コミュニティ（生態学）

生態学において、群集とは、同時に同じ地理的領域を占める2 つ以上の異なる種の集団または団体であり、生物群集、生物群集、生物学的群集、生態学的群集、または生命集合体とも呼ばれます。群集という用語にはさまざまな用途があります。最も単純な形では、特定の場所または時間における生物のグループを指します。たとえば、「産業化前のオンタリオ湖の魚の群集」などです。

群集生態学または共生学は、分布、構造、個体数、人口動態、共存する個体群の相互作用など、さまざまな空間的および時間的スケールでの群集内の種間の相互作用を研究する学問です。 ^{[1]群集生態学の主な焦点は、特定の}遺伝子型および表現型特性によって決定される個体群間の相互作用にあります。群集生態学を評価する際には、種の多様性の起源、維持、および結果を理解することが重要です。^[2]

群集生態学では、種の分布や相互作用に影響を与える非生物的要因（年間気温や土壌pHなど）も考慮に入れます。^[3]たとえば、砂漠に生息する植物群集は、年間降水量の違いにより、熱帯雨林に見られるものとは大きく異なります。人間も、外来種の導入など、生息地の撹乱を通じて群集構造に影響を及ぼすことがあります。

より深いレベルでは、生態学における群集概念の意味と価値は議論の余地がある。群集は伝統的に、気候変動が草本群集の構成に影響を及ぼす可能性がある方法など、種の集合を構築（または破壊）する局所的プロセスの観点から細かいスケールで理解されてきた。^[4]最近、この局所的群集への焦点は批判されている。ミズーリ大学の生物学教授であり、「生態学的群集の崩壊」の著者であるロバート・リックレフスは、進化分類学と生物地理学に基づいて、一部の種または系統群が進化し、他の種または系統群が絶滅する地域規模で群集を考える方が有用であると主張している。 ^{[1 ]}今日、群集生態学は実験と数学モデルに焦点を当てているが、かつては主に生物のパターンに焦点を当てていた。たとえば、群集の分類学上の細分は個体群と呼ばれ、機能的な区分はギルドと呼ばれている。

コミュニティ内では、それぞれの種がニッチを占めています。種のニッチは、周囲の環境とどのように相互作用するか、そしてコミュニティ内での役割を決定します。異なるニッチを持つことで、種は共存することができます。^[6]これはニッチ分割として知られています。たとえば、種が狩りをする時間帯や、狩る獲物などです。

ニッチ分割は種間の競争を減らし^[7]、種が他の種の成長を制限するよりも自身の成長を抑制するため共存が可能になります（つまり、種内の競争は種間の競争よりも大きい、または種内競争は種間の競争よりも大きい）。

コミュニティ内に存在するニッチの数によって、存在する種の数が決まります。2 つの種が同じニッチ (たとえば、同じ食料需要) を持つ場合、一方の種が他方の種よりも優位に立つことになります。満たされるニッチの数が多いほど、コミュニティの 生物多様性は高くなります。

種の栄養段階とは、食物連鎖または食物網における位置のことである。食物網の最下部には、一次生産者とも呼ばれる独立栄養生物がいる。生産者は光合成または化学合成によって自らのエネルギーを供給し、植物は一次生産者である。次の段階は草食動物（一次消費者）で、これらの種はエネルギー源として植物を食べる。草食動物は雑食動物または肉食動物に消費される。これらの種は二次消費者および三次消費者である。より小型の雑食動物または肉食動物が大型の動物に食べられると、栄養段階はさらに上がる。食物網の最上部には頂点捕食者がおり、この動物種はコミュニティ内の他の動物種に消費されない。草食動物、雑食動物、肉食動物はすべて従属栄養生物である。^[8]

食物連鎖の基本的な例は、草→ウサギ→キツネです。食物連鎖は、より多くの種が存在するとより複雑になり、多くの場合食物網になります。エネルギーは栄養段階を通じて上方に受け継がれます。生態学的非効率性により、各レベルでエネルギーが失われます。^[9]

