オウムガイ

現代のオウムガイ類（ Nautilus属とAllonautilus属）の腕冠は、鞘形類とは非常に異なっている。10本の腕を持つ十脚目や8本の腕を持つタコ目とは異なり、オウムガイ類は性別や個体によって50本から90本以上の触手（触肢）を持つことがある。^{[ 9 ] [ 10 ]}これらの触手は、眼触手、指触手、唇触手（口触手）の3つの異なるカテゴリーに分類される。^{[ 11 ]}眼触手は2組あり、1組は目の前（前眼触手）、もう1組は目の後ろ（後眼触手）にある。指触手と唇触手は口の周りに円形に配置され、指触手が最も外側の環を形成し、唇触手は指触手と口の間にある。指触手は 19 対あり、眼触手と合わせて、動物を観察する際に見える 42 個の付属肢を構成します (フードを形成する変形した触手は含みません)。唇触手は、指触手よりも小さく、数と形状の両方でより多様であるため、通常は見えません。^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}オスは、唇触手のうち 4 個を肉穂状突起に変形させ、交尾中にメスに精包を送り込みます。 ^{[ 10 ]}

触手は 2 つの異なる構造から構成されています。1 つの構造は肉質の鞘で、その中に 2 番目の構造である伸縮自在の触手(複数形: 触手) があります。^{[ 11 ] [ 13 ]}指触手の鞘は基部で融合して、頭部鞘と呼ばれる単一の塊になっています。指触手は鞘の中に完全に引き込むことができ、非常に柔軟で、完全に引き込んだときの長さの 2 倍強まで伸ばすことができ、許容される曲げとねじれの度合いが高いです。^{[ 13 ]}吸盤がないにもかかわらず、指触手は強力な接着能力を示します。接着は、指触手の隆起部にある分泌細胞から中性 (酸性ではない) のムコ多糖類を分泌することによって実現されます。 ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]}放出は、化学溶媒の分泌ではなく触手筋の収縮によって引き起こされ、Euprymnaの接着/放出システムに似ていますが、これらの接着剤が相同であるかどうかは不明です。^{[ 16 ] [ 17 ]}眼触手は接着能力を示さず、感覚器官として機能します。眼触手と 8 本の側指触手の両方が化学受容能力を示し、眼前触手は遠くの匂いを、側指触手は近くの匂いを検出します。^{[ 18 ] [ 19 ]}

歯舌は幅広く、特徴的に9本の歯を持つ。

口はオウムのような嘴で構成されており、互いに噛み合う2つの顎で、岩に付着している餌（主に甲殻類）を引き裂くことができる。^{[ 20 ]： p.105}オスは、口円錐の周囲の触手の配置を調べることでメスと表面上区別できる。オスは円錐の左側に肉穂器官（スパイクまたはシャベルのような形）があり、円錐が不規則に見えるのに対し、メスの口円錐は左右対称である。^{[ 20 ]： pp.115–130}

嗉嚢は消化管の中で最も大きな部分であり、非常に伸縮性があります。嗉嚢から食物は小さな筋肉質の胃に送られ、そこで粉砕されます。その後、消化盲腸を通過して、比較的短い腸に入ります。

すべての頭足類と同様に、オウムガイの血液にはヘモシアニンが含まれており、酸素化された状態では青色です。 2 対の鰓があり、これは現存する頭足類で確認できる祖先の体節の唯一の名残です。 ^{[ 21 ] : 56}酸素化された血液は 4 つの心室を通って心臓に到達し、別々の大動脈を通って動物の臓器に流れ出ますが、小さすぎて多様であるため具体的に記述できない静脈を通って戻ってきます。この唯一の例外は、嗉嚢の下面に沿って走る 1 つの大きな静脈である大静脈で、脱酸素化された血液を含む他のほとんどすべての血管がそこに流れ込みます。すべての血液は、大静脈を出て鰓に到達して再酸素化される前に、4 組の濾過器官 (1 つの心膜付属器と 2 つの腎付属器で構成) のいずれかを通過します。血液の老廃物は、一連の対応する孔を通って大脳皮質腔に排出される。

オウムガイの神経系の中心となるのは食道神経環で、これは神経節、神経交連、神経結合組織が集まって、動物の食道を取り囲む環状構造を形成している。この環状構造から、すべての神経が前方に向かって口、触手、漏斗へ、側方に向かって目と嗅角へ、そして後方に向かって残りの器官へと伸びている。

