後口動物

後口動物 時間範囲: 初期カンブリア紀～現在 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ （エディアカラ紀の記録の可能性あり、5億5700万年前[1]）
後口動物の多様性
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
クレード:	パラホクソゾア
クレード:	左右相称動物
クレード:	腎虫類
上門:	デューテロストミア ・グロッベン、1908年
クレード
脊索動物 ベツリコリア † [2] ベツロシス科 † ゼナコエロモルファ？ 歩行器 半索動物 棘皮動物 カンブロエルニダ †

後口動物（ギリシア語で「第二の口」を意味する）は、後口上門（/ˌ dj uː t ər ə ˈ s t oʊ m i . ə /）に属する左右相称動物である[3] [4]。典型的には、胚発生中に肛門が口よりも先に形成されることが特徴である。後口動物はさらに、脊索動物門、棘皮動物門、半索動物門、および^{カンブリア紀}の化石から知られる絶滅したウツリコリア門の4つの門に分けられる。絶滅したカンブリア紀の動物門カンブロエルニダは後口動物の一種であると考えられている。  

後口動物では、発達中の胚の最初の開口部（原口）が肛門と総排出腔となり、口は後に別の部位に形成される。これが当初このグループの特徴であったが、後口動物はその後、前口動物にも見られるようになった。 ^[5]後口動物は腸の袋状の形成（腸管腔形成）によって体腔が形成されるため、腸体腔動物としても知られている。

後口類の姉妹群は前口類で、口が最初に発達し、消化管の発達がより多様な動物です。前口類には、脱皮動物やらせん動物、絶滅したキンベレラなどが含まれます。

後口類と前口類は、その外群である 異体動物門とともに、左右相称 動物門、すなわち左右対称で3つの胚葉を持つ動物群を構成している。

当初、後口動物には、形態学的および発生学的特徴に基づいて、腕足動物門、^[6]、 コケムシ綱、^[7]、 毛顎動物門、^[8]、および鰓亜綱^{[6]が含まれていた。しかし、1995年にDNA分子配列解析に基づいて}後口動物が再定義され、冠状動物が削除され、後に他の前口動物と統合されて冠状動物上門が形成された。^[9]ヤムシも後口動物である可能性があるが、^[8]分子研究では前口動物に分類されることが多い。^{[10] [11]}遺伝学的研究では、後口動物には他の動物グループには見られないが、一部の海藻類や原核生物には存在する遺伝子が30以上あることも明らかになっている。これは、これらが他の生物では失われた古代の遺伝子であるか、共通の祖先が水平遺伝子伝播によって獲得した遺伝子である可能性があることを意味している。^[12]

後口動物の系統発生の共通認識は以下の通りである: ^[要出典]

• 後口上門
  • 脊索動物門
    • 頭索動物亜門（ナメクジウオ）
    • 嗅覚器官クレード
      • 被嚢亜門（被嚢類）
      • 脊椎動物亜門
        • 上顎類（無顎類）
        • 顎口亜門（顎魚類）
          • 軟骨魚綱（軟骨魚類）
          • 硬骨魚綱（硬骨魚類 -四肢動物を含む）
  • クレード アンブラクラリア
    • 半索動物門
      • エンテロプネウスタ綱（ドングリ虫）
      • プランクトスフェロイデス綱^[a]
      • 翼鰓綱​
    • 棘皮動物門
      • 星虫亜門​
        • ヒトデ綱​
        • クモヒトデ綱（クモヒトデ類）
      • 亜門ブラストゾア †
      • クリノゾア亜門（ウミユリおよび絶滅した近縁種）
      • 棘皮動物亜門
        • ウニ類
        • ナマコ類

アンブラクラリアはゼナコエロモルファの姉妹系統である可能性があり、ゼナアンブラクラリアグループを形成する可能性がある。^{[13] [14] [15]}

後口動物では、発達中の胚の最初の開口部である原口が肛門となり、腸は最終的に胚を貫通して反対側に達し、口となる開口部を形成する。この点が、多様な発達パターンを持つ前口動物との違いである。^[16]

後口動物と前口動物の両方において、接合子はまず胞胚と呼ばれる中空の球状の細胞に発達する。後口動物では、初期の分裂は極軸に平行または垂直に起こる。これは放射状分裂と呼ばれ、冠状動物などの特定の前口動物でも起こる。

後口動物のほとんどは不確定卵割を示し、発生中の胚の細胞の発達運命は親細胞のアイデンティティによって決定されません。したがって、最初の 4 つの細胞が分離されると、それぞれが完全な小さな幼虫に成長できます。また、胞胚から 1 つの細胞が除去されると、他の細胞がそれを補います。これが一卵性双生児の原因です。

