なる種の捕食動物は、獲物を捕獲するために協力することがある。サンゴ礁では、ハタやサンゴマスなどの魚が、自分たちでは近づけない獲物を見つけると、オオウツボ、ナポレオンフィッシュ、タコに合図を送る。これらの捕食動物は小さな裂け目にも入り込み、獲物を追い出すことができる。[59] [60] シャチは捕鯨者がヒゲクジラを狩るのを手伝うことが知られている。[61]
社会的な狩猟により、捕食者はより広範囲の獲物に取り組むことができるが、捕獲した食物をめぐる競争のリスクがある。孤独な捕食者は、捕まえたものを食べるチャンスが多いが、それを捕まえるためのエネルギー消費量が増え、獲物が逃げるリスクが高くなる。[62] [63]待ち伏せ型の捕食者は、自分自身が獲物になるリスクを減らすために孤独であることが多い。[64]食肉目（ネコ科、イヌ科、クマ科を含むグループ）の陸生種245種のうち、177種が孤独であり、野生のネコ科動物37種のうち35種が孤独であり、[65]ピューマとチーターもこれに含まれる。[62] [2]しかし、孤独なピューマは他のピューマが獲物を分かち合うことを許容し、[66]コヨーテは孤独でも社会的でもあり得る。[67]その他の単独性捕食者には、カワカマス[68]、 コモリグモ、節足動物の中の数千種の単独性スズメバチ[69] [70]、そして多くの微生物や動物プランクトン[22] [71]が含まれます。
専門分野
身体的な適応
自然淘汰の圧力により、捕食者は獲物を発見し、捕獲し、殺し、消化するための様々な身体的適応を進化させてきた。これには、スピード、敏捷性、ステルス性、鋭い感覚、爪、歯、フィルター、適切な消化器系などが含まれる。[72]
捕食動物は獲物を見つけるために、視覚、嗅覚、聴覚が発達している。[12]フクロウやハエトリグモなど多様な捕食動物は前を向いた目を持ち、比較的狭い視野で正確な両眼視力を発揮するが、獲物となる動物は全方位視力がそれほど鋭くない場合が多い。キツネなどの動物は獲物が2フィート（60cm）の雪や土の下に隠れていても匂いを嗅ぐことができる。多くの捕食動物は鋭い聴覚を持ち、反響定位するコウモリ など一部の捕食動物は音を能動的または受動的に利用して狩りをする。[73]
大型ネコ科動物、猛禽類、アリなどの捕食動物は、獲物を捕らえて殺すために強力な顎、鋭い歯、または爪を共有しています。ヘビや、サギやウなどの魚食鳥類などの捕食動物の中には、獲物を丸呑みするものもあります。ヘビの中には、顎を外すことで大きな獲物を飲み込むことができるものもいます。一方、魚食鳥類は、動きが速く滑りやすい獲物を刺して掴むために、槍のような長いくちばしを持っています。[73]魚類やその他の捕食動物は、軟体動物の装甲殻を砕いたり開いたりする能力を発達させてきました。[74]
多くの捕食動物は力強く体格がよく、自分より大きな動物を捕まえて殺すことができます。これは、クーガーやライオンのような大きくて目に見えて筋肉質の肉食動物だけでなく、アリやトガリネズミのような小型の捕食動物にも当てはまります。[73] [2] [75]
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食事と行動
捕食者は食性や狩猟行動が高度に特化していることが多い。例えば、ヨーロッパオオヤマネコは小型の有蹄類のみを狩る。[76]ヒョウなどの捕食者はより日和見主義的なジェネラリストで、少なくとも100種を捕食する。[77] [78]スペシャリストは好みの獲物を捕獲することに高度に適応しているのに対し、ジェネラリストは好みの獲物が不足しているときに他の獲物に切り替えるのが得意なのかもしれない。獲物が密集して（不均一に）分布している場合、獲物はより目立ち、より早く見つけられるため、捕食者にとって最適な戦略はより特化していると予測される。[79]これは動かない獲物を捕食する捕食者には当てはまるようだが、動く獲物の場合は疑わしい。[80]
サイズ選択的捕食では、捕食者は特定のサイズの獲物を選択します。[81]捕食者にとって大きな獲物は厄介な場合がありますが、小さな獲物は見つけにくく、いずれにしても報酬も少なくなります。これにより、捕食者と獲物のサイズの間に相関関係が生まれました。サイズは、大きな獲物にとって避難所として機能することもあります。たとえば、大人のゾウはライオンによる捕食から比較的安全ですが、若いゾウは脆弱です。[82]