生物の栄養段階は、存在する他の種によって変化することがあります。例えば、マグロはサバなどの小魚を食べる頂点捕食者になることができます。しかし、サメの種が存在するコミュニティでは、サメが頂点捕食者となり、マグロを食べます。^[10]

分解者は栄養ピラミッドにおいて役割を果たします。分解者はコミュニティ内の植物種にエネルギー源と栄養素を提供します。菌類や細菌などの分解者は、すべての栄養段階の死んだ生物を食べることで、食物網の基盤にエネルギーをリサイクルします。^[11]

ギルドとは、コミュニティ内で同じ資源を同じような方法で利用する種のグループです。同じギルド内の生物は、共有資源のために競争を経験します。^{[12]近縁種は、}共通の祖先から共通の系統を通じて受け継がれた特徴により、同じギルドに属することがよくあります。ただし、ギルドは近縁種のみで構成されているわけではありません。^[13]

肉食動物、雑食動物、草食動物はすべてギルドの基本的な例です。より正確なギルドは、地上に生息する節足動物を餌とする脊椎動物で、これには特定の鳥類や哺乳類が含まれます。^[14]同じ花粉媒介者を持つ顕花植物もギルドを形成します。^[15]

特定の種は、他の種との直接的または間接的な相互作用を通じて、コミュニティに大きな影響を与えます。影響力のある種の個体数は、非生物的および生物的撹乱の影響を受けます。これらの種は、生態系のコミュニティを特定する上で重要です。これらの種が失われると、コミュニティに大きな変化が生じ、コミュニティの安定性が低下することがよくあります。気候変動と外来種の導入は、重要な種の機能に影響を与え、コミュニティのプロセスに連鎖反応を起こす可能性があります。工業化と環境への化学汚染物質の導入は、コミュニティ、さらには生態系全体を永久に変えてしまいました。^[16]

基礎種は、環境自体に物理的な変化をもたらすことで、コミュニティの個体数、動態、プロセスに大きな影響を与えます。^[17]これらの種はどの栄養段階にも属することができますが、生産者である傾向があります。^[18] 赤いマングローブは海洋コミュニティの基礎種です。マングローブの根は、フエダイなどの若い魚の育成場を提供します。^[19]

ホワイトバークパイン（Pinus albicaulis）は基礎種です。火災による撹乱の後、この木は（密生しているため）日陰を提供し、コミュニティ内の他の植物種の再生を可能にします。この成長は、分解に必要な無脊椎動物と微生物の復活を促します。ホワイトバークパイン種子はハイイログマの食料となります。^[20]

キーストーン種は、ほとんどの種よりもコミュニティに不釣り合いな影響を与えます。キーストーン種は、より高い栄養段階にある傾向があり、頂点捕食者であることがよくあります。キーストーン種が除去されると、トップダウンの栄養カスケードが発生します。オオカミはキーストーン種であり、頂点捕食者です。

イエローストーン国立公園では、過剰な狩猟によりオオカミの個体数が減り、その結果、コミュニティの生物多様性が失われました。オオカミは捕食によって公園内のヘラジカの数を制御していました。オオカミがいなくなったことでヘラジカの個体数が急増し、過放牧が起こりました。これは公園内の他の生物に悪影響を及ぼしました。ヘラジカの放牧が増加すると、そこにいた他の動物の食料源が失われました。その後、公園コミュニティを最適な機能に戻すためにオオカミが再導入されました。このケース スタディの詳細については、 「オオカミの再導入」および「イエローストーンにおけるオオカミの歴史」を参照してください。

キーストーン種の海洋例としては、Pisaster ochraceusが挙げられます。このヒトデはMytilus californianusの個体数をコントロールし、コミュニティ内の他の種に十分な資源を提供します。^[21]

生態系エンジニアとは、コミュニティの側面を維持、修正、創造する種です。彼らは生息地に物理的な変化をもたらし、そこにいる他の生物が利用できる資源を変えます。^[22]

ダムを造​​るビーバーは生態系エンジニアです。木を伐採してダムを造ることで、ビーバーはコミュニティ内の水の流れを変えます。これらの変化は河川沿いの植生に影響を与え、研究によると生物多様性が増加するとされています。^[23]ビーバーが穴を掘ることで水路が作られ、生息地間のつながりが増します。これは、カエルなどコミュニティ内の他の生物の移動を助けます。^[24]

