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地球上の生命の歴史は、生命の最も古い出現から現在に至るまで、現生生物と絶滅生物が進化した過程をたどるものである。地球は約45億年前（ギガ年を略してGaと表記）に形成され、証拠によれば生命は37億年前より前に出現したと示唆されている。[1] [2] [3]現在知られているすべての種の類似性は、それらが共通の祖先から進化の過程を通じて分岐したことを示している。[4]
生命の最も古い明確な証拠は、グリーンランド西部の37億年前の堆積岩で発見された生物起源の 炭素シグネチャー[2] [3]とストロマトライト化石[5]である。2015年には、西オーストラリアの41億年前の岩石で「生物生命の残骸」と思われるものが発見された。[6] [7]さらに、ヌヴァギットゥクベルトの熱水噴出孔の沈殿物に含まれる化石化した微生物という形で、おそらく最も古い生命体の証拠があり、 44億年前に海洋が形成されて間もなく、 45億4000万年前に地球が形成されてから間もなく、42億8000万年前にはすでに生息していた可能性がある。[8] [9]ただし、これらの最古の化石は非生物学的プロセスに由来している可能性がある。[1] [10] [7] [11]
共存する細菌と古細菌からなる微生物マットは、始生代初期の生命の優位な形態であり、初期進化の主要なステップの多くはこの環境で起こったと考えられている。[12]約35億年前のシアノバクテリアによる光合成の進化は、最終的にその廃棄物である酸素が海洋に蓄積することをもたらした。遊離酸素が地球表面の利用可能なすべての還元物質を飽和させた後、大気中に蓄積し、約24億年前の大酸化事件につながった。 [13]真核生物（細胞小器官を持つ複雑な細胞）の最古の証拠は185億年前のものであり、[14] [15]これはおそらく、新しい酸化ストレスに共適応した嫌気性古細菌と好気性プロテオバクテリアの共生によるものと考えられる。真核生物はそれ以前にも存在していた可能性があるが、細胞内共生菌ミトコンドリアによる好気性細胞呼吸がより豊富な生物学的エネルギー源を提供するようになってから、その多様化が加速した。16億年前頃、一部の真核生物はシアノバクテリアとの共生により光合成能力を獲得し、さまざまな藻類を生み出し、最終的にはシアノバクテリアを追い抜いて主要な一次生産者となった。
17億年頃、分化した細胞が特殊な機能を果たす多細胞生物が出現し始めた。[16]初期の生物は無性生殖を行っていたが、ほぼ全ての真核生物（動物と植物を含む）を含む大多数のマクロ生物の主な生殖方法は有性生殖、すなわち雄と雌の生殖細胞（配偶子）が融合して受精卵を作ることである。[17]有性生殖の起源と進化は生物学者にとって依然として謎であるが、単細胞の真核生物の祖先から進化したと考えられている。[18]
微生物は少なくとも27億年前に最古の陸上生態系を形成しましたが、淡水緑藻からの植物の進化は約10億年前に遡ります。[19] [20]微生物はオルドビス紀に陸上植物の起源を開いたと考えられています。陸上植物は非常に繁栄したため、後期デボン紀の絶滅イベント[21]に貢献したと考えられています。初期の樹木であるアーケオプテリスはCO2レベルを引き下げ、地球の寒冷化と海面低下をもたらし、その根は岩石の風化と栄養素の流出を増加させ、藻類の大量発生による無酸素イベントを引き起こした可能性があります。
左右対称の左側と右側を持つ動物である左右相称動物は、5億5500万年前までに出現した。[22] エディアカラ生物群はエディアカラ紀に出現し、[23]脊椎動物は、他のほとんどの現代の門とともに、約5億2500万年前のカンブリア爆発の間に発生した。[24]ペルム紀には、哺乳類の祖先を含む単弓類が陸上を支配していた。[25]
ペルム紀-三畳紀の絶滅イベントは、 2億5200万年前の当時最も複雑な種を絶滅させました。[26]この大惨事からの回復中に、主竜類は最も豊富な陸上脊椎動物になりました。 [27]主竜類の1つのグループである恐竜は、ジュラ紀と白亜紀を支配しました。[28] 6600万年前の白亜紀-古第三紀の絶滅イベント で非鳥類恐竜が絶滅した後、 [29]哺乳類は急速にサイズと多様性が増加しました。[30]このような大量絶滅は、新しい生物群が多様化する機会を提供することで、進化を加速させた可能性があります。[31]
特定されている種はごくわずかで、地球には1兆種の種が存在する可能性があるという推定もある。その理由は「地球上のすべての微生物種を特定することは非常に困難である」ためである。 [32] [33]命名されている種は175万～180万種のみであり[34] [35]、180万種が中央データベースに記録されている。[36]現在生息している種は、地球上に生息したすべての種の1％未満である。[37] [38]
地球最古の歴史
地球上で発見された最も古い隕石の破片は約45億4千万年前のものである。このことは、主に古代の鉛鉱床の年代測定と相まって、地球の推定年齢をその頃としている。[43]月は地球の地殻と同じ組成をしているが、地球のような鉄を豊富に含む核は含んでいない。多くの科学者は、地球形成後約4千万年で、月が火星サイズの天体と衝突し、地殻物質を月形成の軌道に投げ込んだと考えている。別の仮説では、地球と月は同時に合体し始めたが、地球の重力は初期の月よりもはるかに強かったため、その地域の鉄粒子のほとんどすべてを引き寄せたという。[44]
2001年まで、地球上で発見された最も古い岩石は約38億年前のものであり、[45] [43]科学者たちは地球の表面はその時まで溶けていたと推定していた。したがって、彼らは地球の歴史のこの部分を冥王代と名付けた。[46]しかし、 44億年前に形成されたジルコンの分析によると、地球の地殻は惑星形成後約1億年で固まり、惑星はすぐに生命を支えることができる海洋と大気を獲得した可能性がある。[47] [48] [49]
月の証拠は、月が4億年から38億年の間に太陽系の形成時に残された残骸による後期重爆撃を受けたことを示し、地球はより強い重力のためにさらに激しい爆撃を受けたはずである。[46] [50] 4億年から38億年の間の地球の状況を直接示す証拠はないが、地球もこの後期重爆撃の影響を受けなかったと考える理由はない。[51]この出来事は、以前の大気と海洋をすべて剥ぎ取った可能性がある。この場合、彗星の衝突によるガスと水がそれらの置き換えに貢献した可能性があるが、地球上の火山からのガス放出が少なくとも半分を供給したであろう。[52]しかし、この時点で地下の微生物生命が進化していたなら、爆撃を生き延びたであろう。[53]
地球上の生命の最も古い証拠
最も古くから特定されている生物は小さく、比較的特徴がなく、その化石は小さな棒状のもので、非生物的物理的プロセスによって生じた構造と区別するのは非常に困難です。地球上で生命の存在を示す最も古い証拠は、化石化したバクテリアと解釈され、3億年前のものです。[54]約35億年前の岩石から発見された他のものはバクテリアと解釈され、[55]地球化学的証拠も38億年前に生命が存在していたことを示しているようです。[56]しかし、これらの分析は綿密に精査され、報告されていた「生命の痕跡」のすべてを生み出す可能性のある非生物学的プロセスが見つかりました。[57] [58]これは、発見された構造が非生物学的起源であることを証明するものではありませんが、生命の存在の明確な証拠と見なすことはできません。34億年前に堆積した岩石の地球化学的痕跡は、生命の証拠と解釈されています。[54] [59]
カナダのケベック州ヌヴァギットゥク緑色岩地帯で、37億7千万年前から42億8千万年前と考えられる化石化した微生物の証拠が発見されたが[8]、その証拠は決定的ではないとして議論されている。[60]
地球上の生命の起源
ほとんどの生物学者は、地球上のすべての生物は単一の普遍的な最後の祖先を共有しているに違いないと考えています。なぜなら、2つ以上の別々の系統が独立して、すべての生物に共通する多くの複雑な生化学的メカニズムを発達させることは事実上不可能だからです。[62] [63]