カモフラージュと擬態
ネコ科の動物、例えばユキヒョウ（樹木のない高地）、トラ（草原、葦の生い茂る沼地）、オセロット（森林）、スナドリネコ（水辺の茂み）、ライオン（開けた平原）などは、生息地に適した色彩や乱れた模様でカモフラージュされている。[83]
攻撃的な擬態では、昆虫や魚類を含む特定の捕食者は、色彩や行動を利用して獲物を引き寄せます。例えば、ホタルのメスは他の種の発光信号を模倣し、それによってオスのホタルを引き寄せて捕らえて食べます。[ 84 ] 花カマキリは待ち伏せ型の捕食者です。ランなどの花に擬態して獲物を引き寄せ、十分に近づいたら捕まえます。[85]カエル アンコウは擬態が非常に優れており、頭の棒状の付属器の先端にエサであるエスカを付けて獲物を積極的に誘い寄せます。エスカを軽く振って小動物を模倣し、獲物が射程内に入ると非常に素早い動きで飲み込みます。[86]
ヴェノム
多くの小型捕食動物、例えばハコクラゲは毒を使って獲物を制圧します。[87]また毒は消化を助けることもできます（ガラガラヘビや一部のクモの場合）。[88] [89]卵を捕食するように適応したミズウミヘビは毒腺が萎縮しており、3本指の毒の遺伝子には不活性化する変異（2つのヌクレオチドの欠失）が含まれています。これらの変化は獲物を制圧する必要がないという事実によって説明されます。[90]
電界
捕食魚類のいくつかのグループは、獲物を発見し、追跡し、時には電気を感知して発生させることで、電気エイのように獲物を無力化する能力を持っています。[91] [92] [93]電気器官は改変された神経組織または筋肉組織に由来します。[94]
生理
捕食に対する生理学的適応には、捕食細菌が捕食する細菌の細胞壁から複雑なペプチドグリカンポリマーを消化する能力が含まれる。 [23]肉食性脊椎動物は、5つの主要なクラス（魚類、両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類）すべてにおいて、草食動物や雑食動物に比べて糖からアミノ酸への輸送速度が低い。これは、食事中の動物性タンパク質から多くのアミノ酸を摂取するためと考えられる。 [95]
捕食者に対する適応
捕食に対抗するため、獲物は攻撃の各段階で防御手段を発達させてきた。[96] [12]獲物はカモフラージュや擬態などによって発見を逃れようとする。[97]捕食者を発見し[98]他の捕食者にその存在を警告することができる。[100] [101] 発見された場合、例えば、有毒または不味いという合図を送る、[102] [103] [104]追跡しても利益にならないという合図を送る、[105] [106]あるいは群れを形成することによって、攻撃の標的になることを避けようとする。[107] [108]標的になった場合、装甲、針、不味さ、群がるなどの防御手段で攻撃をかわそうとする。 [109] [110] [111]そして、捕食者を驚かせたり、 [112] [113] [114]死んだふりをしたり、尻尾などの体の一部を脱ぎ捨てたり、単に逃げたりすることで、攻撃から逃れることもできる。 [115] [116]
共進化
捕食者と獲物は天敵であり、彼らの適応の多くはお互いに対抗するように設計されているようです。たとえば、コウモリは昆虫や他の獲物を検出するための洗練されたエコーロケーションシステムを持っており、昆虫はエコーロケーションの鳴き声を聞く能力を含むさまざまな防御を発達させてきました。[117] [118]オオカミなどの陸上を走る追跡捕食者の多くは、獲物の速度の増加に応じて長い手足を進化させました。[119]彼らの適応は進化的軍拡競争、つまり2つの種の共進化の例として特徴付けられています。[120]遺伝子を中心とした進化の見方では、捕食者と獲物の遺伝子は獲物の体をめぐって競合していると考えることができます。[120]しかし、ドーキンスとクレブスの「命と食事」の原理は、この軍拡競争は非対称であると予測している。つまり、捕食者が獲物を捕まえられなければ食事を失い、捕獲に成功すれば獲物は命を失うのである。[120]
