管クラゲ

管クラゲ類は、世代交代を示さず、出芽によって無性生殖を行う群体性ヒドロ虫類である。 ^{[ 12 ]}個虫は、管クラゲ類の群体を構成する多細胞単位である。プロバッドと呼ばれる単一の芽が分裂を起こし、群体の成長を開始する。^{[ 8 ]}各個虫は遺伝的に同一になるように作られるが、突然変異によってその機能が変化し、群体内の個虫の多様性が増加することがある。^{[ 8 ]}管クラゲ類は、プロバッドが特定の機能を持つ多様な個虫の生成を開始するという点で独特である。^{[ 8 ]}群体内の個虫の機能と組織は種によって大きく異なるが、群体の大部分は、中央の茎（個虫が付着する群体中央の垂直な枝）に対して背側と腹側を持つ左右対称に配置されている。^{[ 8 ]} 個虫は通常、特別な機能を持ち、そのため茎に沿って特定の空間パターンをとる。^{[ 8 ]}

^{管クラゲ類は、通常、亜目で}あるCystonectae、Physonectae、Calycophorae^に対応する 3 つの標準的な体型のいずれかを示します。^{[ 13 ]} Cystonectae 類は、長い茎に付着した個虫を持っています。^{[ 13 ]}個虫の各グループには、胃個虫が含まれています。^{[ 13 ]}胃個虫は、食物を捕獲して消化するために使用される触手で構成されています。^{[ 13 ]}これらのグループは、生殖に特化した生殖器も持っています。 [13 ] 水面を漂ったり、深海で浮遊したりするために、前端にある気嚢（ガスで満たされた浮き）を使用します。^{[ 13 ]} Physonectae 類は、気嚢とネクトソームを持ち、ネクトソームはジェット推進に使用され、ネクトソームは前進するために水を後方にポンプします。^{[ 13 ]}カリコフォラ類は、ネクトフォラ類やフィソネクト類とは異なり、ネクトフォラが2つあり、プネウマトフォラはありません。^{[ 13 ]}その代わりに、通常は浮力を助ける油で満たされた腺を持っています。^{[ 14 ]}

さらに、管クラゲ類は複数の種類の個虫を持っています。^{[ 15 ]}科学者たちはこの観察結果について2つの進化仮説を立てています。1. 時間の経過とともに個虫の種類が増加した^{[ 15 ]}、2. 最後の共通祖先は多くの種類の個虫を持っており、今日見られる多様性は個虫の種類の喪失によるものである^{[ 15 ]} 。研究によると、最初の仮説を支持する証拠はなく、2番目の仮説を支持する証拠がいくつか見つかっています。^{[ 15 ]}

管クラゲ類はジェット推進に似た移動方法を用いる。管クラゲ類は、多数のネクトフォアからなる複雑な集合体であり、ネクトフォアは出芽によって形成され、遺伝的に同一なクローン個体である。^{[ 20 ]}管クラゲ類内の各ネクトフォアの位置によって、その機能は異なる。^{[ 20 ]}群体の動きは、あらゆる発達段階の個々のネクトフォアによって決定される。小型の個体は管クラゲ類の上部に集中しており、その機能は回転と群体の向きの調整である。^{[ 20 ]}個体は年を取るにつれて大きくなる。大型の個体は群体の基部に位置し、その主な機能は推力推進である。^{[ 20 ]}これらの大型個体は、群体の最高速度を達成する上で重要である。^{[ 20 ]}個々の個体は集合体群の移動に重要であり、その組織を理解することで、我々自身のマルチジェット推進車両の開発を進展させることができるかもしれない。^{[ 20 ]}管クラゲ類の群体組織、特にNanomia bijugaでは、進化上の利点がある。^{[ 20 ]}多数の個体が集中することで冗長性が得られる。^{[ 20 ]}これは、個々の管クラゲの一部が機能的に損なわれたとしても、その役割は迂回されるため、群体全体に悪影響はないことを意味する。^{[ 20 ]}ジェットの開口部を囲む薄い組織の帯であるベラムも、遊泳パターンに役割を果たしており、これは前述の種N. bijugaで行われた研究によって具体的に示されている。^{[ 21 ]}ベラムは、補充期間中に見られる大きなベラムと比較して、前進推進時には小さく円形になる。^{[ 21 ]}さらに、ベラムの位置は遊泳行動によって変化する。噴出時にはベラムは下方に湾曲するが、再充填時にはベラムはネクトフォア内に移動する。^{[ 21 ]}管クラゲのNamonia bijugaも日周垂直移動を行い、日中は深海にとどまり、夜間に上昇する。^{[ 20 ]}