別のシナリオ[64] [65] [66]によれば、単一の普遍的な最後の祖先、つまり「最初の細胞」や最初の個々の前駆細胞は存在したことがありません。代わりに、生命の初期の生化学的進化[67]は、生命の3つのドメインの前駆細胞 (原始細胞) [68]が出現した、多表現型の前駆細胞集団の発達を通じて多様化をもたらしました。したがって、細胞の形成は連続的なプロセスでした。以下の § 代謝が先: 前駆細胞、連続的な細胞化を参照してください。
地球上での独立した出現
地球上の生命は炭素と水に基づいています。炭素は複雑な化学物質の安定した枠組みを提供し、環境、特に二酸化炭素から簡単に抽出できます。[49]類似物と呼べるほど炭素と特性が似ている化学元素は他にありません。周期表で炭素のすぐ下にある元素であるケイ素は、複雑で安定した分子をあまり形成せず、その化合物のほとんどが水に溶けず、生物に関連する温度では二酸化炭素とは対照的に二酸化ケイ素は硬くて研磨性のある固体であるため、生物が抽出するのはより困難です。ホウ素とリンの元素は化学的にさらに複雑ですが、炭素に比べて他の制限があります。水は優れた溶媒であり、他に2つの有用な特性があります。氷が浮くため、水生生物は冬にその下で生き残ることができます。また、分子は電気的に負の端と正の端を持ち、他の溶媒よりも幅広い化合物を形成できます。アンモニアなどの他の良溶媒は、化学反応が生命を維持するには遅すぎるほどの低温でのみ液体となり、水の他の利点を欠いている。[69]しかし、代替の生化学に基づく生物は、他の惑星でも存在できる可能性がある。[70]
生命が非生物化学物質からどのように出現したかに関する研究は、3つの出発点に焦点を当てています。自己複製、つまり生物が自分に非常によく似た子孫を生み出す能力、代謝、つまり自分自身で栄養を摂取し修復する能力、そして外部細胞膜、つまり食物は入り込み老廃物は出ていくが不要な物質は排除する能力です。[71]理論的アプローチと経験的アプローチが互いに接触し始めたばかりであるため、無生物起源論の研究はまだ長い道のりが残っています。 [72] [73]
複製第一：RNAワールド
現代の生命の3つのドメインの最も単純なメンバーでさえ、 DNAを使用して「レシピ」を記録し、RNAとタンパク質分子の複雑な配列を使用してこれらの指示を「読み取り」、成長、維持、自己複製に使用します。一部のRNA分子が自身の複製とタンパク質の構築の両方を触媒できることが発見されたことで、以前の生命体は完全にRNAに基づいていたという仮説が生まれました。[74]これらのリボザイムは、個体は存在するが種は存在しないRNAワールドを形成した可能性があります。突然変異と水平遺伝子伝達により、子孫は親とは異なるゲノムを持つ可能性が高く、進化は生物ではなく遺伝子レベルで発生したためです。 [75] RNAは後にDNAに置き換えられ、DNAはより長く安定したゲノムを構築できるため、遺伝性が強化され、個々の生物の能力が拡張されました。[75] [76] [77]リボザイムは、現代の細胞内の「タンパク質工場」であるリボソームの主要成分として残っています。 [78]証拠によれば、地球上で最初のRNA分子が形成されたのは約417億年前である。[79]
短い自己複製RNA分子は実験室で人工的に生成されているが、[80] RNAの自然な非生物学的合成が可能かどうかについては疑問が提起されている。[81]最も初期の「リボザイム」はPNA、TNA、GNAなどのより単純な核酸から形成されていた可能性があり、後にRNAに置き換えられたと考えられる。[82] [83]
2003年には、多孔質の金属硫化物沈殿物が、熱水噴出孔付近の約100℃（212℉）の海底圧力下でRNA合成を促進するという説が提唱された。この仮説によれば、脂質膜は最後に出現する主要な細胞構成要素であり、それまでは原始細胞は孔内に閉じ込められていることになる。[84]
膜から始まる脂質の世界
細胞の外膜を形成する脂質の二重壁「泡」が重要な第一歩であった可能性が示唆されている。[85]初期の地球の状態をシミュレートした実験では脂質の形成が報告されており、脂質は自発的にリポソーム、二重壁「泡」を形成し、その後自己複製することができる。[49]脂質は核酸のように本質的に情報伝達体ではないが、寿命と再生のために自然淘汰を受ける。RNAなどの核酸は、リポソームの外側よりも内側で形成されやすかった可能性がある。[86]
粘土仮説
RNAは複雑であり、自然界で非生物学的に生成できるかどうかは疑問である。[81]一部の粘土、特にモンモリロナイトは、RNAワールドの出現を促進する可能性のある特性を持っている。粘土は結晶パターンの自己複製によって成長し、特定の環境で最も速く成長する粘土「種」が急速に優勢になるため、自然淘汰の類似物の対象となり、RNA分子の形成を触媒することができる。[87]この考えは科学的コンセンサスにはなっていないが、依然として積極的な支持者がいる。[88]
2003年の研究では、モンモリロナイトは脂肪酸の「泡」への変換を加速し、「泡」は粘土に付着したRNAを包み込むことができると報告されている。これらの「泡」はその後、追加の脂質を吸収して成長し、分裂する。最も初期の細胞の形成も同様のプロセスによって促進された可能性がある。[89]
同様の仮説では、鉄分を豊富に含む粘土がヌクレオチド、脂質、アミノ酸の祖先であると提唱されている。[90]
代謝第一：鉄硫黄の世界
1997年に始まった一連の実験では、一酸化炭素や硫化水素 などの無機物からタンパク質を形成する初期段階は、硫化鉄と硫化ニッケルを触媒として使うことで達成できることが示された。ほとんどの段階では約100℃（212℉）の温度と中程度の圧力が必要だったが、ある段階では250℃（482℉）と7キロメートル（4.3マイル）の岩石の下にある圧力と同等の圧力が必要だった。そのため、熱水噴出孔の近くでタンパク質の自立的合成が起こった可能性があることが示唆された。[67]
代謝第一：前細胞（連続的な細胞化）
このシナリオでは、生命の生化学的進化[67]は、多様な表現型の前駆細胞集団の発達[64] [65] [66]、すなわち、異なる特徴と広範囲にわたる水平遺伝子伝播を持つ原始生命の進化実体を通じて多様化をもたらした。
この前細胞集団から創始グループA、B、Cが生まれ、そこから生命の3つのドメイン[68]の前駆細胞（ここでは原細胞と呼ぶ）が次々に発生し、最初は細菌ドメイン、次に古細菌ドメイン、そして最後に真核生物ドメインへとつながっていった。
細胞が発達するためには、前駆細胞は外皮（膜、壁）によって周囲から保護されていなければならなかった。例えば、細菌（細菌領域）におけるペプチドグリカンの発明による強固な細胞壁の発達は、細菌が地圏と水圏のほぼすべての生息地で生き残り、拡散し、定着するための前提条件であった可能性がある。[66]
このシナリオは、進化的に重要な特徴が3つのドメイン間で準ランダムに分布していること、同時に最も基本的な生化学的特徴（遺伝コード、タンパク質アミノ酸のセットなど）が3つのドメインすべてに存在すること（生命の統一）、および古細菌と真核生物の密接な関係を説明できるかもしれない。前細胞シナリオの概略は隣の図に示されており、[66]重要な進化上の改善が数字で示されている。
プレバイオティクス環境
地熱温泉
