光合成層

光合成層（または有光層、表層、または日光層）は、日光が当たる水域の最上層であり、植物プランクトンが光合成を行うことができます。光合成層では、一連の物理的、化学的、生物学的プロセスを経て、上層水柱に栄養分が供給されます。光合成層は、植物プランクトンの活動（一次生産）により、水生生物の大部分の生息地となっています。光合成層と有光層の厚さは、季節や緯度に応じた日光の強度と水の濁度によって変化します。最下層、または無光層は、光合成層の下にある永久的な暗闇の領域であり、海洋の大部分を占めています。^{[ 1 ]}

光合成層では、光合成速度が呼吸速度を上回ります。これは、植物プランクトンなどの一次生産者が光合成のエネルギー源として利用する豊富な太陽エネルギーによるものです。これらの植物プランクトンは、太陽光の強い影響により非常に速く成長し、高速で生産されます。実際、海洋における光合成の95%は光合成層で行われます。したがって、光合成層より深いところ、例えば補償点などに行くと、太陽光が不足するため、植物プランクトンはほとんど、あるいは全く存在しません。^{[ 2 ]}光合成層の底から無光層まで広がる領域は、時に薄光層と呼ばれます。^{[ 3 ]}

海洋生物の 90% は、水深約 200 メートルの有光層に生息しています。これには、渦鞭毛藻、珪藻、シアノバクテリア、円石藻、クリプト藻などの植物プランクトン (植物) が含まれます。また、有光層の消費者である動物プランクトンも含まれます。肉食性の動物と草食性の動物がいます。次に、有光層のあらゆる場所に分布する小型の甲殻類であるカイアシ類がいます。最後に、有光層で最も大きく目立つ動物であるネクトン(魚、イカ、カニなど、自力で移動できる動物) がいますが、その数はすべてのグループの中で最も少ないです。 ^{[ 4 ]}植物プランクトンは、水中に浮遊して生息する微細な植物で、運動能力はほとんど、またはまったくありません。これらは、太陽エネルギーを食物源として利用する一次生産者です。

「光が届く層では、腐食動物や腐肉食動物はまれです。死んだ生物の微生物による分解はここで始まり、死骸が無光層に沈んで深海生物にとって最も重要な栄養源となるまで続きます。」^{[ 5 ]}光が届く層の深さは水の透明度によって決まります。水が非常に澄んでいる場合は、光が届く層は非常に深くなることがあります。水が非常に濁っている場合は、わずか50フィート（15メートル）の深さになることがあります。

光が届く範囲にいる動物は、光と闇のサイクルを重要な環境信号として利用しており、移動はこの事実と直接的に関連しています。魚は移動の時期になると夕暮れと夜明けの概念を利用し、光が届く範囲はこの概念に似ており、時間の感覚を与えています。これらの動物には、ニシンやイワシ、その他光が届く範囲に常に生息する魚類が含まれます。^{[ 6 ]}

生物による取り込みのため、光合成層では栄養塩濃度が比較的低い。その結果、水柱の安定性が高い場合、植物プランクトンは十分な栄養塩を受け取れない。^{[ 7 ]}生物の空間分布は、多くの要因によって制御される。物理的要因には、温度、静水圧、栄養塩躍層を横切る無機窒素の上向き乱流フラックスなどの乱流混合が含まれる。 ^{[ 8 ]}化学的要因には、酸素と微量元素が含まれる。生物学的要因には、摂食と移動が含まれる。^{[ 9 ]}湧昇は深層水から栄養塩を光合成層に運び、植物プランクトンの成長を促進する。再混合と湧昇は最終的に栄養塩に富んだ廃棄物を光合成層に戻す。エクマン輸送はさらに栄養塩を光合成層に運ぶ。栄養塩パルスの頻度は植物プランクトンの競争に影響を与える。光合成はそれをより多く生成する。食物連鎖の最初の段階である植物プランクトンに何が起こるかは、他の生物種にも波及効果をもたらします。植物プランクトン以外にも、多くの動物がこの層に生息し、これらの栄養素を利用しています。海洋生物の大部分は、水量で見ると海洋で最も小さい層である有光層に生息しています。有光層は小さいながらも、そこに生息する生物に大きな影響を与えています。

定義上、光合成層の深さは、放射線が表面強度の 1% まで減衰する深さです。^{[ 10 ]}したがって、その厚さは水柱内の光の減衰の程度に依存します。表面への入射光は大きく変動する可能性があるため、これは植物プランクトンの純増についてはほとんど何も語っていません。典型的な光合成層の深さは、濁度の高い富栄養湖ではわずか数センチメートルから、外洋では約 200 メートルまで変化します。また、濁度の季節的な変化によっても変化し、これは植物プランクトンの濃度によって大きく左右されるため、一次生産が増加すると光合成層の深さは減少することがよくあります。さらに、呼吸速度は実際には光合成速度よりも大きいです。植物プランクトンの生産が非常に重要な理由は、他の食物網と絡み合っているときに重要な役割を果たすからです。