軍備拡張競争の比喩は、攻撃と防御の進歩が絶えずエスカレートしていることを意味している。しかし、これらの適応にはコストが伴う。例えば、脚が長くなると骨折するリスクが高まり、[121]カメレオンの特殊な舌は発射体のように機能するが、水をなめるのには役に立たないため、カメレオンは植物の露を飲まなければならない。[122]
「命と食事」の原理は、さまざまな理由で批判されてきた。自然選択における非対称性の程度は、適応形質の遺伝率に部分的に依存する。[122]また、捕食者が十分な量の食事を失うと、捕食者も命を失う。[121] [122]一方、失われた食事の適応コストは予測不可能である。捕食者はよりよい獲物をすぐに見つける可能性があるからである。さらに、ほとんどの捕食者は汎用性があり、特定の獲物の適応が捕食者に与える影響は小さい。特化は捕食者と被食者の共進化によって引き起こされるため、スペシャリストの希少性は、捕食者と被食者の軍拡競争がまれであることを意味しているのかもしれない。[122]
与えられた適応が本当に共進化の結果であるのかどうか、つまり獲物の適応が捕食者の適応を生み、それが獲物のさらなる適応によって打ち消されるのかどうかを判断するのは難しい。別の説明はエスカレーションであり、捕食者が競争相手、自身の捕食者、または危険な獲物に適応しているというものである。[123]捕食に対する明らかな適応は、他の理由で発生し、その後攻撃や防御に利用された可能性もある。コウモリに捕食される昆虫の中には、コウモリが出現する前から聴覚が進化しており、縄張り防衛や交尾に使われる信号を聞き取るために使われていたものもある。[124]それらの聴覚はコウモリの捕食に応じて進化したが、コウモリにおける相互適応の唯一の明確な例はステルスエコーロケーションである。[125]
獲物が危険な場合、つまり捕食者に害を及ぼす可能性のある棘や針、毒素や毒液を持っている場合には、より対称的な軍拡競争が起こる可能性がある。捕食者は回避行動で対応することができ、それが今度は擬態の進化を促す。回避行動は獲物との悪い経験から学ぶものであるため、必ずしも進化的反応ではない。しかし、獲物が捕食者を殺す能力がある場合（サンゴヘビは毒で殺すことができる）、学習の機会はなく、回避行動は受け継がれるしかない。捕食者は危険な獲物に対して対抗適応で対応することもある。北アメリカ西部では、一般的なガーターヘビがイモリの皮膚の毒素に対する耐性を獲得している。[122]
生態系における役割
捕食動物は、自らの獲物を食べることによって直接生態系に影響を与えるだけでなく、他の種による捕食を減らしたり、草食動物の採餌行動を変えたりするなど、間接的な手段によっても生態系に影響を与えます。例えば、オオカミが川沿いの植生に及ぼす生物多様性への影響や、ラッコがケルプの森に及ぼす影響などがその例です。これは、オオヤマネコやカンジキウサギに見られるサイクルのような個体群動態の影響を説明できるかもしれません。[126] [127] [128]
栄養段階
捕食動物を分類する方法の一つは、栄養段階によるものである。草食動物を食べる肉食動物は二次消費者であり、その捕食動物は三次消費者、というように分類される。[129]この食物連鎖の頂点にいるのは、ライオンなどの頂点捕食者である。 [130]しかし、多くの捕食動物は食物連鎖の複数の段階から食物を食べており、肉食動物は二次消費者と三次消費者の両方を食べることがある。[131]これは、多くの捕食動物が、他の捕食動物に殺されて食べられるギルド内捕食と戦わなければならないことを意味する。例えば、コヨーテはハイイロギツネやボブキャットと競合し、時には彼らを殺してしまう。[132]
栄養伝達
生態系内の栄養段階の移行とは、捕食の結果としてのエネルギーと栄養素の輸送を指します。捕食者が他の生物の体内の有機物を消費すると、エネルギーは 1 つの栄養段階から次の栄養段階に移行します。移行のたびに、エネルギーが使用される一方で、エネルギーの損失も発生します。
海洋の栄養段階は、地域や一次生産者の規模によって異なります。一般に、外洋では最大6段階、大陸棚では4段階、湧昇帯では約3段階の栄養段階があります。[133]たとえば、5段階の栄養段階を持つ海洋生息地は、次のように表すことができます。草食動物（主に植物プランクトンを食べます）、肉食動物（主に他の動物プランクトンや動物を食べます）、腐食動物（主に死んだ有機物や腐食物質を食べます）、雑食動物（植物プランクトンや動物プランクトン、腐食物質の混合食を食べます）、および混合栄養動物（独立栄養性（追加の有機化合物や栄養素を摂取せずに光エネルギーを使用して成長する）と従属栄養性（エネルギーや栄養素のために他の植物や動物を食べる、草食動物、雑食動物、肉食動物、腐食物質を食べます）を組み合わせています。