神経環は、一般的に頭足類の「脳」と考えられているものを構成するものではない。神経環の上部には分化した葉がなく、神経組織の大部分は食物の探索と摂取に集中しているように見える（つまり、「高次学習」中枢がない）。オウムガイは記憶期間が比較的短い傾向があり、神経環は脳鞘によって保護されていない。^{[ 22 ]}

オウムガイの殻を上から（左）、下から（右）見た図

オウムガイは、骨格構造が平面螺旋状の殻として外部に露出している唯一の現生頭足類です。この動物は殻の中に完全に引っ込み、2本の特殊な折り畳み触手で形成された革質のフードで開口部を閉じることができます。殻は螺旋状でアラゴナイト質、^{[ 23 ]}真珠光沢があり、耐圧性があり、約800m （2,600フィート）の深さで内破すると考えられています。^{[ 24 ] [ 25 ]}オウムガイの殻は2つの層で構成されています。マットな白色の外層には濃いオレンジ色の縞模様があり、^{[ 26 ]}鮮やかな白色の虹色の内層があります。殻の最も内側の部分は真珠のような青灰色です。オスメニャ真珠は、その名前とは裏腹に真珠ではなく、この殻の部分から作られた宝飾品です。 ^{[ 27 ]}  

殻の内部は、複数の部屋（隔室）に分かれており、その隔室部分は隔壁円錐と呼ばれる。これらの隔壁は隔壁によって区切られており、それぞれの隔壁の中央には管（水管）が通っている。オウムガイは成長するにつれて、より大きな新しい部屋を作り、成長する体をその広い空間に移動させ、空いた部屋を新しい隔壁で塞ぐ。部屋の数は孵化時の約4個から成体では30個以上に増える。

貝殻の色合いは、水中での動物の隠蔽性を高める役割も果たしている。上から見ると、貝殻は色が濃く、不規則な縞模様があり、下の暗い水に溶け込むのに役立つ。一方、下面はほぼ完全に白色で、水面近くの明るい水と区別がつかない。このような擬態方法は、カウンターシェーディングと呼ばれる。

オウムガイの殻は、黄金螺旋ではないものの、対数螺旋の最も優れた自然例の一つです。オウムガイの殻が芸術や文学でどのように用いられているかについては、 「オウムガイの殻」の項で解説しています。

N. pompiliusは属の中で最大の種です。インドネシアとオーストラリア北部に生息するある種は、かつてN. repertusと呼ばれていましたが、直径が25.4 cm (10.0インチ)に達することがあります。 ^{[ 28 ]}しかし、ほとんどのオウムガイの種は20 cm (8インチ)を超えることはありません。Nautilus macromphalusは最小の種で、通常は最大16 cm ( 6 + 1/2インチ)です。スールー海の矮小個体群( Nautilus pompilius suluensis ) はさらに小さく、平均殻径は11.56 cm (4.55インチ)です。^{[ 24 ]}        

オウムガイは泳ぐために、ジェット推進を利用するハイポノームで生活室に水を出し入れします。この推進方法は、一般的に鰭や波動運動による推進に比べて非効率的だと考えられていますが、イカやクラゲなどの他のジェット推進を行う海洋動物と比較すると、オウムガイは特に効率的であることがわかっています。^{[ 29 ]}これは非対称収縮サイクルの使用に関連しており、深海で採餌する際の代謝要求を軽減し、低酸素症から身を守るための適応であると考えられています。^{[ 30 ]}水が生活室の中にある間、サイフォンは水から塩分を抽出し、血液中に拡散させます。

この動物は、長期的な密度変化の場合にのみ浸透によって浮力を調整し、腔から液体を排出するか、またはサイフォン内の血液から水分がゆっくりと腔を満たすようにします。これは、魚の捕食攻撃によって発生する可能性のある急激な浮力変化に対応して行われ、魚は殻の一部を破損することがあります。このため、オウムガイは、約800 メートル (2,600フィート)を超える深さで見られる極端な静水圧の下では活動できず、実際にはその深さで内破して即死するという制限があります。^{[ 24 ]}腔に含まれるガスも、海面では大気圧よりわずかに低くなっています。^{[ 31 ]}腔内の液体を浸透によって除去することで浮力を調節できる最大深度はわかっていません。^{[ 32 ]} 

オウムガイは、深海の自然生息地から水面まで引き上げられても、目立った損傷を受けないという極めて稀な能力を持っている。魚類や甲殻類は深海から引き上げられると必ず死んでしまうのに対し、オウムガイは80標準気圧（1,200psi ）もの圧力変化にも動じない。この能力の正確な理由は不明であり、特定の機能的なものではなく偶然の産物と考えられているが、オウムガイの大静脈の穿孔構造が重要な役割を果たしていると考えられている。^{[ 20 ]： p.188} 