群集構造とは、群集の構成のことです。これは、食物網などの生物学的ネットワークを通じて測定されることが多いです。^[25]食物網は、種のネットワークと、栄養段階の相互作用を通じて種を結びつけるエネルギーを示す地図です。^[26]

全体論的理論とは、コミュニティはそこに含まれる生物間の相互作用によって定義されるという考えを指します。すべての種は相互に依存しており、それぞれがコミュニティの活動において重要な役割を果たしています。このため、コミュニティは反復可能で識別しやすく、同様の非生物的要因が全体を支配しています。

フレデリック・クレメンツは、コミュニティを、明確な境界を持つ超個体または個別の単位であるかのように考える全体論的（または有機的）概念を展開した。 ^[27]クレメンツは、特定の植物種が生息地で定期的に一緒に見られることに気づいた後、この理論を提唱し、種は互いに依存していると結論付けた。コミュニティの形成はランダムではなく、共進化を伴う。^[28]

全体論的理論は、システムが機能するために必要な多くの部分を持つシステムを指す、 全体論のより広い考え方から生まれました。

ヘンリー・グリーソンは、複雑な環境勾配に沿って種の個体数が徐々に変化するという、個体主義的（オープンまたは連続体としても知られる）コミュニティの概念を考案しました。^[29]それぞれの種は、勾配に沿って存在する他の種との関係で独立して変化します。^[30]種の関連性はランダムであり、偶然によるものです。変化する環境条件と、勾配に沿ってそれぞれの種が到着して定着する確率は、コミュニティの構成に影響を与えます。^[31]

個人主義理論では、全体論的理論で言及される個別のグループに加えて、コミュニティが連続した実体として存在できると提唱しています。

スティーブン・P・ハッベルは、生態学の中立理論を提唱した（分子進化の中立理論と混同しないように）。コミュニティ（またはメタコミュニティ）内では、種は機能的に同等であり、種の個体群の豊富さは確率的な人口 動態プロセス（つまり、ランダムな出生と死亡）によって変化する。^[32] コミュニティ内の種の同等性は、生態学的漂流につながる。生態学的漂流により、種の個体数はランダムに変動するが、コミュニティ内の個体の総数は一定のままである。個体が死ぬと、それぞれの種がその区画に定着する可能性が等しくなる。確率的な変化によりコミュニティ内の種が絶滅する可能性があるが、その種の個体数が多い場合は長い時間がかかる可能性がある。

種は類似しているため共存することができ、資源と条件はコミュニティ内に存在する種のタイプにフィルターを適用します。各個体群は同じ適応価値（競争能力と分散能力）と資源需要を持っています。地域的および地方的な構成は、種分化または分散（多様性を増大させる）とランダムな絶滅（多様性を減少させる）のバランスを表しています。 ^[33]

種は、競争、捕食、寄生、相利共生、片利共生など、さまざまな方法で相互作用します。生態学的相互作用に関する生物群集の構成は、群集構造と呼ばれます。

種は有限の資源をめぐって互いに競争することがある。これは個体群サイズ、バイオマス、種の豊富さを制限する重要な要因であると考えられている。多くの種類の競争が説明されているが、これらの相互作用の存在を証明することは議論の余地がある。個体、個体群、種の間で直接的な競争が観察されているが、競争が大規模な集団の進化の原動力であったという証拠はほとんどない。^[34]

1. 干渉競争: ある種の個体が別の種の個体に直接干渉するときに発生します。これは、食物または領土をめぐる争いの可能性があります。例としては、獲物からハイエナを追いかけるライオンや、競合種の成長を妨げるためにアレロパシー化学物質を放出する植物などがあります。
2. 見かけ上の競争: 2つの種が捕食者を共有する場合に発生します。たとえば、クーガーは森林のカリブーとシカを捕食します。直接的な搾取的な競争がなくても、捕食によって両方の種の個体数が減少する可能性があります。^[35]