栄養段階の移転効率は、海洋食物連鎖の上位の栄養段階にエネルギーがどれだけ効率的に移転または渡されるかを測定する。エネルギーは栄養段階を上るにつれて、捕食者が獲物を消費するときに発生する熱、廃棄物、および自然な代謝プロセスにより減少する。その結果、どの栄養段階のエネルギーも約 10% しか次の段階に移転されない。これは「10% ルール」と呼ばれることが多く、個々の生態系がサポートできる栄養段階の数を制限する。[134]
頂点捕食によって維持される生物多様性
捕食者は、単一の種が優勢になるのを防ぐことで、コミュニティの生物多様性を高めることができます。このような捕食者はキーストーン種として知られており、特定の生態系の生物のバランスに大きな影響を与える可能性があります。[135]この捕食者の導入または除去、またはその個体群密度の変化は、生態系内の他の多くの個体群の均衡に劇的な連鎖反応を引き起こす可能性があります。たとえば、草原の草食動物は、単一の優勢種が支配するのを防ぐことができます。[136]
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イエローストーン国立公園からオオカミが排除されたことは、栄養ピラミッドに重大な影響を及ぼした。その地域では、オオカミはキーストーン種であると同時に頂点捕食者でもある。捕食者がいなくなったため、草食動物は多くの木本植物を過剰に食べ始め、その地域の植物群落に影響を与えた。さらに、オオカミはしばしば動物が小川の近くで草を食むのを防ぎ、ビーバーの食料源を保護した。オオカミの排除はビーバーの生息地が放牧地となったため、ビーバーの個体数に直接影響を及ぼした。捕食者がいなくなったためにブラックテイル川沿いの柳や針葉樹の食害が増加し、水路の浸食を引き起こした。これは、ビーバーの個体数が減ったため、水の流れを遅くして土壌を所定の位置に維持できなくなったためである。このように、捕食者が生態系において極めて重要であることが実証された。[137]
人口動態
捕食者がいなければ、種の個体数は環境の収容力に近づくまで指数関数的に増加する可能性がある。 [138]捕食者は獲物を捕食することと、獲物の行動を変えることの両方によって獲物の成長を制限する。[139]獲物の個体数の増減は、例えば捕食者が産む子供の数の増加を通じて、捕食者の数の増減にもつながる可能性がある。
捕食者と被捕食者の個体群には周期的な変動が見られ、捕食者と被捕食者の周期の間にはずれが生じることも少なくありません。よく知られている例としては、ノウサギとオオヤマネコが挙げられます。アラスカとカナダの北方林の広い範囲で、ノウサギの個体数は10年周期でほぼ同期して変動し、オオヤマネコの個体数もそれに応じて変動します。これは、ハドソン湾会社の毛皮ハンターが1世紀以上にわたって捕獲した動物の歴史的記録で初めて確認されました。[140] [128] [141] [142]
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捕食者と被捕食者がそれぞれ1種ずつ存在するシステムの単純なモデルであるロトカ・ヴォルテラ方程式は、個体群循環を予測する。[143]しかし、このモデルの予測を実験室で再現する試みはしばしば失敗している。例えば、原生動物のディディニウム・ナストゥムをその被捕食者であるパラメシウム・カウダタムを含む培養物に加えると、パラメシウム・カウダタムは絶滅に追い込まれることが多い。[144]
ロトカ・ヴォルテラ方程式はいくつかの単純化仮定に依存しており、構造的に不安定であるため、方程式のいかなる変化も動態を安定化または不安定化させる可能性がある。[145] [146]たとえば、1つの仮定は、捕食者が獲物に対して線形機能的反応を示すというものである。つまり、殺害率は遭遇率に比例して増加する。この率が各捕獲物の取り扱いに要する時間によって制限される場合、獲物の個体数は捕食者が制御できない密度に達する可能性がある。[144]もう1つの仮定は、すべての獲物の個体は同一であるというものである。実際には、捕食者は若く、弱く、病気の個体を選択する傾向があるため、獲物の個体数は再生可能である。[147]