他の多くの頭足類とは異なり、オウムガイは一般的に優れた視力を持つとは言えません。眼の構造は高度に発達していますが、しっかりとしたレンズがありません。密閉されたレンズは、焦点が合った鮮明で詳細な周囲の像を形成することを可能にしますが、オウムガイは環境に開かれた単純なピンホール状の眼しか持たないため、それに応じて単純な像しか形成できません。

視覚の代わりに、この動物は採餌や潜在的な配偶者の発見と識別に嗅覚（匂い）を主要な感覚として使用していると考えられている。 ^{[ 33 ]}

オウムガイの「耳」は、神経環の近くの足神経節のすぐ後ろに位置する耳胞と呼ばれる構造物から構成されている。耳胞は楕円形の構造物で、楕円形の炭酸カルシウム結晶が密集している。

オウムガイは、約5億年前に出現した最初の頭足類に、おそらく1億年後に出現した初期の現生頭足類（アンモノイド類とコレオイド類）よりもはるかに近い。オウムガイは、タコ、コウイカ、イカのような大きくて複雑な脳ではなく、一見単純な脳を持ち、長い間知能がないと考えられてきた。しかし、頭足類の神経系は他の動物の神経系とはかなり異なり、最近の実験では、記憶だけでなく、同じ出来事に対する反応が時間とともに変化することが示された。^{[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]}

2008年の研究では、オウムガイ（ N. pompilius ）のグループに餌を与え、明るい青色の光を点滅させたところ、光と餌を結びつけるようになり、青色の光が点滅するたびに触手を伸ばすようになった。その後、3分、30分、1時間、6時間、12時間、24時間後に、餌を与えずに再び青色の光を点滅させた。実験後、オウムガイは30分間は青色の光に興奮して反応し続けた。1時間後には青色の光に反応しなくなった。しかし、訓練後6～12時間後には再び青色の光に反応したが、以前よりは控えめだった。研究者らは、オウムガイは脳の構造は異なるものの、より進化した頭足類の「短期記憶」と「長期記憶」に似た記憶能力を持っていると結論付けた。^{[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]}しかし、オウムガイの長期記憶能力は他の頭足類に比べてはるかに短かった。例えばタコは数週間後まで条件付けを覚えているのに対し、オウムガイは24時間後には以前の訓練を完全に忘れてしまった。しかし、これは単に条件付けの手順がオウムガイの長期記憶を維持するのに最適ではなかった結果かもしれない。それにもかかわらず、この研究は科学者たちがこれまでオウムガイの記憶能力を過小評価していたことを示した。^{[ 36 ]}

オウムガイは卵を産んで繁殖する。抱卵した雌は、受精卵を1個ずつ、または少量ずつ、温暖な海域（摂氏21～25度）の岩に付着させ、その後、卵は8～12か月かけて発達し、体長30ミリメートル（1.2インチ）の幼生が孵化する。^{[ 37 ]}雌は年に1回産卵し、生殖腺を再生するため、オウムガイは多周期産卵を行う唯一の頭足類である。^{[ 38 ]} 

オウムガイは性的二形性を示し、オスは交尾時に精子をメスの外套膜に送り込む「肉穂突起」と呼ばれる器官に変化した4本の触手を持つ。性的に成熟すると、オスの殻はメスの殻よりもわずかに大きくなる。 ^{[ 39 ]}発表されたほぼすべての研究でオスの数がメスを大幅に上回っており、さまざまな場所で記録された全個体の60～94%を占めている。^{[ 24 ]}

オウムガイの寿命は20年を超えることもあり、これは頭足類としては非常に長い。多くの頭足類は飼育下や理想的な生活環境下でも3年未満しか生きられない。^{[ 40 ]}しかし、オウムガイは通常15歳頃まで性的に成熟しないため、繁殖可能な期間は5年未満にとどまることが多い。^{[ 24 ]}

オウムガイには、機能がまだ完全には解明されていない生殖器官がいくつかある。オスのオウムガイにはファン・デル・ホーフェン器官があり、メスのオウムガイにはヴァランシエンヌ器官とオーウェンの層状器官がある。^{[ 41 ]}