1. 搾取的競争: これは、資源の消費を通じて発生します。 ある種の個体が資源 (例: 食料、住居、日光など) を消費すると、その資源は別の種の個体が消費できなくなります。 搾取的競争は自然界ではより一般的であると考えられていますが、明らかな競争と区別するために注意が必要です。 搾取的競争の例としては、草食動物が植物を消費することが挙げられます。ウサギとシカはどちらも牧草を食べます。 搾取的競争は多様です。

• 完全な対称性- 大きさに関係なく、すべての個人が同じ量のリソースを受け取ります
• 完璧なサイズの対称性 - すべての個体が単位バイオマスあたり同じ量の資源を利用する
• 絶対的なサイズ非対称 - 最も大きな個体が利用可能な資源をすべて利用する。^[36]

サイズの非対称性の程度は、生態系の構造と多様性に大きな影響を与えます。

捕食とは、食料を得るために他の種を狩ることである。これはプラスとマイナスの相互作用であり、捕食者種は利益を得るが、被捕食者種は損害を受ける。捕食者の中には、獲物を食べる前に殺す者もいる。これは殺して消費する行為としても知られている。例えば、タカがネズミを捕まえて殺す。他の捕食者は、牛に餌を与える吸血コウモリのように、獲物が生きている間にそれを食べる寄生虫である。しかし、寄生は時間の経過とともに宿主生物の死につながる可能性がある。別の例としては、例えば草を食む牛のような草食動物による植物の摂取がある。草食は、植物（この例では獲物）が植物の葉に毒素を注入して捕食者が植物を食べないように説得しようとするタイプの捕食である。これにより、捕食者は植物の他の部分を消費するか、植物をまったく消費しない可能性がある。^[37] 捕食は、捕食者と獲物の個体数と、コミュニティで共存する種の数に影響を与える可能性がある。

捕食は専門的であり、例えばコイタチは野ネズミだけを捕食する。あるいは、ホッキョクグマは主にアザラシを食べるが、アザラシの個体数が少ないときには鳥類に食性を切り替えるなど、一般化することもある。^{[38] [39]}

種は単独で行動する場合と、集団で行動する捕食者になる場合があります。集団で狩りをすると、より大きな獲物を捕らえることができますが、食料源を共有する必要があります。オオカミは集団で行動する捕食者ですが、トラは単独で行動します。

捕食は密度に依存し、しばしば個体群の循環につながる。獲物が豊富だと捕食者の種が増え、より多くの獲物種を食べ、獲物の個体数は減少する。食料不足のため捕食者の個体数は減少する。捕食不足のため獲物の個体数は増加する。詳細についてはロトカ・ヴォルテラ方程式を参照。よく知られた例としては、北部で見られるオオヤマネコとノウサギの個体群循環がある。 ^[40]

捕食は共進化、つまり進化的軍拡競争を引き起こし、獲物は捕食者を避けるために適応し、捕食者は進化します。たとえば、獲物の種が捕食者を殺す毒素を開発し、捕食者はその毒素に対する耐性を発達させて、もはや致命的ではなくなります。

共生とは、両方の種が利益を得る種間の相互作用です。

一例として、マメ科植物の根粒に生育する根粒菌が挙げられます。植物と細菌の関係は共生関係にあり、細菌はマメ科植物の根に生息しています。植物は光合成中に生成される化合物を細菌に提供し、それがエネルギー源として使用されます。一方、根粒菌は窒素固定細菌であり、植物にアミノ酸やアンモニウムを提供します。^[41]

被子植物の花を受粉する昆虫も別の例です。多くの植物は花粉媒介者による受粉に依存しています。花粉媒介者は雄花から雌花の柱頭に花粉を運びます。これにより花は受粉し、植物は繁殖できるようになります。ミツバチなどのハチは最もよく知られている花粉媒介者です。ハチは植物から花蜜を得て、それをエネルギー源として利用します。運ばれなかった花粉はハチにタンパク質を提供します。植物は受精によって恩恵を受け、ハチは食物を供給されます。^[42]

片利共生とは、一方の生物が利益を得る一方で、もう一方の生物は利益も害も受けないような生物間の関係の一種です。利益を得る生物は片利共生者と呼ばれ、利益も害も受けないもう一方の生物は宿主と呼ばれます。