多くの要因が捕食者と被捕食者の個体数を安定させる。[148]一例は複数の捕食者の存在であり、特に、特定の被捕食種が豊富にある場合はその種に引き寄せられ、そうでない場合は他の場所を探す雑食動物の存在である。 [149]その結果、食物網がより単純な北部の温帯および亜北極の生態系では個体群循環が見られる傾向がある。 [150]カンジキウサギとオオヤマネコのシステムは亜北極圏だが、これにもコヨーテ、オオタカ、アメリカワシミミズクなどの他の捕食者が関与しており、ノウサギが利用できる食物の変化によってサイクルが強化されている。[151]
ロトカ・ヴォルテラ・モデルの仮定を緩和することで、さまざまな数学モデルが開発されてきた。これらのモデルでは、動物が地理的に分布したり、移動したりすること、性別や年齢構成などの個体間の違いがあり、一部の個体だけが繁殖すること、季節の変化など、変化する環境に生息すること、[ 152] [153] を許容し、2種以上の種の同時相互作用を分析することができる。このようなモデルは、捕食者と被食者の個体群動態が大きく異なり、しばしば混沌とすることを予測する。 [152] [154]被食者が捕食者から安全な避難場所の存在は、被食者がより大きな個体群を維持できるようにするかもしれないが、動態を不安定にすることもある。[155] [156] [157] [158]
進化の歴史
捕食は、一般に肉食動物として認識される数億年（おそらく数十億年）前から始まっている。捕食は、さまざまな生物群で繰り返し進化してきた。[5] [159]約27億年前の真核細胞、約2億年前の多細胞生物、そして移動性捕食動物（約6億年前 - 2億年前、おそらく約1億年前）の出現は、いずれも初期の捕食行動に起因するとされており、非常に初期の化石の多くには、小型捕食動物種に起因すると思われる掘削穴やその他の痕跡の証拠が見られる。[5]これは、細胞、真核生物、有性生殖、多細胞性、サイズの増大、移動性（昆虫の飛行を含む[160]）、装甲殻や外骨格の出現など、大きな進化の転換を引き起こした可能性が高い。[5]
最古の捕食者は微生物であり、他の生物を飲み込んだり食べたりする。化石記録が乏しいため、これらの最初の捕食者は1億年前から27億年前（10億年前）まで遡ることができる。[5]捕食はカンブリア紀の直前、つまり約5億5000万年前には明らかに重要になっていた。これは、動物と藻類の石灰化がほぼ同時に発達し、 [161]捕食を避けるための穴掘りが進んだことからも明らかである。しかし、捕食者は少なくとも10億年前から微生物を食べており、[5] [162] [163]同じ時期から選択的な（ランダムではない）捕食の証拠がある。[164]
オーロラルミナ・アッテンボロギは、イングランドのチャーンウッドの森に生息するエディアカラ紀のクラウングループの刺胞動物（5億5700万年前から5億6200万年前、カンブリア爆発の約2000万年前）である。現代の刺胞動物と同様に、刺胞で小さな獲物を捕らえる、最も初期の捕食動物の一つであると考えられている。 [165]
化石記録は、カンブリア紀以降の捕食者と獲物との相互作用の長い歴史を示しており、例えば、一部の捕食者は二枚貝や腹足類の軟体動物の殻に穴を開け、他の捕食者はこれらの生物の殻を破って食べたことを示している。[166] カンブリア紀の捕食者の中には、獲物をつかむのに適した付属肢、大きな複眼、昆虫の外骨格のような硬い素材でできた顎を持つアノマロカリス科のような無脊椎動物がいた。 [167]顎を持った 最初の魚類には、シルル紀からデボン紀の装甲があり、主に捕食性の板皮類があり、そのうちの1つである体長6メートル（20フィート）のダンクルオステウスは、他の捕食者を捕食する世界初の脊椎動物「スーパー捕食者」と考えられている。[168] [169]昆虫は石炭紀前期またはデボン紀後期に飛行能力を発達させ、捕食者から逃れるなどが可能になった。[160] 史上最大の捕食動物には、白亜紀のティラノサウルスなどの獣脚類恐竜がいる。彼らはハドロサウルス類、角竜類、アンキロサウルス類などの草食恐竜を捕食した。[170]