左:コーラル海諸島の一部であるオスプレイリーフで捕獲された 2067 個体に基づくN. pompiliusの殻径の頻度分布。殻のサイズは 76 ～ 145 mm で、平均は 128.6±28.01 mm であった。^{[ 24 ]}右:オスプレイリーフで捕獲された成熟したオスとメスのN. pompiliusの殻径。オス ( n = 870) の平均殻径は 131.9±2.6 mm であったのに対し、メス ( n = 86) は 118.9±7.5 mm であった。オスプレイリーフのN. pompilius個体群は、平均殻径に関して、スールー海の矮小型(それぞれ 130.7 mm と 115.6 mm) に次いで、知られている中で 2 番目に小さい個体群である。^{[ 24 ]}        

オウムガイはインド太平洋地域、北緯30度から南緯30度、東経90度から東経175度の範囲にのみ生息し、サンゴ礁の深い斜面に棲んでいます。

オウムガイは通常、数百メートルの深さに生息しています。オウムガイは夜間に上昇して餌を食べ、交尾し、産卵すると長い間信じられてきましたが、少なくとも一部の個体群では、これらの動物の垂直移動パターンははるかに複雑であるようです。^{[ 25 ]}オウムガイが目撃された最大の深さは703メートル（2,306フィート）（N. pompilius）です。^{[ 25 ]}オウムガイの殻が内破する深さは約800メートル（2,600フィート）と考えられています。^{[ 24 ] [ 25 ]}ニューカレドニア、ロイヤルティ諸島、バヌアツでのみ、オウムガイはわずか5メートル（15フィート）の非常に浅い水域で観察できます。^{[ 32 ] [ 25 ]}これは、他のオウムガイの個体群の多くの赤道付近の生息地と比較して、これらの南半球の生息地の表面水温が低いためです。これらの生息地は通常、100 m (300 ft)を超える深さに限定されています。^{[ 32 ] [ 25 ]}オウムガイは一般的に25 °C (75 °F)を超える水温を避けます。^{[ 25 ]}           

オウムガイ類はかつては世界中で一般的でしたが、更新世には鰭脚類の多様化により個体数が減少し、分布も現在の生息地に限定されるようになりました。^{[ 42 ]}

オウムガイは腐肉食動物であり、機会主義的な捕食者です。^{[ 43 ] [ 44 ]}ロブスターの脱皮殻、ヤドカリ、あらゆる種類の死骸を食べます。 ^{[ 32 ]}

オウムガイ科の化石記録は、後期三畳紀のセノセラス属から始まり、ジュラ紀のセノセラス複合体を構成する非常に多様な属である。セノセラスは外巻きから内巻きで、球形からレンズ形をしており、縫合線は一般的に浅い腹側および側葉を持ち、水管の位置は変化するが極端に腹側または背側にはない。セノセラスは中期ジュラ紀より上には見られず、後期ジュラ紀から中新世にかけてのユートレフォセラスが続く。

Eutrephocerasは一般的にほぼ球形で、側面と腹面は広く丸みを帯びており、臍は小さく、または閉塞しており、下頭洞は広く丸みを帯び、縫合線はわずかに波打っており、位置が変化する小さな水管を持つ。

次に紹介するのは、インドと旧ソ連のヨーロッパから産出した白亜紀前期のストリオナウティルスで、1951年にシマンスキーによって命名された。ストリオナウティルスは扁平で内巻き構造をしており、細かい縦方向の条線がある。螺層断面はほぼ長方形で、縫合線は波状、水管はほぼ中央に位置する。

白亜紀には、1927年にスパースによって命名されたプセウドケノセラスも生息していた。プセウドケノセラスは扁平で滑らか、螺旋部分はほぼ長方形、腹部は扁平で臍孔は深い。縫合線は腹部をほぼ直線状に横切り、幅広く浅い側葉を持つ。水管は小さく、ほぼ中央に位置する。プセウドケノセラスはクリミア半島とリビアで発見されている。

カリノナウティルスは、インドの白亜紀後期に生息していた属で、1919年にシュペングラーによって命名された。カリノナウティルスは、非常に内巻きの形態をしており、螺層断面が高く、側面は狭い腹面に収束し、腹面には目立つ丸い隆起がある。臍孔は小さく浅く、縫合線はわずかに波打っているだけである。水管は不明である。

オビナウティルスは、一部の権威者によってオウムガイ科に分類されているが、実際にはアルゴナウティ科のタコである可能性もある。 ^{[ 48 ] [ 49 ]}

オウムガイ科に関連する以下の分類群は分類学的地位が不確実である： ^{[ 52 ]}