地熱泉での湿潤と乾燥のサイクルは加水分解の問題を解決し、生体高分子の重合と小胞カプセル化を促進することが示されている。[91] [92]地熱泉の温度は生体分子に適している。[93]これらの環境中のシリカ鉱物と金属硫化物は生体分子を触媒する光触媒特性を持っている。太陽の紫外線への曝露もRNAヌクレオチドのような生体分子の合成を促進する。[94] [95] 3.5 Gya（ギガ年前、つまり10億年前）の地熱泉環境の熱水鉱脈を分析したところ、生命の起源に必要な元素、すなわちカリウム、ホウ素、水素、硫黄、リン、亜鉛、窒素、酸素が含まれていることがわかった。[96] Mulkidjanianと同僚は、そのような環境のイオン濃度は現代の細胞の細胞質と同一であることを発見した。[94]酸性または弱アルカリ性の地熱温泉の脂肪酸は、湿潤と乾燥のサイクルの後に小胞に集まります。これは、地熱温泉が淡水環境であるためイオン性溶質の濃度が低いためです。一方、海水はイオン性溶質の濃度が高いです。[97]地熱温泉に有機化合物が存在するためには、炭素質の隕石によって運ばれた可能性が高いです。隕石から落ちた分子はその後、地熱温泉に蓄積されました。地熱温泉は、リン酸の形で水溶性リン酸塩を蓄積することができます。実験室で実行されたモデルに基づくと、これらのリン酸濃度は生合成を促進するのに不十分です。[98]進化論的意味合いについては、合成された有機化合物に依存していた淡水従属栄養細胞は、海洋に入った後も細胞内代謝を維持するために、太陽光に継続的にさらされることと、イオンポンプを備えた細胞壁のために、後に光合成を進化させました。[92]
深海熱水噴出孔
これらの環境における触媒鉱物粒子および遷移金属硫化物は、有機化合物を触媒することができる。[99]科学者らは、ホワイトスモーカーと同一の実験室条件をシミュレートし、4単位の長さと測定されたRNAのオリゴマー化に成功した。 [100]長鎖脂肪酸は、フィッシャー・トロプシュ合成によって合成できる。[101]長鎖脂肪酸が存在する同様のホワイトスモーカーの条件を再現した別の実験では、小胞の組み立てが行われた。[102]熱水噴出孔での発熱反応は、化学反応、有機分子の合成を促進し、化学勾配を誘発する自由エネルギー源であったと示唆されている。[103]小さな岩石の孔隙システムでは、アルカリ性の海水と酸性の海との間の膜構造が、自然なプロトン勾配を助長するであろう。[104]核酸塩基の合成は、金属イオンを触媒として使用して普遍的に保存された生化学的経路に従って起こる可能性がある。[101] 22塩基のRNA分子は、アルカリ性の熱水噴出孔で重合することができる。細い孔は長いポリヌクレオチドのみを蓄積することが示されているが、太い孔は短いポリヌクレオチドと長いポリヌクレオチドの両方を蓄積する。小さな鉱物の空洞または鉱物ゲルは、非生物起源のプロセスのための区画であった可能性がある。[105] [106] [107]ゲノム解析は、610万の配列決定された原核生物の遺伝子に基づいて、 LUCAに由来する可能性のある355の遺伝子を発見したことで、この仮説を支持している。研究者らは、LUCAをウッド-リュングダール経路を持つ好熱性嫌気性生物として再構築し、生命の起源が白人の喫煙者にあることを示唆している。 LUCAは、糖新生、逆不完全クレブス回路、解糖、ペントースリン酸経路などの他の生化学的経路も示しており、還元アミノ化やアミノ基転移などの生化学反応も含んでいたと考えられる。[108] [109] [101] [110]
どこか別の場所から「植え付けられた」生命
パンスペルミア仮説は、生命がどのようにして最初に誕生したかを説明するものではなく、単に生命が地球以外のどこかから来た可能性を検証するものである。地球上の生命が宇宙のどこかから「播種」されたという考えは、少なくとも紀元前6世紀のギリシャの哲学者アナクシマンドロスにまで遡る。[111] 20世紀には、物理化学者スヴァンテ・アレニウス[112]、天文学者フレッド・ホイルとチャンドラ・ウィクラマシンゲ[113] 、分子生物学者フランシス・クリックと化学者レスリー・オーゲル[114]によって提唱された。
「他の場所から来た」という仮説には、主に3つのバージョンがあります。1つは、太陽系の他の場所から、大きな隕石の衝突によって宇宙に打ち上げられた破片を介して来たというものです。この場合、最も信頼できる発生源は火星[115]と金星です。[116]宇宙からの訪問者によるもので、おそらく彼らが持ち込んだ微生物による偶発的な汚染の結果として来ています。 [114]そして、太陽系の外から来たものですが、自然な手段です。[112] [115]
EXOSTACKなどの低地球軌道での実験では、一部の微生物胞子は宇宙に打ち上げられたときの衝撃に耐えることができ、一部は少なくとも5.7年間宇宙放射線にさらされても生き残ることができることが実証されています。 [117] [118]かつて火星の地殻の一部であった隕石ALH84001には、地球上の細菌活動を示唆する質感と大きさの炭酸塩球の証拠が見られます。[119]科学者の間では、火星で独立して生命が発生する可能性、 [120]または銀河系の他の惑星で生命が発生する可能性について意見が分かれています。[115]
炭酸塩が豊富な湖
ある説では、生命の起源は、初期の地球に点在していた炭酸塩に富んだ湖にまで遡る。リン酸は、ヌクレオチド、リン脂質、アデノシン三リン酸の重要な成分であるため、生命の起源に不可欠な基礎であったと考えられる。[121]リン酸は、微生物による摂取とカルシウムイオンとの親和性のため、自然環境では枯渇することが多い。「アパタイト沈殿」と呼ばれるプロセスでは、遊離リン酸イオンが水中に豊富に含まれるカルシウムイオンと反応し、アパタイト鉱物として溶液から沈殿する。[121]生命誕生前のリン酸化をシミュレートしようとすると、科学者は現代の自然濃度をはるかに上回るリンレベルを使用した場合にのみ成功している。[98]
この低リン酸塩の問題は、炭酸塩が豊富な環境では解決されます。炭酸塩が存在すると、カルシウムは容易に反応して、アパタイト鉱物の代わりに炭酸カルシウムを形成します。 [122]遊離カルシウムイオンが溶液から除去されると、リン酸イオンは溶液から沈殿しなくなります。[122]これは、流入のない湖で特に見られます。新しいカルシウムが水域に導入されないためです。[98]すべてのカルシウムが炭酸カルシウム（方解石）に隔離されると、リン酸濃度は生体分子の生成を促進するのに必要なレベルまで増加することができます。[123]
炭酸塩を豊富に含む湖は現代でもアルカリ性の化学的性質を示すが、地球初期の二酸化炭素に富む大気の酸性化環境下に置かれると、炭酸塩湖のpHは生命誕生前段階の合成に十分低かったとモデルは示唆している。[98]炭酸を豊富に含む雨水は、地球表面の岩石を現在よりもはるかに速い速度で風化させた。 [124]リン酸の流入が多く、リン酸の沈殿がなく、この時点では微生物によるリン酸の利用もなかったため、モデルはリン酸の濃度が現在の約100倍に達したことを示している。[98]地球初期の炭酸塩を豊富に含む湖のpHとリン酸濃度のモデル化は、生命の起源に関する現在の実験室実験で使用されている条件とほぼ一致している。[98]
地熱温泉仮説で予測されたプロセスと同様に、湖の水位の変化と波の作用により、リンを多く含む塩水が乾燥した海岸と縁辺のプールに堆積しました。 [92]この溶液の乾燥により重合反応が促進され、生物学的エネルギーの貯蔵と伝達に不可欠なプロセスであるリン酸化を促進するのに十分な水分が除去されます。[98] [92] [125]研究者は、さらなる降水と波の作用によって洗い流されたときに、これらの新しく形成された生体分子が湖に逆流し、地球上で最初の前生物的合成が発生した可能性があると結論付けました。[98]
微生物マットの環境と進化への影響
微生物マットは、細菌やその他の生物の多層で多種のコロニーであり、通常は数ミリメートルの厚さしかありませんが、それでもさまざまな化学環境が含まれており、それぞれが異なる微生物群に有利です。[126]各マットはある程度独自の食物連鎖を形成しており、各微生物群の副産物は、通常、隣接するグループの「食物」として機能します。[127]
ストロマトライトは、マット状の微生物が水によって堆積した堆積物に覆われないようにゆっくりと上方に移動して形成された短い柱状の岩石です。[126] 3億年前以前のものとされるストロマトライトの化石の妥当性については激しい議論があり、[128]批評家は、非生物学的プロセスによって形成された可能性があると主張しています。[57] 2006年には、オーストラリアの同じ地域で35億年前の岩石から別のストロマトライトが発見されたことが報告されました。[129]