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![オーロラルミナ・アッテンボロギはエディアカラ紀の捕食者（約5億6000万年前）。刺胞動物の基底グループに属し、刺胞で獲物を捕らえる。[165]](https://img-server.japedia.wiki/wikipedia/commons/thumb/6/63/Auroralumina_attenboroughii_reconstruction.jpg/500px-Auroralumina_attenboroughii_reconstruction.jpg)
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トンボ類の近縁種である石炭紀の 捕食性昆虫であるMeganeura monyi は、陸上の捕食者から逃れるために飛ぶことができた。翼開長が 65 cm (30 インチ) と大型であることは、当時は脊椎動物の空中捕食者が少なかったことを反映しているのかもしれない。 -
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人間社会では
実用的な用途
雑食動物である人間はある程度捕食性があり、[171]武器や道具を使って魚釣りをし、[172]動物を 狩り、罠にかける。[173]また、犬、鵜、[174]鷹などの他の捕食種を使って食用やスポーツ用の獲物を捕まえる。[175] 中型の捕食動物である犬と猫は、西洋社会で最もよくペットとして飼われている動物である。[ 176 ] [177]南アフリカのサン族 を含む人間の狩猟者は、持続狩猟という追跡捕食の一種を行う。追跡者はクーズーなどの獲物よりも短距離では遅いかもしれないが、真昼の暑さの中で獲物が疲れ果てるまで追いかけ、最大5時間かかることもある。[178] [179]
生物学的害虫防除では、害虫の自然生息域から捕食者（および寄生者）を導入して個体群を制御しますが、予期せぬ問題を引き起こすリスクがあります。自然の捕食者は、非害虫種に害を及ぼさない限り、作物への被害を減らす環境に優しく持続可能な方法であり、殺虫剤などの化学物質の使用に代わるものです。[180]
象徴的な使用
映画では、危険な人型の敵としてのプレデターというアイデアは、1987年のSF ホラー アクション映画 『プレデター』とその続編3作で使用されている。[181] [182]恐ろしいプレデターである巨大な人食い ホオジロザメは、スティーブン・スピルバーグの1974年のスリラー映画『ジョーズ』でも中心的な存在となっている。[183]
捕食をテーマにした詩の中には、テッド・ヒューズの『パイク』のように捕食者の意識が探求されているものがある。 [ 184]アルフレッド・テニスンの1849年の詩『In Memoriam AHH』の「歯と爪が赤い自然」というフレーズは、捕食者と獲物との闘争を指していると解釈されている。[185]
神話や民間の寓話では、キツネやオオカミなどの捕食動物の評価はまちまちである。[186]キツネは古代ギリシャでは豊穣の象徴であったが、北ヨーロッパでは天候の悪魔、初期キリスト教では悪魔の生き物であった。イソップ以降の寓話では、キツネは狡猾で貪欲でずる賢いものとして描かれている。[186]大きな悪いオオカミは、赤ずきんなどの物語で子供たちに知られているが、アイスランドのエッダ・サーガでは悪魔的な存在であり、そこでは世界の終末論的な終わりにオオカミのフェンリルが登場する。[186]中世には、男性がオオカミに変身する狼男の信仰が広まった。 [ 186]古代ローマと古代エジプトでは、オオカミは崇拝されており、ローマ建国の神話にはロムルスとレムスの乳を飲んでいる雌オオカミが登場する。[186]もっと最近では、ラドヤード・キップリングの1894年の『ジャングル・ブック』では、モーグリはオオカミの群れに育てられます。[186]北米のオオカミ、ハイイログマ、クーガーなどの大型捕食動物に対する態度は、積極的な迫害を伴う敵意や相反する感情から、20世紀後半には肯定的で保護的なものへと変化しました。[187]
参照
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