管クラゲ類は肉食性の捕食動物である。^{[ 6 ]}食餌は、カイアシ類、その他の小型甲殻類、刺胞動物、有櫛動物、小型魚類など多岐にわたる。 ^{[ 6 ] [ 22 ]} Praya dubiaなどの管クラゲ類は、同じ目の他の種を捕食することが観察されている。^{[ 23 ]}一般的に、泳ぎの強い管クラゲ類の食餌は小型の獲物で構成され、泳ぎの弱い管クラゲ類の食餌は大型の獲物で構成される。^{[ 24 ]}研究によると、特定の環境に応じて、同じ種の異なる個体間でも特定の食餌が異なることが示されている。^{[ 25 ]}管クラゲ類の大部分は、胃動物の基部に特徴的な触手が付いた胃動物を持っている。この構造的特徴は、生物が獲物を捕らえるのを助ける機能を持つ。^{[ 7 ]}大きな胃虫を持つ種は、幅広いサイズの獲物を捕食することができる。^{[ 24 ]}管クラゲの一種であるRosacea cymbiformis では、消化実験により、摂取した獲物は排出されるまで少なくとも 8 時間胃虫内に留まることが示された。^{[ 25 ]}他の刺胞動物と同様に、多くの管クラゲ種は、触手の枝にある刺胞カプセルを触手小帯として示す。 ^{[ 7 ]}刺胞は触手小帯の側面に密集して配置されている。^{[ 7 ]}管クラゲが潜在的な獲物に遭遇すると、触手小帯が反応し、30～50 cm (12～20インチ)の触手が獲物の周りに形を変えて網を作る。^{[ 6 ] [ 26 ]}刺胞は捕らえた獲物に何百万もの^{[ 24 ]}麻痺させる、時には致命的な毒素分子を発射し、それを消化のために適切な場所へ移動させる。 ^{[ 6 ]}管クラゲの中には、生物発光を利用して攻撃的な擬態を行う種もあり、獲物は捕食者を正しく識別できない。^{[ 26 ]}  

管クラゲの触手には、ヘテロネーム、ハプロネーム、デスモネーム、ロパロネームの 4 種類の刺胞があります。^{[ 26 ]}ヘテロネームは最大の刺胞で、管クラゲの中心に付着した管に近い軸に棘があります。^{[ 26 ]}ハプロネームは、棘のある先端が開いた管を持ちますが、明確な軸はありません。^{[ 26 ]}これは管クラゲの中で最も一般的な刺胞です。^{[ 26 ]}デスモネームには棘はありませんが、代わりに獲物を捕らえるための粘着性があります。^{[ 26 ]}ロパロネームは、獲物用の広い管を持つ刺胞です。^{[ 26 ]}

深海環境では食料が不足しているため、クダクラゲ類の大部分は餌を求めて待ち伏せ戦術で行動する。^{[ 27 ]}ゼラチン質の体構造は獲物を捕らえる際の柔軟性を可能にするが、ゼラチン質の適応は生息環境に基づいている。^{[ 28 ]}長い触手で獲物に遭遇するまで泳ぎ回る。さらに、Erennaと呼ばれるグループのクダクラゲ類は、触手が小さな甲殻類やカイアシ類の動きを模倣するようにぴくぴくと動きながら、生物発光と赤い蛍光を生成する能力を持っている。 ^{[ 9 ]}これらの行動は獲物をクダクラゲ類に近づけるように誘い、捕獲して消化することを可能にする。^{[ 9 ]}クダクラゲ類の Apolemia uvaria は、魚の生け簀を破って餌を得るために、体を小さな断片に砕く能力を持っている。^{[ 29 ]}

管クラゲの捕食者には、ナルコメドゥサ類、腹足類、他の管クラゲ類、マンボウなどの大型魚類が含まれる。^{[ 22 ] [ 23 ]}脳を持たないものの、ヒッポポディウスなどの一部の種は、触覚刺激に反応して生殖器をネクトフォアで保護された中央空間に収縮させ、「縮み」と呼ばれる防御的な動作を行うことが観察されている。^{[ 30 ]}この種はその後「白化」を起こし、驚くほど明るい光を発する。ナノミアなどの管クラゲ類は、反対側からの刺激から逃れるために、ネクトフォアを推進力として使用して前後に移動することができる。防御行動の現場での観察は少ないが、これらの戦略は管クラゲが捕食者から逃れるのに役立つと考えられている。^{[ 30 ]}