ピッツバーグ大学が行った研究では、近年、2003年から2022年の間に有光層が著しく暗くなり^{[ 11 ]}、特に低緯度海域で海がより緑色になったことがわかった^{[ 12 ]} 。研究者たちは原因が不明だが、気候変動が原因であると広く提唱されている。気温の上昇と二酸化炭素排出量の増加が一次生産性の低下^{[ 13 ] [ 14 ]}または増加^{[ 11 ]}につながるかどうかについては、結論が分かれている。この海色の変化は2010年にモデル化によって予測されていたが^{[ 15 ]} 、 2023年に新しい衛星ベースの技術によって可能になるまで確認されなかった^{[ 16 ]。}

気候変動が根本原因である可能性はあるものの、研究者たちは、この緑化とそれに伴う有光層深度の変化を具体的に引き起こしている要因として、植物プランクトン、動物プランクトン、藻類、その他の微生物の個体群の不均衡^{[ 17 ] [ 18 ]}、海洋成層  の増加^{[ 16 ] [ 19 ]}  、海流循環の変化^{[ 20 ] [ 21 ]}などを挙げている。これらの変化が複合的に作用することで、海洋の緑化の原因となる着色溶存有機物 の量も増加する可能性がある^{[ 11 ]}。研究者の間では、陸からの流出が緑化に重大な影響を与えているかどうかについては意見が分かれており^{[ 22 ]、}流出が広範囲に及んでいるため^{[ 11 ] [ 12 ] [ 16 ]}、流出が主要因であるとは考えにくいという意見もある。

地球に到達する太陽​​エネルギーのほとんどは可視光の範囲にあり、波長は約 400 ～ 700  nm です。可視光の各色には固有の波長があり、それらが合わさって白色光を形成します。最も短い波長はスペクトルの紫と紫外線の端にあり、最も長い波長は赤と赤外線の端にあります。その間には、可視スペクトルの色としておなじみの「ROYGBIV」（赤、オレンジ、黄、緑、青、藍、紫）があります。^{[ 24 ]}

水は入射光を非常に効果的に吸収するため、海洋に浸透する光の量は深さとともに急速に減少します（減衰します）。水深1メートルでは、海面に降り注ぐ太陽エネルギーのわずか45%しか残りません。水深10メートルでは、光の16%しか残っておらず、100メートルでは元の光のわずか1%しか残っていません。1000メートルを超えると光は全く浸透しません。^{[ 24 ]}

全体的な減衰に加えて、海洋は異なる波長の光を異なる速度で吸収します。可視スペクトルの両端の波長は、中間の波長よりも速く減衰します。長い波長が最初に吸収され、赤色は上層10メートルで、オレンジ色は約40メートルで、黄色は100メートル未満で消失します。短い波長はより深く浸透し、青色と緑色の光は最も深いところまで到達します。^{[ 24 ]}

これが水中では物が青く見える理由です。目が色をどのように認識するかは、目が受け取る光の波長に依存します。物体が赤く見えるのは、赤い光を反射し、他の色を吸収するからです。そのため、目に届く色は赤だけです。水深が深い場所では青だけが光の色なので、目に反射される色も青だけになり、水中ではすべてが青みがかって見えます。水深が深い場所で赤い物体は、反射する赤い光がないため、私たちには赤く見えません。水中の物体は、すべての波長の光がまだ利用可能な水面近く、またはダイビングライトで物体を照らすなどして他の波長の光を人工的に与えた場合にのみ、本来の色に見えます。^{[ 24 ]}

外洋の水は、植物プランクトンやその他の懸濁粒子などの微粒子がはるかに少ないため、透明で青く見えます。水が透明であればあるほど、光の透過深度が深くなります。青い光は深く透過し、水分子によって散乱されますが、他のすべての色は吸収されるため、水は青く見えます。一方、沿岸の水はしばしば緑がかって見えます。沿岸の水には、外洋よりもはるかに多くの懸濁シルト、藻類、微細生物が含まれています。植物プランクトンなどのこれらの生物の多くは、光合成色素によって青と赤の領域の光を吸収するため、反射光の主な波長は緑になります。したがって、水中の植物プランクトンの濃度が高いほど、水は緑がかって見えます。小さなシルト粒子も青い光を吸収する可能性があり、懸濁粒子の濃度が高い場合は、水の色がさらに青から遠ざかります。^{[ 24 ]}

