モササウルス

世界中で多くのモササウルスの化石が収集されているにもかかわらず、その皮膚被覆の性質に関する知識は非常に限られており、化石化した鱗の痕跡を保持しているモササウルス科の標本はごくわずかである。これは、鱗が繊細な性質のため、保存される可能性がほぼなくなるためと考えられる。さらに、堆積物の種類と保存が行われた海洋環境も、鱗の痕跡の保存に重要な役割を果たしている。ヨルダンのハラナにあるムワッカル白亜泥灰岩層のマーストリヒチアン後期の堆積物から、鱗の痕跡が驚くほどよく保存されたモササウルスの標本がいくつか発見されるまで^{[ 12 ]}、モササウルスの体表の性質に関する知識は、主にカンザス州ゴーブ郡の有名なタイロサウルス標本（KUVP-1075）[13]など、サントニアン後期からカンパニアン前期に遡る初期のモササウルスの化石を記述したごく少数の記述^{に基づいて}いた。

ヨルダンの資料によると、モササウルスの体や指とつま先の間の膜は、ヘビの鱗に似た小さな重なり合った菱形の鱗で覆われていたことがわかっています。現代の爬虫類の鱗とよく似て、モササウルスの鱗は体全体で種類と大きさが異なっていました。ハラナの標本では、1つの標本に2種類の鱗が観察されました。体の上部を覆う隆起した鱗と、下部を覆う滑らかな鱗です。^{[ 12 ]}待ち伏せ型の捕食者として、忍び寄って素早く獲物を捕らえるステルス戦術を使用していたため、^{[ 14 ]}反射しない隆起した鱗が有利だった可能性があります。^{[ 12 ]}さらに、モササウルスは大きな胸帯を持っており、プロトサウルスなどの属は、獲物を攻撃する際に前肢を平泳ぎのように動かして、速度をさらに上げていた可能性があります。^{[ 15 ]}しかし、2024年の最近の研究では、モデルを使用してモササウルス・ホフマンニの加速能力を計算しました。彼らは、待ち伏せ捕食がモササウルス・ホフマンニの唯一の狩猟戦略ではない可能性があると結論付けました。^{[ 16 ]}

さらに最近では、皮膚の痕跡だけでなく内臓も保存されたプラテカルプス・ティンパニティクスの化石が発見された。化石中のいくつかの赤みがかった部分は、心臓、肺、腎臓を表している可能性がある。気管も保存されており、眼の網膜の一部も残っている。腎臓の位置は、オオトカゲ類よりも腹部の前方にあり、クジラ類の腎臓に似ている。クジラ類と同様に、肺につながる気管支は、オオトカゲ類や他の陸生爬虫類のように互いに分岐するのではなく、互いに平行に走っている。モササウルス類では、これらの特徴は、完全な海洋生活への適応として内部的に発達したものと考えられる。^{[ 5 ]}

2011年には、白亜紀のプログナトドンの上腕骨からコラーゲンタンパク質が回収された。^{[ 17 ]}

2005年、AS Schulp、EWA Mulder、K. Schwenkによる事例研究では、モササウルス類の口蓋に一対の窓があったことが明らかになった。オオトカゲやヘビでは、一対の窓は二股に分かれた舌と関連しており、舌を出し入れすることで化学物質の痕跡を感知し、方向性のある嗅覚を提供する。そのため、彼らはモササウルス類もおそらく敏感な二股の舌を持っていたと提唱した。^{[ 18 ]}

2016年にT. Lyn Harrell、Alberto Pérez-Huerta、 Celina Suarezによって発表された研究では、モササウルスは恒温動物であったことが示されました。この研究は、モササウルスが変温動物であったことを示す2010年に発表された研究結果と矛盾しています。2010年の研究では、比較対象として温血動物ではなく、一般的な海洋動物の類似グループが使用されていました。2016年の研究では、現代の温血動物や同時代の既知の変温動物の化石との比較に基づいて、モササウルスはおそらく同時代の海鳥と同程度の体温を持ち、周囲の水よりも体温が高くなるように内部で体温を調節することができたと結論付けました。^{[ 19 ]}

モササウルスの体色は、2014年にルンド大学のヨハン・リンドグレン氏らがモササウルスの一種であるティロサウルス・ネパエオリクスの化石化した鱗にメラニン色素を発見するまで不明であった。モササウルスは、ホホジロザメやオサガメのように、背中が暗く腹部が明るいカウンターシェーディングだったと考えられている。オサガメの化石化した祖先についても体色が判明している。この発見はネイチャー誌に掲載された。^{[ 20 ]}