管クラゲ類の生殖様式は種によって異なり、今日に至るまでいくつかの様式は不明のままである。一般的に、単一の接合子が個虫の群体の形成を開始する。^{[ 6 ]}受精卵は原生個虫に成熟し、出芽プロセスを開始して新しい個虫が作られる。^{[ 6 ]}このプロセスは、中心の柄の周りに個虫の群体が形成されるまで繰り返される。^{[ 6 ]}対照的に、いくつかの種はポリプを使用して繁殖する。ポリプは卵や精子を保持することができ、管クラゲの後端から水中に放出されることがある。^{[ 6 ]}その後、ポリプは生物の体外で受精することがある。^{[ 6 ]}

管クラゲ類は生殖器官を用いて生殖細胞を作る。^{[ 15 ]}生殖器官は雄または雌のいずれかであるが、群体内の生殖器官の種類は種によって異なる場合がある。^{[ 15 ]}種は生殖器官に基づいて雌雄同体または雌雄異体として分類される。^{[ 15 ]}雌雄同体の種は単一の個虫群体内に雄と雌の生殖器官を持つが、雌雄異体の種は雄と雌の生殖器官を別々の個虫群体内に別々に持つ。^{[ 15 ]}

カリコフォラ類に属する一部の管クラゲ種は、生殖器官による生殖の代わりに、個虫の集合体であるユードキシドを放出する。^{[ 31 ]}生殖のためのユードキシド断片の放出機構に関する研究は限られており、それらを集合体とみなすべきか個体とみなすべきかを検討している。^{[ 31 ]}最近の研究では、特定の筋肉による放出前のユードキシド組織の再構築と、管クラゲの浮力を一時的に変化させる分散機構が特定されている。^{[ 31 ]}

ほぼすべての管クラゲ類は生物発光能力を持っています。これらの生物は非常に脆弱であるため、生きている状態で観察されることはまれです。^{[ 9 ]}管クラゲ類の生物発光は、防御機構として進化してきたと考えられています。^{[ 9 ]}深海に生息するエレナ属（水深1,600～2,300メートル、または5,200～7,500フィート）の管クラゲ類は、魚をおびき寄せる誘引物として、攻撃にも生物発光能力を使用していると考えられています。 ^{[ 9 ]}この属は、甲殻類ではなく魚を捕食する数少ない属の一つです。^{[ 9 ]}これらの視覚を持たない個体の触手と呼ばれる生物発光器官は、動物プランクトンやカイアシ類などの小型生物に似ているため獲物を引き寄せるリズミカルな点滅パターンとともに赤い蛍光を発します。したがって、彼らは発光を餌として利用して獲物を誘引していると結論付けられている。^{[ 9 ]}一部の研究では、深海生物は長波長を感知できないとされており、赤色光は680 nmという長波長である。もしそうであれば、魚はエレンナに誘引されるのではなく、別の説明が必要である。しかし、深海は大部分が未開拓であり、シクロトンや深海ハダカイワシなどの魚類の赤色光感受性を無視すべきではない。^{[ 9 ]} 

生物発光ルアーは多くの異なる種類の管クラゲに見られ、さまざまな目的で使用されています。Agalma okenii、Athorybia rosacea、Athorybia lucida、Lychnafalma utriculariaなどの種は、ルアーを擬態装置として使用して獲物を誘引します。^{[ 13 ]} A. rosaceaは魚の幼生を擬態し、A. lucidaはオタマボヤの巣を擬態していると考えられ、L. utriculariaはヒドロクラゲを擬態しています。^{[ 13 ]} Resomia ornicephalaという種は、緑と青に蛍光を発する触手を使用してオキアミを誘引し、同じ獲物を狩る他の生物との競争に勝つのに役立てています。^{[ 13 ]} Erenna sirenaは、赤い蛍光に囲まれた生物発光ルアーを使用して獲物を誘引し、おそらくCyclothone属の魚を擬態しています。^{[ 13 ]}獲物は触角に関連した独特のちらつき行動によって誘い込まれる。^{[ 9 ]}若い頃は、 Erenna属の生物の触角には生物発光組織しか含まれていないが、生物が成長するにつれて、これらの組織には赤い蛍光物質も存在するようになる。^{[ 9 ]}