海洋は、外洋域で説明したように、光の透過量に応じて深度層に分けられます。上部 200 メートルは有光層または真光層と呼ばれます。これは、光合成を支えるのに十分な光が透過する領域を表し、表層域に相当します。200 メートルから 1000 メートルまでは、薄光層または薄明帯 (中層域に相当) です。これらの深度にも多少の光はありますが、光合成を支えるには十分ではありません。1000 メートルより下は無光層 (または真夜中帯) で、光は全く透過しません。この領域は海洋の大部分を占め、完全な暗闇の中に存在します。^{[ 24 ]}

植物プランクトンは、海洋食物連鎖の基盤を形成する単細胞微生物です。それらは珪藻類が優占し、珪藻類は殻と呼ばれるケイ酸塩の殻を形成します。珪藻類が死ぬと、その殻は海底に沈殿して微化石になります。時間が経つにつれて、これらの微化石は海洋堆積物中にオパールの堆積物として埋没します。古気候学は、過去の気候を研究する学問です。プロキシデータは、現代の堆積物サンプルから収集された要素を過去の気候や海洋条件と関連付けるために使用されます。古気候プロキシとは、直接的な気象や海洋の測定の代わりとなる、保存または化石化した物理的マーカーを指します。^{[ 25 ]}プロキシの例としては、珪藻の同位体記録δ13C、δ18O、δ30Si (_珪藻のδ13C 、_珪藻のδ18O 、_珪藻の δ30Si)の使用が挙げられます。2015 年に、Swann と Snelling はこれらの同位体記録を使用して、栄養塩供給や軟組織生物ポンプの効率など、北西太平洋の光合成層の条件の歴史的変化を、現代から最後の間氷期と一致する海洋同位体ステージ 5eまで遡って記録しました。海洋同位体ステージにおけるオパール生産性のピークは、地域的な塩分躍層成層の崩壊と光合成層への栄養塩供給の増加に関連しています。 ^{[ 26 ]}

塩分躍層と成層水柱の初期発達は、 2.73 Ma に始まった北半球の大規模な氷河作用に起因すると考えられており、これによりモンスーン降雨量や氷河融解水の増加、海面水温の上昇を通じて、この地域への淡水の流入が増加した。^{[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]}これに伴う深層水の湧昇の減少は、2.73 Ma から北半球全体でより低温な状態が確立され、氷河が拡大したことに寄与した可能性がある。^{[ 28 ]}塩分躍層は鮮新世後期から第四紀初期の 氷河期と間氷期のサイクルを通じて優勢であったようだが、^{[ 31 ]}他の研究では、成層境界は第四紀後期の氷河期の終焉と間氷期の初期に崩壊した可能性があることが示されている。^{[ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 26 ]}

植物プランクトンの増加は動物プランクトンの増加も引き起こし、動物プランクトンは食物連鎖の最下層に位置するため植物プランクトンを餌とする。^{[ 37 ]}

植物プランクトンは、その成長が主に光合成に依存しているため、主に光合成層に限定されています。このため、植物プランクトンは主に水柱の最上部 50 ～ 100 m を占めています。しかし、珪藻は沈降後も生存することができ、水柱の数千メートル下でも細胞が生きているのが観察されています。^{[ 38 ]}一般的に、これらの深さでは光が不足しているため活発に光合成を行っていませんが、休眠状態では生存することができます。光合成層内の植物プランクトンの成長は、地殻岩の風化や、陸上の植物や動物の呼吸による栄養素が流出水や河川流入によって海洋に運ばれるといった陸上要因によっても影響を受ける可能性があります。^{[ 37 ]}

植物プランクトンは光合成層内を移動し、多くは時間とともに沈降し、平均沈降速度は1日あたり150mです。^{[ 39 ] [ 40 ]}光へのアクセスは、光合成活動とエネルギー調節に関与することで、植物プランクトンの沈降速度に影響を与える可能性があります。植物プランクトンは成長のために光エネルギーを利用し、そのエネルギーの配分は光の利用可能性が増加するにつれて変化することがわかっています。光量が多い領域では、植物プランクトンは脂質などの貯蔵化合物にエネルギーを投資することができます。^{[ 41 ]}脂質は密度が低く、浮力調節に関与しています。脂質が多く存在すると、細胞重量が減少し、植物プランクトンの沈降速度が遅くなります。移動は動物プランクトンでより一般的ですが、一部の運動性植物プランクトンは日周垂直移動（DVM）を行い、日中は水柱を上昇して光合成活動を最大化し、夜間は下降します。^{[ 42 ]}

植物プランクトンは、生物学的炭素ポンプ（BCP）において中心的な役割を果たしている。植物プランクトンは表面でCO2を固定し、沈降によってこの炭素を光合成層から運び出す。_[ ^{43 ]この}炭素の約10～20%は光合成層より下に沈降し、1%未満が海底に到達する。^{[ 44 ]}

光合成層におけるジメチルスルフィドの消失は、微生物による取り込みと光化学分解によって制御される。

• 水生光合成
• 水による電磁波吸収
• 表層魚類
• 中光層のサンゴ礁