たとえば、支えのために木に付けられた着生ランは、ラン自身に利益をもたらしますが、木に害を与えることも利益をもたらすこともありません。このタイプの片利共生はインキリニズムと呼ばれ、ランは永久に木に生息します。

フォレシーは別のタイプの片利共生であり、片利共生者は宿主を輸送のためだけに使用します。多くのダニ種は、鳥や哺乳類などの他の生物に分散を依存しています。 ^[43]

代謝は片利共生の最終形態である。片利共生生物は、宿主が生命に適した環境を整えてくれることに依存する。例えば、ケルプは海底に定着する根のような組織を持っており、根付くと海産巻貝などの軟体動物に捕食者から守る住処を提供する。^[44]

片利共生の反対は無利共生であり、これはある生物の産物が他の生物に悪影響を及ぼすが、元の生物は影響を受けない種間関係である。^[45]

一例として、カエルのオタマジャクシと淡水カタツムリの相互作用が挙げられます。オタマジャクシは大量の微細藻類を消費します。カタツムリが利用できる藻類が少なくなると、カタツムリが利用できる藻類の品質も低下します。そのため、オタマジャクシはカタツムリから目立った利益を得ることなく、カタツムリに悪影響を及ぼします。オタマジャクシはカタツムリがいてもいなくても同じ量の食物を得ることができます。^[46]

より古く背の高い木は、より小さな木の成長を阻害することがある。成木の陰で育つ新しい若木は、光合成に必要な光を得るのに苦労する。成木は根系も発達しており、栄養分をめぐって若木に打ち勝つことができる。そのため、若木の成長は妨げられ、しばしば枯死する。2本の木の関係はアメンサリズムであり、成木はより小さな木の存在の影響を受けない。^[47]

寄生とは、一方の生物（宿主）が害を受け、もう一方の生物（寄生虫）が利益を得る相互作用です。

寄生は共生であり、寄生虫が宿主を餌にしたり、宿主から資源を奪ったりする長期的な関係です。寄生虫は、条虫のように体内に生息したり、アタマジラミのように体表面に生息したりします。

マラリアは、メスのハマダラカとマラリア原虫の寄生関係の結果である。蚊は感染した脊椎動物を吸血することで寄生虫に感染する。蚊の体内でマラリア原虫は中腸壁で成長する。受精卵に成長すると、寄生虫は唾液腺に移動し、そこで脊椎動物、例えば人間に感染する可能性がある。^{[48]蚊はマラリアの}媒介動物として働く。寄生虫は蚊の寿命を縮め、子孫の産出を阻害する傾向がある。^[49]

托卵の2つ目の例は、托卵である。 カッコウは定期的にこのタイプの托卵を行う。カッコウは他の種の鳥の巣に卵を産む。そのため、宿主はカッコウの雛を自分の雛のように扱い、区別がつかない。^[50]カッコウの雛は宿主の雛を巣から追い出すため、親からより多くの世話と資源を得られる。雛を育てるのは費用がかかり、将来の子孫の成功率を低下させる可能性があるため、カッコウは托卵によってこの費用を回避しようとする。^[51]

捕食と同様に、寄生は進化的軍拡競争につながる可能性があります。宿主は寄生虫から身を守るために進化し、寄生虫はこの制限を克服するために進化します。^[52]

中立主義とは、種が相互作用するものの、その相互作用が関係するどちらの種にも目立った影響を与えない状態を指します。コミュニティの相互関連性のため、真の中立主義はまれです。生態系における中立主義の例は、種が互いに及ぼす間接的な影響のため、証明が困難です。

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• Stefano Allesina のコミュニティ生態学コースの講義ノート: https://stefanoallesina.github.io/Theoretical_Community_Ecology/

• コミュニティ、BioMineWiki 2021年6月27日アーカイブ、Wayback Machine
• コミュニティ内の微生物種を特定する、BioMineWiki 2021年6月30日アーカイブ、Wayback Machine
• 用語集、国の生物資源の現状と動向、USGS。
• 用語集、ENTRIX Environmental Consultants。