現代の水中マットでは、上層は光合成を行うシアノバクテリアで構成されていることが多く、酸素が豊富な環境を作り出しているのに対し、下層は酸素がなく、そこに生息する生物が放出する硫化水素が支配的であることが多い。[127]酸素は、それに適応していない生物には有毒だが、酸素に適応した生物の代謝効率を大幅に高める。 [130] [131]マット内のバクテリアによる 酸素発生型光合成は、生物の生産性を100～1,000倍に高めた。酸素発生型光合成で使用される水素原子の供給源は水であり、これは、以前の非酸素発生型光合成に必要な地質学的に生成された還元剤よりもはるかに豊富である。 [132]この時点から、生命自体が地球化学的プロセスよりもはるかに多くの必要な資源を生産するようになった。[133]
酸素は、約24億年前に地球の大気の重要な構成要素となった。[134]真核生物はそれよりずっと以前に存在していた可能性があるが、[135] [136]大気の酸素化は、すべての多細胞生物の元となる最も複雑な真核細胞の進化の前提条件であった。[137]微生物マットの酸素に富む層と酸素のない層の境界は、光合成が夜間に停止したときに上方に移動し、翌日光合成が再開したときに下方に移動したと思われる。これにより、この中間層の生物が酸素に耐え、その後酸素を使用する能力を獲得するための選択圧が生まれ、おそらくは共生を介して、ある生物が別の生物の中に住み、両者がその関係から利益を得ることになる。[12]
シアノバクテリアは、マットを形成する生物の中で最も完全な生化学的「ツールキット」を持っています。そのため、シアノバクテリアは最も自給自足で、浮遊マットとして、また植物プランクトンの最初の存在として、独力で成長するのに適応しており、ほとんどの海洋食物連鎖の基礎となっています。[12]
真核生物の多様化
クロマチン、核、内膜系、ミトコンドリア
真核生物は大気の酸素化よりずっと前から存在していた可能性があるが[135] 、現代の真核生物のほとんどは酸素を必要とし、その酸素はミトコンドリアによって、既知のすべての細胞の内部エネルギー供給源であるATPの生産の燃料として使用される。 [137] 1970年代には、活発な議論が行われ、真核生物は原核生物間の一連の共生の結果として出現したという結論に達した。たとえば、捕食性微生物が大型の原核生物、おそらく古細菌に侵入したが、攻撃者は獲物を殺す代わりに居着いてミトコンドリアに進化した。これらのキメラの1つは後に光合成を行うシアノバクテリアを飲み込もうとしたが、犠牲者は攻撃者の中で生き残り、新しい組み合わせが植物の祖先となった、などである。それぞれの共生の後、パートナーは最終的にゲノムを再編成することで遺伝子機能の非生産的な重複を排除しました。このプロセスでは、パートナー間で遺伝子の転送が行われることもありました。[138] [139] [140]別の仮説では、ミトコンドリアはもともと硫黄または水素を代謝する共生生物であり、後に酸素を消費するようになったと提唱されています。 [141]一方、ミトコンドリアは真核生物の元々の装備の一部であった可能性があります。[142]
真核生物が最初に出現した時期については議論がある。オーストラリアの頁岩にステランが存在することは、 27億年前に真核生物が存在していたことを示している可能性がある。[ 136]しかし、2008年の分析では、これらの化学物質が岩石に浸透したのは22億年未満であり、真核生物の起源については何も証明していないという結論が出ている。[143] 18億5千万年前の岩石（当初は21億年前とされたが、後に修正された[15] ）で藻類グリパニアの化石が報告されており、細胞小器官を持つ真核生物がすでに進化していたことを示している。[144 ] 15億年から14億年前の岩石で、多様な化石藻類が発見されている。[145]菌類の最も古い化石は143億年前のものである。[146]
プラスチド
細胞小器官のスーパークラスであるプラスチド（葉緑体が最もよく知られている例）は、共生するシアノバクテリアに由来すると考えられている。共生は約15億年前に進化し、真核生物が酸素発生型光合成を行うことが可能になった。[137]それ以来、光合成プラスチドの3つの進化系統が出現した。緑藻と植物の葉緑体、紅藻のロドプラスト、灰色藻のシアネルである。[147]このプラスチドの主な共生から間もなく、ロドプラストと葉緑体は他のビコントに受け継がれ、新原生代末までに植物プランクトンの真核生物集団が確立された。
有性生殖と多細胞生物
有性生殖の進化
真核生物の有性生殖の特徴は減数分裂と受精であり、その結果遺伝子組み換えが起こり、子孫は両親から50%の遺伝子を受け継ぐ。[148]対照的に、無性生殖では組み換えはないが、時折水平遺伝子伝播が起こる。細菌はまた、細菌接合によってDNAを交換し、抗生物質やその他の毒素に対する耐性の拡散や、新しい代謝産物を利用する能力を可能にする。[149]しかし、接合は生殖手段ではなく、同種のメンバーに限定されない。細菌が植物や動物にDNAを伝達する場合がある。[150]
一方、細菌の形質転換は明らかに同種の細菌間でのDNAの伝達への適応である。これは多数の細菌遺伝子の産物が関与する複雑なプロセスであり、細菌の性行為とみなすことができる。[151] [152]このプロセスは少なくとも67種の原核生物（7つの異なる門）で自然に発生する。[153]真核生物の有性生殖は細菌の形質転換から進化した可能性がある。[154]
有性生殖の欠点はよく知られている。遺伝子組み換えによる遺伝子の再シャッフルにより、好ましい遺伝子の組み合わせが破壊される可能性がある。また、雄は次世代の子孫の数を直接増やさないため、無性生殖個体群は、他のすべての点で同等の有性生殖個体群をわずか 50 世代で繁殖させ、追い出す可能性がある。[148]それにもかかわらず、動物、植物、菌類、原生生物の大部分は有性生殖を行う。有性生殖は真核生物の歴史の初期に始まり、それを制御する遺伝子はそれ以来ほとんど変化していないという強力な証拠がある。[155]有性生殖がどのように進化し、生き残ってきたかは、未解決の謎である。[156]
レッドクイーン仮説は、有性生殖は寄生虫に対する防御を提供すると示唆している。なぜなら、寄生虫は、動く標的を提示する有性種の防御よりも、遺伝的に同一のクローンの防御を克服する手段を進化させやすいからであり、これには実験的証拠もある。しかし、複数の類似クローン種が存在する場合、有性種の生存を説明できるかどうかについては依然として疑問がある。なぜなら、クローンの1つは、寄生虫の攻撃を生き延びて、有性種よりも繁殖するほど長く生き残る可能性があるからである。[148]さらに、レッドクイーン仮説の予想に反して、キャサリン・A・ハンリーらは、ダニの蔓延率、存在量、平均強度は、同じ生息地を共有する無性種よりも、有性種のヤモリで有意に高いことを発見した。[158]さらに、生物学者のマシュー・パーカーは、植物の病害抵抗性に関する多数の遺伝学的研究を検討した後、病原体が宿主における有性生殖の主な選択因子であるという概念と一致する例を1つも見つけることができなかった。[159]
アレクセイ・コンドラショフの決定論的突然変異仮説（DMH）は、各生物が複数の有害な突然変異を持ち、これらの突然変異の複合的な影響は、個々の突然変異による害の合計よりも有害であると仮定している。もしそうなら、遺伝子の性的組み換えは、悪い突然変異が子孫に与える害を軽減し、同時に、悪い突然変異の数が多いためにすぐに死滅する個体にそれらを隔離することで、遺伝子プールからいくつかの悪い突然変異を排除するだろう。しかし、多くの種は平均して個体あたり1つ未満の有害な突然変異を持ち、調査された種はどれも有害な突然変異間の相乗効果の証拠を示していないため、証拠はDMHの仮定が不安定であることを示唆している。 [ 148]