中胚葉は、発達し た腸管の膨出部として形成され、それが挟まれて体腔を形成します。

半索動物と脊索動物の両方に存在するもう一つの特徴は、咽頭に鰓裂または気門が存在する咽頭切断であり、これは原始的な化石棘皮動物（ミトラス類）にも見られます。 ^{[17] [18]}

中空の神経索は、尾索動物（幼生期）を含むすべての脊索動物に見られます。一部の半索動物にも管状の神経索があります。初期の胚段階では、脊索動物の中空の神経索のように見えます。

半索動物と脊索動物はどちらも、脊索動物の心臓と相同な大動脈の肥厚部を持ち、血液を送り出すために収縮する。これは、3 つのグループの後口動物の祖先に存在し、棘皮動物では二次的に大動脈が失われたことを示唆している。^{[引用が必要]}

棘皮動物の神経系は高度に変化しているため、その祖先については不明な点が多いが、いくつかの事実から、現在の後口動物はすべて、鰓裂、中空の神経索、環状および縦走筋、そして体節を持つ共通の祖先から進化したと考えられる。^[19]

動物の5大系統の1つである左右相称動物は、前口動物と後口動物の2つのグループに分かれています。後口動物は脊索動物（脊椎動物を含む）と歩行動物で構成されています。^[20] 5億5500万年前の キンベエラは前口動物であった可能性が高いようです。 ^{[21] [22]}これは、前口動物と後口動物の系統がキンベエラが出現するはるか前に分岐し、したがって5億3880万年前のカンブリア紀の始まりよりかなり前、^{[20]すなわち} エディアカラ紀の初期（約6億3500万年前～5億3900万年前、新原生代後期の全球マリノア氷河期の終わり頃）に分岐したことを意味します。脊索動物と歩行動物に分裂する前の祖先である後口動物は、末端肛門と咽頭開口部を持ち、鰓裂を持たない脊索動物のような動物であり、能動的な懸濁摂食戦略をとっていたのではないかと提案されている。^[23]

後口動物の最後の共通祖先は、インネキシンの多様性を全て失っていた。^[24]

後口動物には豊富な化石記録があり、顕生代を通じて何千もの化石種が見つかっている。後口動物を表す可能性のある初期の化石もいくつかあるが、これらについては議論が続いている。これらの論争の的となっている化石の中で最も古いのは、エディアカラ紀のホヤ類のような生物で あるブリキアとアウシアである。これらは実際にはホヤ類である可能性があるが、刺胞動物^[25]または海綿動物^[26]と解釈する者もおり、そのため真の類似性は不明である。別のエディアカラ紀の化石であるアルカルアは最古の棘皮動物を表す可能性があり、一方、初期カンブリア紀（フォルトゥニアン）のヤンジアヘラは別の注目すべき棘皮動物の幹群である。^{[27] [28]}

主要な後口動物のグループである棘皮動物（現代人にはヒトデ、ウニ、ウミユリが含まれる）の化石は、 5億2100万年前のカンブリア紀第3ステージの開始時から非常に一般的であり^（[29]、ヘリコプラクスなどの形態から始まっている）、澄江生物群のカンブリア紀第3ステージ（5億2100万年前-5億1400万年前）の他の2種、ハイコウイクティスとミロクンミンギアは、魚類の最古の体化石であり、^{[30] [31]}一方、はるか以前に中期カンブリア紀のバージェス頁岩から発見されたピカイアは、現在では原始的な脊索動物と見なされている。^[32]中期カンブリア紀の化石Rhabdotubus johanssoniは翼鰓半索動物と解釈されているが、^[33] Spartobranchusはバージェス頁岩のドングリ虫であり、5億800万年前にはすでにすべての主要系統が確立されていたことを証明している。

一方、初期の脊索動物の化石は非常に稀で、無脊椎動物の脊索動物には骨組織や歯がなく、後カンブリア紀の無脊椎動物の化石は、ペルム紀の古鰓口動物、オルドビス紀の群体性尾索動物のカテロカウラの生痕化石、暫定的にホヤ類とされるジュラ紀と第三紀のさまざまな骨針を除いては知られていない。 ^[要出典]棘皮動物の化石は、カンブリア紀以降も非常に一般的である。半脊索動物の化石は、前期石炭紀までの筆石を除いてあまり一般的ではない。

2024年現在^{[アップデート]}、後口動物は単系統であると考えられています。祖先の後口動物は、軟骨骨格、中枢神経系、鰓裂を持つ底生動物であった可能性が高いです。 ^[34]系統群のおおよその年代は数百万年前（mya）で示されています。^[35]

• Swalla, BJ; Smith, AB (2008). 「後口動物の系統発生の解明: 分子、形態、古生物学の視点」.ロンドン王立協会哲学論文集. シリーズ B, 生物科学. 363 (1496): 1557–1568. doi :10.1098/rstb.2007.2246. PMC  2615822. PMID  18192178 .

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• 後口界UCMPの紹介
• ブリタニカ百科事典の「新口唇症」