モササウルスは、歯根が顎の骨に深く埋め込まれた歯列（テコドント歯）を持っていた。モササウルスは永久歯を使わず、常に抜け落ちていた。新しい歯は、元の歯の根の内側にある吸収窩と呼ばれる窪みの中で発達した。これは、独特の8段階のプロセスを経て行われた。第1段階では、別の場所で発達した小さな歯冠が石灰化し、第2段階までに吸収窩に落ち込んだ。第3段階では、発達中の歯冠が吸収窩にしっかりと固定され、大きくなった。第4段階では、元の歯の歯冠と同じ大きさになった。第5段階と第6段階は、新しい歯の根の発達が特徴である。第5段階では根が垂直に発達し、第6段階では根が全方向に拡大し、新しい歯が露出して元の歯を積極的に押し付けるようになった。第7段階では、元の歯が抜け落ち、独立した新しい歯が空いた場所に固定され始めた。第8段階、最終段階では、人工歯が成長してしっかりと固定される。^{[ 21 ]}

モササウルスの成長については、幼体の標本が稀であることや、100年前に発見された際に多くがヘスペロルニス類の鳥類と誤認されたことから、よく分かっていません。しかし、1世紀以上前に発掘された幼体や新生児サイズのモササウルスの標本がいくつか発見されたことから、モササウルスは胎生で、幼少期は以前考えられていたような保護された保育所や浅瀬などの場所ではなく、外洋で過ごしていたことが示唆されています。モササウルスがプレシオサウルスなどの他の海洋爬虫類のように親による子育てをしていたかどうかは、現在も不明です。^{[ 22 ]}

2020年にNature誌に掲載された研究では、約6800万年前の白亜紀末期の南極大陸で発見された、孵化途中の大きな化石卵について記述されている。この卵は、これまで知られている中で最大の羊膜類の卵の一つと考えられており、エピオルニスの卵に匹敵する大きさで、柔らかく薄く折り畳まれた構造から、海洋生物のものであった可能性が高い。この卵を産んだ生物は不明だが、卵の孔構造はトカゲやヘビなどの現生の鱗竜類のものと非常によく似ており、近くにモササウルスの化石が存在することから、モササウルスの卵であった可能性もある。卵が陸上で産まれたのか水中で産まれたのかは不明である。この卵は、新たに記載された卵種Antarcticoolithus bradyiに分類された。^{[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]}しかし、この卵は恐竜のものであったという説も提唱されている。^{[ 26 ]}

モササウルスの進化に関する従来の見解では、パドル状の四肢（水上歩行）を持つモササウルスはすべて、機能的な脚（プレシオペダル）を持つ単一の共通祖先から派生したと考えられていました。しかし、プレシオペダルのモササウルス上科で、他のモササウルスよりもモササウルス亜科に近縁なダラサウルスの発見により、この見解は揺らぎました。ベルとポリクン（2005）は、これらのモササウルス以外の種を2つのクレードに分類しました。1つは、基底メンバーにプレシオペダルの属（テチサウルス亜科）と派生メンバーであるプリオプラテカルピナ亜科とティロサウルス亜科を含むルッセロサウルス亜科、もう1つは、ハリサウルス亜科を含むハリサウロモルファです。ダラサウルスの位置づけは、ルッセロサウルス亜科とハリサウロモルファが独立して水生形態を進化させた可能性を示唆しており、前者はテチサウルス亜科を通じて進化したため、モササウルス科内にこれらを配置することは不自然な多系統群を生み出し、潜在的に無効である。^{[ 44 ] [ 45 ]}コールドウェルは2012年の出版物で、モササウルスの定義は、ルッセロサウルス亜科とハリサウロモルファを真のモササウルスではなく、独立した海生トカゲのグループとみなすように再定義する必要があると非公式に提案した。^{[ 45 ]}

しかし、モササウルスの系統学的研究は、特にダラサウルスのようなワイルドカード分類群が十分に理解されていない場合、不安定になることがあります。たとえば、2009 年に Dutchak と Caldwell が行った分析などの研究では、ダラサウルスはルッセロサウルス亜科とモササウルス亜科の両方の祖先であると結論付けましたが^{[ 46 ]} 、その後の研究では結果が一致しませんでした^{[ 47 ]} 。2017 年に Simoesらが行った研究では、系統学的分析のさまざまな方法を使用すると、異なる結果が得られる可能性があることが指摘され、最終的には、テチサウルス亜科は独立した祖先形質ではなく、水歩行のモササウルスが原始歩行の状態に戻ったケースであると示唆されました^{[ 47 ] 。}

以下の系統樹は、モササウルス類の進化に関する 2 つの見解を示しています。トポロジ A は、Simoes ら (2017) による暗黙の重み付き最大節約法ツリーからの祖先状態の再構築に従っており、単一の海洋起源とテチサウルス類の逆転を文脈化しています。^{[ 47 ]}トポロジ B と C は、水中歩行の複数起源仮説を示しています。前者は Makádi ら (2012) ^{[ 48 ]}に従い、後者は、実験的にドリコサウルス類と代表性の低いアイギアロサウルス類の分類群を含めた Mekarski (2017) の博士論文に従っています。^{[ 49 ]}主要グループ名の配置は、Madzia と Cau (2017) の定義に従っています。^{[ 50 ]}

以下の図は、Strong et al. (2020)、Longrich et al. (2021)、およびLongrich et al. (2022)によって復元された、3つの主要なモササウルス類の簡略化された系統樹を示しています。