組み換えのランダムな性質により、代替形質の相対的な豊富さは世代ごとに変化する。この遺伝的浮動だけでは、有性生殖を有利にするには不十分だが、遺伝的浮動と自然選択の組み合わせは十分かもしれない。偶然に良い形質の組み合わせが生まれると、自然選択はこれらの形質が遺伝的に結びつく系統に大きな利点を与える。一方、良い形質が悪い形質と一緒に現れると、良い形質の利点は相殺される。有性生殖の組み換えは、良い形質に他の良い形質と結びつく機会を与え、数学モデルはこれが有性生殖の不利益を相殺するのに十分すぎる可能性があることを示唆している。[156]単独では不十分な他の仮説の組み合わせも検討されている。[148]
性別の適応機能は生物学において未解決の大きな問題である。これを説明する競合モデルは、ジョン・A・バードセルとクリストファー・ウィルスによってレビューされた。[160]上で議論された仮説はすべて、遺伝子組み換えによって生じるランダムな遺伝的変異の有益な効果の可能性に依存している。別の見方としては、性別はDNA損傷を修復するプロセスとして発生し維持されており、生じた遺伝的変異は時折有益な副産物であるというものである。[154] [161]
多細胞性
「多細胞」の最も単純な定義、例えば「複数の細胞を持つ」には、イシクラゲのような群体性シアノバクテリアが含まれる。「同じゲノムだが細胞の種類が異なる」といった技術的な定義であっても、生殖に特化した細胞を持つ緑藻類ボルボックスのいくつかの属が含まれる。 [162]多細胞性は、海綿動物やその他の動物、菌類、植物、褐藻類、シアノバクテリア、粘菌、粘液細菌など、多様な生物で独立して進化した。[15] [163]簡潔にするために、この記事では細胞の最大の特殊化と細胞タイプの多様性を示す生物に焦点を当てているが、生物学的複雑性の進化に対するこのアプローチは「むしろ人間中心的」であると考えられる可能性がある。[16]
多細胞性の初期の利点としては、細胞外で消化される栄養素のより効率的な共有、[165]多くが飲み込むことで攻撃する捕食者に対する抵抗力の向上、固い表面に付着することで流れに抵抗する能力、上方に伸びて濾過摂食したり光合成のために日光を得る能力、[166]外部環境から保護する内部環境を作り出す能力、[16]さらには情報を共有することで細胞群が「知的に」行動する機会などがあったと考えられる。[164]これらの特徴は、平らな微生物マットよりも多様な環境を作り出すことで、他の生物が多様化する機会も提供したと思われる。[166]
分化した細胞による多細胞性は生物全体にとっては有益だが、個々の細胞の観点からは不利である。個々の細胞のほとんどは、自らを再生する機会を失うからである。無性生殖の多細胞生物では、再生能力を保持している不良細胞が優位に立ち、生物を未分化細胞の塊にしてしまう可能性がある。有性生殖は、そのような不良細胞を次世代から排除するため、複雑な多細胞性には必須であると思われる。[166]
入手可能な証拠によれば、真核生物ははるか以前に進化していたが、1億年前頃に急速な多様化が起こるまで目立たなかった。真核生物が細菌や古細菌を明らかに上回っている唯一の点は、多様な形態をとる能力であり、有性生殖によって真核生物はその利点を生かし、形態や機能が異なる複数の細胞を持つ生物を生み出すことができた。[166]
単細胞生物と多細胞生物の転写因子ファミリーと調節ネットワークモチーフの構成を比較することで、科学者は多細胞生物には多くの新しい転写因子ファミリーと3種類の新しい調節ネットワークモチーフがあり、新しいファミリー転写因子は多細胞生物の発達に不可欠なこれらの新しいネットワークモチーフに優先的に配線されていることを発見しました。これらの結果は、新しいファミリー転写因子と新しいネットワークモチーフが転写調節レベルで多細胞生物の起源に寄与するもっともらしいメカニズムを示唆しています。[167]
化石証拠
菌類のような化石は、約24億年前の古原生代に遡る気泡玄武岩から発見されている。 [168]議論を呼んでいる21億年前のフランスビル生物相の化石は、もし化石であるならば、明らかに多細胞である最古の化石生物である。[40]分化した細胞を持っていた可能性がある。[169]もう1つの初期の多細胞化石である17億年前のQingshaniaは、実質的に同一の細胞で構成されていると思われる。12億年前のBangiomorphaと呼ばれる紅藻は、確かに分化して特殊化した細胞を持つ最古の生物であり、有性生殖を行う最古の生物としても知られている。[166]菌類と解釈されている14.3億年前の化石は、分化した細胞を持つ多細胞生物であったと思われる。[146] 15億年前から9億年前の岩石から発見された「ビーズの紐」のような生物であるホロディスキアは、初期の後生動物であった可能性がある。[15]しかし、コロニー性有孔虫であるとも解釈されている。[157]
動物の出現
動物は多細胞の真核生物であり[注 1] 、細胞壁を欠くことで植物、藻類、真菌と区別される。[171]すべての動物は、特定のライフステージにおいてのみ運動する[172]。海綿動物を除くすべての動物の体は、収縮することで動物の各部を動かす筋肉や、信号を伝達および処理する神経組織など、別々の組織に分化している。 [173] 2019年11月、研究者らは、6億900万年前の岩石で発見された多細胞生物Caveasphaeraの発見を報告した。これは、動物か非動物かを簡単に定義できないが、動物の進化の最も初期の例の1つに関連している可能性がある。[174] [175] Caveasphaeraの化石研究は、動物のような胚発生が、最も古い明確に定義された動物の化石よりもはるかに早く始まったことを示唆している。[174]そして、動物の進化が約7億5000万年前に始まった可能性があることを示唆する研究と一致するかもしれない。[175] [176]
それでも、最も古い動物化石として広く受け入れられているのは、かなり現代的な外見の刺胞動物（クラゲ、イソギンチャク、ヒドラを含むグループ）であり、おそらく約5億8000万年前のものだが、斗山沱層の化石はおおよその年代しか特定できない。その存在は、刺胞動物と左右相称動物の系統がすでに分岐していたことを示唆している。 [177]
エディアカラ生物群は、カンブリア紀が始まる前の過去4000万年間に繁栄し、[178]数センチを超える体長を持つ最初の動物でした。多くは平らで「キルトのような」外観をしており、非常に奇妙に見えたため、別の界であるベンドゾアに分類する提案がありました。 [ 179 ]しかし、他のものは、初期の軟体動物(キンベレラ[180] [181] )、棘皮動物(アルカルア[182] )、節足動物(スプリッギナ[183] 、パルバンコリナ[184] ) と解釈されています。これらの標本の分類については、主に、現生生物との類似性など、分類学者がより最近の生物を分類することを可能にする診断的特徴がエディアカラ類には一般的に存在しないため、いまだに議論が続いています。しかし、キンベレラが少なくとも三胚葉性左右相称動物、言い換えれば刺胞動物よりもはるかに複雑な動物であったことは疑いようがない。 [185]
小型の貝類動物群は、エディアカラ紀後期からカンブリア紀中期にかけて発見された化石の非常に複雑なコレクションである。最も古いクラウディナは捕食者に対する防御に成功した兆候を示しており、進化的軍備競争の始まりを示している可能性がある。初期カンブリア紀のいくつかの小さな貝殻はほぼ間違いなく軟体動物に属していたが、一部の「装甲板」の所有者であるハルキエリアとミクロディクティオンは、より完全な標本がカンブリア紀のラガーシュテッテンで発見され、軟体動物を保存したときに最終的に特定された。[186]