カール・リンネは1758年に最初の管クラゲであるカツオノエボシを記載した。 ^{[ 13 ]} 18世紀には管クラゲの種の発見は遅く、新たに発見されたのはわずか4種であった。^{[ 13 ]} 19世紀には、ヨーロッパ列強による調査航海により56種の新種が観察された。^{[ 13 ]}この時期に発見された新種の大部分は沿岸の表層水で採集された。^{[ 13 ]} 1870年代前半から中頃にかけてのHMSチャレンジャー号の探検では、様々な種類の管クラゲが採集された。エルンスト・ヘッケルはこの探検で採集されたすべての管クラゲの種について記述しようと試みた。彼は46種の「新種」を紹介したが、彼が特定した種の中には最終的に管クラゲではないことが判明したものもあったため、彼の研究は厳しく批判された。^{[ 13 ]}それにもかかわらず、彼の記述や図の一部は現代の生物学者によって有用であると考えられている。20世紀には、10年あたり約10種の新種が発見された。^{[ 13 ]}管クラゲ類の最も重要な研究者とみなされているA.  K. Tottonは、20世紀半ばに23種の管クラゲ類の新種を紹介した。^{[ 13 ]}

2020年4月6日、シュミット海洋研究所は、ニンガルー海岸近くの海底峡谷で、直径15メートル（49フィート）、環の長さが約47メートル（154フィート）もある巨大なアポレミア・クダクラゲを発見したと発表した。これは、これまで記録された中で最大のクダクラゲであり、最長の動物である可能性がある。^{[ 32 ] [ 33 ]}また、2025年初頭には、イェール大学、ニューサウスウェールズ大学、グリフィス大学の研究者らが率いるチームが、ポルトガルカツオノエボシが実際には少なくとも4つの異なる種であることを突き止めたという注目すべき発見があった。^{[ 34 ]}この発見は、外洋の生物多様性に関する科学者の理解に影響を与え、この遺伝的変異の原因と維持についてさらに研究することを促している。^{[ 35 ]}    

管クラゲ類は刺胞動物門ヒドロ虫綱に分類される。^{[ 3 ]}管クラゲ類の系統関係は、ポリプ群体やクラゲの構造の多様性の高さから大きな関心を集めてきた。^{[ 36 ] [ 15 ]}かつては非常に独立したグループと考えられていたが、幼生の類似性や形態的特徴から、管クラゲ類はAnthoathecata目やLeptothecata目に似たより単純な群体性ヒドロ虫類から進化したと研究者たちは考えるようになった。その結果、管クラゲ類は現在、 Hydroidolina亜綱 に統合されている。^{[ 18 ]}

^{初期の分析では、管クラゲ類は、遊泳用の鐘（ネクトフォラ） [ 37 ]}と浮遊器（ニューマトフォラ）^{[ 18 ]}という2つの異なる特徴の有無に基づいて、3つの主要なサブグループに分けられました。サブグループは、Cystonectae、Physonectae、Calycorphoresで構成されていました。Cystonectaeはニューマトフォラを持ち、Calycophoresはネクトフォラを持ち、Physonectaeは両方を持っていました。^{[ 18 ]}

真核生物の核小サブユニットリボソーム遺伝子18S、真核生物のミトコンドリア大サブユニットリボソーム遺伝子16S、およびトランスクリプトーム解析は、管クラゲ類がシストネクタエとコドノフォラという2つの主要なクレードに系統的に分割されることをさらに支持している。コドノフォラ内の亜目には、フィソネクタエ（カリコフォラとユーフィソネクタエのクレードから構成される）、ピロステフィ科、およびアポレミ科が含まれる。^{[ 7 ] [ 15 ]}

• カリコフォラ亜目
  • アビリ科Agassiz, 1862
  • Clausophyidae Totton, 1965
  • Diphyidae Quoy & Gaimard, 1827
  • カバ科（Hippopodiidae）Kölliker, 1853
  • Prayidae Kölliker, 1853
  • Sphaeronectidae Huxley, 1859
  • トットノフィ科Pugh, Dunn & Haddock, 2018
• 亜目Cystonectae
  • Physaliidae Brandt, 1835
  • Rhizophysidae Brandt, 1835
• 亜目Physonectae
  • アガルマティ科Brandt, 1834
  • アポレミア科Huxley, 1859
  • Cordagalmatidae Pugh, 2016
  • エレニ科Pugh, 2001
  • Forskaliidae Haeckel, 1888
  • Physophoridae Eschscholtz, 1829
  • Pyrostephidae Moser, 1925
  • Resomiidae Pugh, 2006
  • ロダリア科Haeckel, 1888
  • Stephanomiidae Huxley, 1859