進化軍拡競争

ビンチェ種は、ムンスターセン種とフランセン種の交配によって生まれたジャガイモです。20世紀初頭にオランダで作出され、現在では主にフランス北部とベルギーで栽培されています。ジャガイモ疫病の原因は卵菌類のフィトフトラ・インフェスタンスで、特に1840年のヨーロッパ飢饉の際に蔓延しました。遊走子（卵菌類の特徴である移動性胞子）は菌糸体から遊走子嚢によって放出され、雨や風によって運ばれて塊茎や葉に感染します。植物に黒い斑点が現れるのは、卵菌類の感染集団の増殖に必要な細胞系が感染するためです。寄生体は複数のマイクロサテライト遺伝子座に病原性・非病原性対立遺伝子の組み合わせを持ち、同様に宿主も複数の多遺伝子座抵抗性遺伝子（またはR遺伝子）を持っています。この相互作用は遺伝子対遺伝子関係と呼ばれ、一般的に植物病害に広く見られます。 2種の遺伝子パターンの発現は、最高の生存率を得るために抵抗性と病原性の特性の組み合わせである。^{[ 7 ]}

コウモリはエコーロケーションを使って獲物を探知し捕らえるように進化してきた。一方、ガは狩りをするコウモリのエコーロケーション音を感知し、回避飛行行動を誘発したり^{[ 8 ] [ 9 ]}、コウモリのエコーロケーションを混乱させるために独自の超音波クリック音で応答したりするように進化してきた^{[ 10 ]。}ヤガ科のヒトリガ亜科は、コウモリのエコーロケーションに対して、驚愕、ソナー妨害、音響警告防御という3つの主要な仮説で独自に反応する^{[ 11 ]} 。これらの違いはすべて特定の環境設定とエコーロケーション音の種類に依存するが、これらの仮説は相互に排他的ではなく、同じガが防御のために使用できる^{[ 11 ] 。}

同所性研究により、さまざまな防御機構がコウモリのエコーロケーションに直接反応することが示されている。コウモリと獲物との間に空間的または時間的な隔離がある場所では、ガの種の聴覚機構は退化する傾向がある。Fullard ら (2004) は、コウモリのいない生息地で外来種と在来種のヤガを超音波と比較し、外来種はすべて超音波に反応して飛行時間を遅くしたが、在来種のうち超音波信号に反応したのは 1 つだけであり、在来個体群では時間の経過とともに聴覚が失われていることを示していることを発見した。^{[ 8 ]}ただし、喪失または退化の程度は、進化の時間の量と、ガの種が聴覚の二次的な用途を発達させたかどうかによって異なる。^{[ 12 ]}

コウモリの中には、蛾の聴覚範囲を超える周波数または低い周波数でクリック音を使用することが知られているものもある。^{[ 10 ]}これは異所性周波数仮説として知られている。この仮説は、蛾の聴覚系が、蛾の捕食者であるコウモリに、蛾の聴覚を回避するために、より高い周波数またはより低い周波数のエコーロケーションを使用するように促したと主張している。^{[ 13 ]}バルバステルコウモリは、より静かなエコーロケーションモードを使用するように進化しており、音量を下げて鳴き、獲物である蛾に近づくにつれてクリック音の音量をさらに下げている。^{[ 10 ]}クリック音の音量が低いと、有効な狩猟成功範囲は狭まるが、他のより大きな音を出すコウモリ種よりも、はるかに多くの蛾を捕獲できる。^{[ 10 ] [ 14 ]}蛾はさらに、コウモリが自分の存在を感知したばかりなのか、積極的に追跡しているのかを示す、高低のエコーロケーションクリックレートを区別する能力を進化させている。^{[ 10 ]}これにより、防御的な超音波クリックが時間とエネルギーの消費に見合うかどうかを判断できる。^{[ 15 ]}

イモリは、捕食者に対する適応として、強力な神経毒であるテトロド​​トキシンを含む皮膚腺を持っています。イモリの生息域の大部分において、一般的なガータースネークはこの毒素に耐性があります。原則として、この毒素はヘビの神経細胞内のナトリウムチャネルとして機能する管状のタンパク質に結合しますが、いくつかのヘビの集団では突然変異によってタンパク質が毒素の結合を妨げたり阻止したりするように構成され、耐性が付与されます。その結果、耐性はより多くの毒素を生成するイモリに有利な選択圧を生み出します。それが今度は、さらに大きな耐性を与える突然変異を持つヘビに有利な選択圧をかけます。この進化的な軍拡競争の結果、イモリは他のどの捕食者を殺すのに必要な量をはるかに超えるレベルの毒素を生成するようになりました。^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]}

ガータースネークとイモリが一緒に生息する個体群では、それぞれの種でテトロドトキシン濃度と耐性が上昇していることが観察される。種が分離している場合は、毒素濃度と耐性は低下する。^{[ 19 ]}隔離されたガータースネークは耐性が低いものの、低濃度の毒素には抵抗する能力を示しており、テトロドトキシン耐性に対する祖先的な素因を示唆している。^{[ 20 ] [ 21 ]}隔離された個体群における耐性の低さは、毒素産生と耐性の両方に適応コストがあることを示唆している。テトロドトキシン耐性が高いヘビは、隔離された個体群のヘビよりもゆっくりと這うため、捕食されやすくなる。^{[ 19 ]}同じパターンは、皮膚に毒素が少ない隔離されたイモリの個体群でも見られる。^{[ 22 ]}テトロドトキシンと耐性のレベルが極めて高い地理的なホットスポットがあり、イモリとヘビの密接な相互作用を示している。^{[ 19 ]}

捕食性のツブ貝は、自分の殻を使って獲物の殻を開け、その過程で両方の殻を割ってしまうことがよくありました。これにより、より大きな殻を持つ獲物の方が適応度が高くなりました。しかし、ツブ貝の個体群は、より大きな殻を持つ獲物を開けるのに効率的な個体を選抜しました。^{[ 23 ]}この例は、非対称的な軍拡競争の優れた例です。獲物が物理的特徴（より大きな殻）を進化させている一方で、捕食者はツブ貝のより大きな殻を開ける能力によって適応しているからです。

氾濫原のデスアダーは、無毒のカエル、捕食者に捕らえられたときに粘液を出すカエル、そして非常に毒性の強いカエルの 3 種類のカエルを食べます。しかし、ヘビは、毒性のある獲物を食べるのを待つと、毒性が弱まることも発見しました。この特定のケースでは、非対称性により、ヘビは死後の毒性のあるカエルの化学的防御を克服することができました。^{[ 24 ]}研究の結果、ヘビはカエルの保持と解放のタイミングの違いに慣れ、無毒のカエルは常に保持し、非常に毒性の強いカエルは常に解放し、粘液を放出するカエルはその中間で保持することがわかりました。ヘビは、粘液を放出するカエルの解放間の短い間隔よりも、非常に毒性の強いカエルの解放間の間隔の方が長くなりました。したがって、ヘビはカエルのさまざまな防御機構に対処できるという点で非常に有利であり、カエルはヘビもその変化に適応することを知っていれば、毒の効力を高めることができる。例えば、ヘビ自身が最初の攻撃のために毒を持っている場合などである。^{[ 24 ]}捕食者が獲物に対して有利であるため、共進化は依然として非常に非対称である。^{[ 24 ]}