1970年代にはすでに、現代の門の出現が「爆発的」であったか、それとも先カンブリア時代の動物化石の不足によって隠されていた緩やかなものであったかについての議論があった。[186]バージェス頁岩層から発見された化石の再分析により、オパビニアなど、既知のどの門にも当てはまらない動物が発見され、この問題への関心が高まった。当時、これらは、現代の門がカンブリア爆発で非常に急速に進化した証拠であり、バージェス頁岩の「奇妙な驚異」は、初期カンブリア時代が動物進化のユニークな実験的時代であったことを示していると解釈された。[188]その後、類似の動物が発見され、新たな理論的アプローチが発展した結果、多くの「奇妙な驚異」は現代のグループの進化上の「叔母」または「いとこ」であるという結論に至った[189]。例えば、オパビニアは、節足動物の祖先を含むグループである葉足動物のメンバーであり、現代のクマムシと密接に関連していた可能性がある。[190]しかし、カンブリア爆発が本当に爆発的であったかどうか、もしそうであれば、どのように、なぜ起こったのか、そしてなぜ動物の歴史の中でユニークに見えるのかについては、まだ多くの議論がある。[191]
後口動物と最初の脊椎動物
カンブリア爆発論争の中心となった動物のほとんどは、複雑な動物の2つの主要なグループのうちの1つである前口動物でした。もう1つの主要なグループである後口動物には、ヒトデやウニなどの無脊椎動物（棘皮動物）と脊索動物（下記参照）が含まれます。多くの棘皮動物は硬い方解石の「殻」を持ち、これは前期カンブリア紀の小型貝類動物以降でかなり一般的です。[186]他の後口動物グループは軟体動物であり、重要なカンブリア紀後口動物の化石のほとんどは、中国のチェンジャン動物群（ラーガーシュテッテ）から発見されています。[193]脊索動物は、もう1つの主要な後口動物グループで、明確な背神経索を持つ動物です。脊索動物には、軟体動物のホヤや脊椎動物（背骨を持つ動物）などの無脊椎動物が含まれます。尾索動物の化石はカンブリア爆発より古いが、[194]澄江の化石であるハイコウイクティスとミロクンミンギアは真の脊椎動物であるようで、[24]ハイコウイクティスは独特の椎骨を持っており、わずかに鉱化していた可能性がある。[195]棘皮動物などの顎を持つ脊椎動物は、オルドビス紀後期に初めて出現した。[196]
土地の植民地化
陸上生活への適応は大きな課題である。すべての陸上生物は乾燥を避ける必要があり、顕微鏡的サイズを超えるものはすべて重力に耐える特別な構造を作らなければならない。呼吸とガス交換のシステムは変化しなければならない。生殖システムは卵子と精子を互いに運ぶために水に頼ることはできない。[197] [198] [199]陸上の植物と動物に関する最も古い確かな証拠はオルドビス紀（ 4億8800万～4億4440万年前）にまで遡り、多くの微生物の系統はそれよりずっと以前に陸上に進出していたが、[200] [201]現代の陸上生態系は後期デボン紀、約3億8500万～3億5900万年前になって初めて出現した。[202] 2017年5月、西オーストラリア州のピルバラクラトンで発見された34億8千万年前の間欠泉岩とその他の関連鉱床（温泉や間欠泉の周辺でよく見られる）から、陸上で最古の生命の証拠が見つかった可能性がある。[203] [204] 2018年7月、科学者らは、陸上で最古の生命は32億2千万年前に陸上に生息していた細菌だった可能性があると報告した。[ 205 ] 2019年5月、科学者らは、植物が陸上に生息するはるか以前の10億年前に陸上で生育していた可能性があるOurasphaira giraldaeという化石菌類がカナダ北極圏で発見されたと報告した。 [206] [207] [208]
陸上抗酸化物質の進化
酸素は、シアノバクテリア（藍藻）の光合成の副産物として、30億年以上前から地球の大気中に蓄積されてきました。しかし、酸素は破壊的な化学酸化を引き起こし、ほとんどの以前の生物にとって有毒でした。保護的な内因性抗酸化酵素と外因性の食物抗酸化物質が酸化損傷の防止に役立ちました。たとえば、褐藻はルビジウム、バナジウム、亜鉛、鉄、銅、モリブデン、セレン、ヨウ素などの無機ミネラル抗酸化物質を蓄積し、海水中の30,000倍以上濃縮されています。ほとんどの海洋ミネラル抗酸化物質は、細胞内で酸化還元および抗酸化金属酵素の必須微量元素として機能します。[要出典]
約5億年前に植物や動物が河川や陸地に進出し始めたとき、これらの海洋ミネラル抗酸化物質の環境的欠乏は陸上生物の進化にとって課題となりました。[209] [210]陸上植物はゆっくりとアスコルビン酸、ポリフェノール、フラボノイド、トコフェロールなど の新しい内因性抗酸化物質の生産を最適化しました。
これらのうちいくつかは、最近、つまり過去2億～5千万年前の被子植物の果実や花に現れた。[要出典]実際、被子植物（今日の植物の支配的な種類）とその抗酸化色素のほとんどは、ジュラ紀後期に進化した。植物は、光合成中に生成される活性酸素種からその構造を守るために抗酸化物質を使用する。動物も同じ酸化剤にさらされており、内因性の酵素抗酸化システムを進化させてきた。[211]ヨウ素は、ヨウ化物イオンI −の形で、海洋生物と陸生生物の食事の中で最も原始的で豊富な電子豊富な必須元素である。これは電子供与体として作用し、原始的な海洋藻類から陸生脊椎動物まで、すべてのヨウ化物濃縮細胞でこの祖先的な抗酸化機能を持っている。[212]
土壌の進化
陸地に植民地化される前は、鉱物粒子と分解した有機物が混ざった土壌は存在しなかった。陸地の表面は、風化によってできたむき出しの岩か流砂であった。水と溶解した栄養分は急速に流出したと思われる。[202]例えば、スウェーデンのカンブリア紀後期の準平原では、新原生代風化によるカオリナイト化の最大深度は約5メートルであるが、中生代に発達した近くのカオリンの堆積層ははるかに厚い。[213]新原生代後期には、陸上に植物がなかったため、シートウォッシュが表面物質の侵食の主な過程であったと主張されてきた。 [214]
植物ではないが同じ光合成メカニズムを使用するシアノバクテリアの膜が、維管束植物には適さない現代の砂漠で発見されています。これは、微生物マットがおそらく先カンブリア時代に乾燥した土地に定着した最初の生物であった可能性があることを示唆しています。マットを形成するシアノバクテリアは、海から潮間帯、そして陸地へと広がるにつれて、徐々に乾燥への耐性を進化させた可能性があります。 [202] 地衣類は、菌類（ほとんどの場合子嚢菌）と1つ以上の光合成生物（緑藻またはシアノバクテリア）の共生組み合わせであり、 [215]生命のない環境に定着する重要な生物でもあり、[202]岩を分解する能力は、植物が生存できない土壌形成に貢献しています。[215]最も古い子嚢菌の化石は、シルル紀の4億2300万～4億1900万年前のものです。[202]
土壌の形成は、土壌の鉱物と有機成分を混ぜ、その排泄物が有機成分の主な供給源となる穴を掘る動物が出現するまでは非常に遅かったと思われる。[202]巣穴はオルドビス紀の堆積物中に発見されており、環形動物（ミミズ）または節足動物によるものと考えられている。[202] [216]
植物と後期デボン紀の木材危機
水生藻類では、ほぼすべての細胞が光合成が可能で、ほぼ独立しています。陸上での生活では、植物は内部的にさらに複雑で特殊化する必要があります。光合成は上部で最も効率的に行われ、根は地中から水と栄養素を抽出し、中間部分は支持と輸送を行います。[197] [217]
4億7600万年前の中期オルドビス紀の岩石からは、苔類に似た陸上植物の胞子が見つかっている。4億3000万年前の中期シルル紀の岩石には、バラグワナティアなどのヒロズコシ属を含む真の植物の化石が含まれている。そのほとんどは高さ10センチメートル（3.9インチ）以下で、樹木を含む維管束植物に近縁のものもあると思われる。[217]
3億7千万年前のデボン紀後期までに、アーケオプテリスなどの豊富な樹木が土壌を非常にしっかりと縛り、河川系を主に網目状から主に蛇行状に変化させました。[218]これにより「デボン紀後期の木材危機」が発生しました。その理由は次のとおりです。 [219]
- 彼らは大気からより多くの二酸化炭素を除去し、温室効果を減らし、石炭紀の氷河期を引き起こしました。[21]木材に「閉じ込められた」二酸化炭素は枯れた木材の分解によって大気中に戻されたため、後の生態系ではこの現象は繰り返されませんでしたが、木材を分解できる菌類の最も古い化石証拠も後期デボン紀から発見されています。[220]
- 植物の根が深くなると、雨によって川や海に流れ込む栄養分が増えました。これにより藻類が大量に発生し、酸素を大量に消費して深海で無酸素状態を引き起こし、深海動物の絶滅率が高まりました。[21]
陸生無脊椎動物
動物は摂食・排泄システムを変える必要があり、ほとんどの陸生動物は卵子の体内受精を発達させた。 [199]水と空気の屈折率の違いにより、動物の目も変化した。その一方で、ある意味では動きや呼吸が容易になり、空気中の高周波音の伝達が改善されたことで聴覚の発達が促進された。[198]
空気呼吸の証拠がある最古の動物は、最古の多足動物の化石記録ではないが、約4億1400万年前のデボン紀初期に生息していたヤスデ類のニューモデスムスである。[221]空気呼吸をする陸生動物であることは、気門、つまり気管系の開口部の存在によって証明されている。[222]しかし、約4億9000万年前のカンブリア紀とオルドビス紀の境界から発見された、より古い生痕化石は、海岸の砂丘に生息していた大型両生節足動物の足跡であると解釈されており、多足動物の進化上の「叔母」であると考えられているエウティカルシノイド類によって作られた可能性がある。[223] [224] 4億4500万年前のオルドビス紀後期のその他の生痕化石は、おそらく陸生無脊椎動物を表しており、シルル紀とデボン紀の境界の直前、約4億1500万年前には海岸や沖積平野に多数の節足動物が存在していたという明確な証拠があり、その中には一部の節足動物が植物を食べていたという痕跡もある。[225]節足動物は、既存の関節のある外骨格が乾燥に対する保護、重力に対する支え、水に依存しない移動手段を提供していたため、陸上に定着するのに十分に適応していた。[199] [226]
陸上の他の主要な無脊椎動物グループの化石記録は乏しい。非寄生性の扁形動物、線虫、ヒモムシ類については全く記録がなく 、一部の寄生性線虫は琥珀の中で化石化している。環形動物の化石は石炭紀から知られているが、それでも水生動物であった可能性がある。陸上の腹足類の最古の化石は石炭紀後期のものであり、このグループは必要な湿潤条件を提供できるほど落葉が豊富になるまで待たなければならなかった可能性がある。 [198]
確認されている最も古い飛翔昆虫の化石は石炭紀後期のものだが、昆虫が飛翔能力を発達させたのは石炭紀前期、あるいはデボン紀後期であったと考えられている。これにより昆虫は、より広い範囲の餌食や繁殖のための生態学的地位を獲得し、捕食者や環境の不利な変化から逃れる手段も得た。[227]現代の昆虫種の約99%は飛翔するか、飛翔種の子孫である。[228]
両生類
四肢を持つ脊椎動物である四肢動物は、後期デボン紀（ 3億7000万～3億6000万年前）の比較的短い期間に他の鱗魚類から進化した。 [231]初期のグループは迷歯類としてまとめられている。彼らは水生で稚魚のようなオタマジャクシを保持しており、これは現代の両生類にも見られるシステムである。
ヨウ素とT4/T3は両生類の変態と神経系の進化を刺激し、水生植物性のオタマジャクシを、狩りをするための神経、視覚、嗅覚、認知能力に優れた「より進化した」陸生肉食カエルに変化させます。[209] T3の新しいホルモン作用は、脊椎動物の細胞にT3受容体が形成されることによって可能になりました。まず、約6億～5億年前に変態作用を持つアルファT3受容体が原始的な脊索動物に現れ、その後、約2億5千万～1億5千万年前に、代謝および熱発生作用を持つベータT3受容体が鳥類と哺乳類に現れました。[232]
1950年代から1980年代初頭にかけて、四肢動物は、おそらく干上がりつつある池からより深い池へ移動するために、陸上を這う能力をすでに獲得していた魚から進化したと考えられていた。しかし、1987年に、約3億6300万年前のアカンステガのほぼ完全な化石が、この後期デボン紀の過渡期の動物には脚と両肺と鰓があったが、陸上で生き延びることはできなかったことを示した。四肢と手首と足首の関節は体重を支えるには弱すぎ、肋骨は肺が体重で押しつぶされるのを防ぐには短すぎ、魚のような尾びれは地面に引きずられて損傷していたと思われる。現在の仮説は、アカンステガは体長約1メートル（3.3フィート）で、浅瀬で狩りをする完全な水生捕食者だったというものである。その骨格は、体が水中に沈んだまま頭を上げて呼吸できる点で、ほとんどの魚類とは異なっていた。例えば、顎には空気を飲み込むことができるように変形が見られる。頭蓋骨の後ろの骨は互いに固定されており、頭を上げる筋肉の強力な接続点となっている。頭は肩甲帯に結合しておらず、首がはっきりしている。[229]
デボン紀に陸上植物が増殖したことは、空気呼吸がなぜ有利だったのかを説明するのに役立つかもしれない。川や小川に落ちる葉は水生植物の成長を促し、それを捕食する草食無脊椎動物や小魚を引き寄せただろう。それらは魅力的な獲物だっただろうが、環境は大型の海洋捕食魚には適していなかった。暖かい水は冷たい海水よりも溶存酸素が少なく、植物の分解で酸素の一部が消費されたため、これらの水は酸素が不足していたため、空気呼吸が必要だっただろう。[229]
その後の発見により、アカンステガと完全に魚類のような動物との間の過渡的形態が明らかになった。[233]残念ながら、祖先の四肢動物の化石と、陸上生活によく適応したように見える石炭紀中期の脊椎動物の化石との間には、約30 Maのギャップ（ローマーのギャップ）があり、その間は、四肢の末端に5本の指があった化石がいくつか見つかるのみであり、真性四肢動物または冠四肢動物が約3億5000万年前後にこのギャップに出現したことを示している。このギャップ以降の化石の中には、それが属していた動物が、皮膚を湿潤させ、水中に卵を産む必要がある現代の両生類の初期の親戚であったかのような化石もあれば、防水性の皮膚と卵膜によって水から遠く離れた場所でも生活し、繁殖できる有羊膜類の初期の親戚であると認められているものもある。 [230]石炭紀の熱帯雨林の崩壊は、有羊膜類が両生類よりも優位になる道を開いた可能性がある。
爬虫類
乾燥した環境でも卵が生存できる有羊膜類は、石炭紀後期（3億3000万年から2億9890万年前）に進化したと考えられる。現存する2つの有羊膜類グループである単弓類と竜弓類の最古の化石は、約3億1300万年前のものである。[235] [236]単弓類の盤竜類とその子孫である獣弓類は、最もよく知られているペルム紀（2億9890万年から2億5190万年前）の化石層で最も一般的な陸上脊椎動物である。しかし、当時これらはすべて中緯度の温帯にあり、赤道に近いより高温で乾燥した環境では竜弓類と両生類が優勢であったという証拠がある。[237]
ペルム紀-三畳紀の絶滅イベントは、ほぼすべての陸生脊椎動物を絶滅させ、[238]他の生物の大部分も絶滅させました。[239]この大惨事からのゆっくりとした回復には3000万年かかったと推定されていますが、[240]それまで無名だった竜弓類のグループが最も豊富で多様な陸生脊椎動物になりました。後期ペルム紀の岩石からは主竜類（「支配的なトカゲの形」）の化石がいくつか発見されていますが、[241]中期三畳紀までには主竜類が優勢な陸生脊椎動物になりました。恐竜は後期三畳紀に他の主竜類と区別され、ジュラ紀と白亜紀（ 2億140万年から6600万年）の優勢な陸生脊椎動物になりました。 [242]
鳥類
ジュラ紀後期には、小型の捕食性獣脚類恐竜から鳥類が進化した。[243]最初の鳥類は恐竜の祖先から歯と長く骨ばった尾を受け継いだが、[243]ジュラ紀後期には角質で歯のない嘴を発達させたものもおり[244]、白亜紀前期には短い尾骨を持つものもいた[ 245]。
哺乳類
三畳紀には主竜類と恐竜が優勢になっていく一方で、獣弓類の後継である哺乳類は小型で主に夜行性の食虫動物に進化した。この生態学的役割が哺乳類の進化を促進した可能性があり、例えば夜行性は内温性（「温血」）や体毛の発達を加速させた可能性がある。[246]ジュラ紀前期の1億9500万年前までに、多くの点で今日の哺乳類に非常によく似た動物が存在していた。[247]残念ながら、ジュラ紀中期全体にわたって化石記録に空白がある。[248]しかし、マダガスカルで発見された化石の歯は、単孔類につながる系統と他の現生哺乳類につながる系統の分岐が1億6700万年前までに起こったことを示している。[249]約1億5000万年の間、陸上脊椎動物のニッチを支配した後、非鳥類型恐竜は、他の多くの生物群とともに、白亜紀-古第三紀の絶滅イベント（ 6600万年前）で絶滅しました。 [250]恐竜の時代を通じて、哺乳類は狭い範囲の分類群、サイズ、形状に制限されていましたが、絶滅後にサイズと多様性が急速に増加し、[251] [252]コウモリは1300万年以内に空を飛び出し、[253]クジラ目は1500万年以内に海に飛び出しました。[254]
開花植物
最初の顕花植物は1億3000万年前頃に出現した。[257]顕花植物の種数は25万から40万種に上り、地上の他の植物の総数を上回り、ほとんどの陸上生態系で優勢な植生となっている。顕花植物は1億3000万年前から9000万年前の白亜紀初期に急速に多様化し、[255] [256]顕花植物の出現は花粉媒介昆虫の出現と関連していたことを示す化石証拠がある。[256]現代の顕花植物の中で、モクレンはこのグループの共通祖先に近いと考えられている。[255]しかし、古生物学者は顕花植物の進化の最も初期の段階を特定することに成功していない。[255] [256]
社会性昆虫
社会性昆虫は、各コロニーの個体の大多数が不妊であるという点で注目に値する。これは、自然選択や利己的遺伝子などの進化の基本概念に反しているように思える。実際、真社会性昆虫種は非常に少ない。約 2,600 の現存する昆虫科のうち、真社会性種を含むのはわずか 15 科であり、真社会性系統の中には複数の科に分化したものもあるが、節足動物の間で真社会性が独立して進化したのは 12 回に過ぎないと思われる。それにもかかわらず、社会性昆虫は目覚ましい成功を収めてきた。たとえば、アリとシロアリは既知の昆虫種の約 2% を占めるにすぎないが、昆虫全体の 50% 以上を占めている。縄張りをコントロールする能力が、社会性昆虫の成功の基盤となっているようだ。[258]
ほとんどの個体が繁殖の機会を犠牲にしていることは、これらの種の珍しい半二倍体性性別決定法の結果として長い間説明されてきた。この方法は、同じ女王の不妊の働きネズミの娘2匹が、繁殖できた場合の子孫よりも多くの遺伝子を互いに共有するという逆説的な結果をもたらす。[259]しかし、EOウィルソンとバート・ヘルドブラーはこの説明は間違っていると主張する。たとえば、この説明は血縁選択に基づいているが、複数の女王がいるコロニーでは縁故主義の証拠はない。代わりに、彼らは、真社会性は捕食者や競争者からの強い圧力を受けている種でのみ進化し、ただし「要塞」を建設できる環境では進化する、と書いている。コロニーがこの安全を確立した後、協力的な採餌を通じて他の利点を得る。この説明を裏付けるために、彼らは半二倍体ではないバチエルギッドモグラネズミの真社会性の出現を引用している。[ 258] [260]
昆虫の最も古い化石は、約4億年前の前期デボン紀の岩石から発見されており、飛べない昆虫はほんの数種類しか保存されていない。約3億年前の後期石炭紀のマゾン・クリークのラーガーシュテッテンには、現代の基準では巨大なものも含め約200種が含まれており、昆虫が草食動物、腐食動物、食虫動物として現代の主な生態学的地位を占めていたことを示している。社会性のシロアリとアリは白亜紀前期に初めて出現し、高度な社会性のハチは白亜紀後期の岩石から発見されているが、中期新生代まで豊富に存在しなかった。[261]
人間
他の生命体とともに、現代人は古代の共通祖先から進化したという考えは、 1844年にロバート・チェンバースによって提唱され、 1871年にチャールズ・ダーウィンによって取り上げられました。 [262]現代人は、 600万年以上前のサヘラントロプスまで遡ることができる直立歩行の類人猿の系統から進化しました。[263]知られている最初の石器は約250万年前にアウストラロピテクス・ガルヒによって作られたもので、これらの石器による傷が付いた動物の骨の近くで発見されています。[264]最古のヒト科動物はチンパンジーサイズの脳を持っていましたが、過去300万年間で4倍に増加しています。統計分析によると、ヒト科の脳の大きさは化石の年代にほぼ完全に依存しており、割り当てられる種の影響はわずかです。[265]現代人類が世界中で同時に進化したのか、それともアフリカの小さな集団の子孫で、20万年も経たないうちに世界中に移住して以前の人類に取って代わったのかについては、長年議論が続いています。[266]また、解剖学的に現代人の知的、文化的、技術的な「大躍進」が4万～5万年前に起こったのかどうか、もしそうなら、これは化石では確認できない神経学的変化によるものなのかについても議論があります。[267] [268]
大量絶滅
地球上の生物は、少なくとも5億4200万年前から、時折大量絶滅を経験してきた。大量絶滅は当時は大惨事であったが、時には地球上の生物の進化を加速させた。特定の生態学的地位の優位性が1つの生物群から別の生物群に移る場合、それは新しい優位な生物群が古い生物群より「優れている」からということは稀であり、通常は絶滅イベントによって古い優位な生物群が排除され、新しい生物群が優位になるからである。[31] [269]
化石記録は、大量絶滅の間隔が長くなり、絶滅の平均および背景率が減少していることを示しているようです。これらの現象は、1つまたは複数の方法で説明できます。[270]
- 過去5億年の間に海洋は生命にとってより住みやすい環境となり、大量絶滅に対する脆弱性が低下した可能性がある。溶存酸素はより広範囲に広がり、より深いところまで浸透するようになった。陸上での生命の発達により栄養素の流出が減少し、富栄養化や無酸素状態のリスクが軽減された。また、海洋生態系はより多様化し、食物連鎖が乱れる可能性が低くなった。[271] [272]
- ある程度完全な化石は非常に稀で、絶滅した生物のほとんどは部分的な化石でしか見つからず、完全な化石は最も古い岩石の中で最も稀である。そのため、古生物学者は同じ生物の一部を誤って別の属に割り当ててきたが、属はこれらの発見を単に受け入れるために定義されただけであることが多い。アノマロカリスの話はその一例である。古い化石の場合、これらの化石は生きている生物の一部と似ておらず、保存状態も悪いことが多いため、この間違いのリスクは高くなる。「余分な」属の多くは、再び発見されることのない断片で表され、「余分な」属は非常に急速に絶滅したようである。[270]
化石記録における生物多様性とは、「ある時点で生存している異なる属の数、つまり、その時点より前に最初に出現し、その時点より後に最後に出現した属の数」である[273]だが、これとは異なる傾向を示している。5億4200万年前から4億年前にかけては急速に増加し、 4億年前から2億年前にかけてはわずかに減少しているが、この減少には壊滅的なペルム紀-三畳紀の絶滅イベントが重要な要因となっている。そして、 2億年前から現在にかけては急速に増加している。 [273]
参照
脚注
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外部リンク
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- 「生命の樹」。2020年12月15日時点のオリジナルよりアーカイブ。2020年12月25日閲覧。ニール・オランダーによる生命の樹の図。
- 「進化」。ニューサイエンティスト。 2020年12月25日閲覧。
- ブレイン、マーシャル。HowStuffWorks の進化の仕組み
- 「現代の進化論：進化に関する現在の理解につながった概念と理論の紹介」。パロマー大学。 2020年12月25日閲覧。Dennis O'Neil が作成したチュートリアル。
