チューリングパターン

チューリングパターンは、1952年にイギリスの数学者アラン・チューリングが発表した「形態形成の化学的基礎」という論文で提唱された概念であり、縞や斑点などの自然界のパターンが均質で均一な状態から自然に自律的に発生する仕組みを説明しています。^{[1] [2]このパターンは}チューリング不安定性によって発生し、チューリング不安定性は化学種の拡散差（拡散係数の異なる値）と化学反応の相互作用によって発生します。純粋な拡散プロセスはシステムに安定化の影響を与えると予想されるため、不安定性のメカニズムは予測できません。

論文^[1]で、チューリングは2つの拡散性物質が相互作用するシステムの挙動を調べ、そのようなシステムはランダムまたはほぼ均一な初期条件からでも空間的に周期的なパターンを生成できることを発見しました。^[3] 2つの物質の拡散係数の不一致によって生じるこの不安定性メカニズムが発見される前は、拡散効果は常にシステムに安定化の影響を与えると考えられていました。

チューリングは、結果として生じる波状のパターンが形態形成の化学的基礎であると仮説を立てました。^[3]チューリングパターンは他のパターンと組み合わせて見られることが多く、脊椎動物の四肢の発達は、チューリングパターンが補完的なパターン（この場合はフランス国旗モデル）と重なっている多くの表現型の1つです。^[4]

チューリングより前に、ヤコフ・ゼルドヴィッチは1944年に希薄水素炎で観察される細胞構造に関連してこの不安定性メカニズムを発見しました。 ^{[5]ゼルドヴィッチは細胞構造を水素の拡散係数が}熱拡散係数よりも大きい結果として説明しました。燃焼の文献では、チューリング不安定性は拡散熱不安定性と呼ばれています。

元の理論である形態形成の反応拡散理論は、理論生物学において重要なモデルとして機能してきました。^{[6]反応拡散システムは、}パターン形成のプロトタイプモデルとして大きな関心を集めています。フロント、六角形、らせん、縞模様、散逸ソリトンなどのパターンは、チューリングのような反応拡散方程式の解として見つかります。^[7]

チューリングは、2つの均一に分布した物質（PとS）が相互作用して形態形成中に安定したパターンを生成するモデルを提唱した。これらのパターンは、2つの物質の濃度の地域的な違いを表しています。それらの相互作用により、ランダムな混沌から秩序立った構造が生成される。^[8]

チューリングのモデルでは、物質Pは物質Sだけでなく物質Pの生成も促進する。しかし、物質Sは物質Pの生成を阻害する。SがPよりも容易に拡散すると、物質Pの濃度差の急激な波が発生する。チューリングのモデルの重要な特徴は、物質の分布における特定の波長が増幅され、他の波長が抑制される点である。^[8]

パラメータは、検討中の物理システムによって異なります。魚皮の色素沈着の文脈では、関連する方程式は3フィールドの反応拡散方程式であり、線形パラメータは色素細胞濃度に関連付けられ、拡散パラメータはすべてのフィールドで同じではありません。^[9]染料ドープ液晶では、液晶マトリックス内の光異性化プロセスは、2つのフィールド（液晶秩序パラメータとアゾ染料のシス異性体の濃度）の反応拡散方程式として記述されます。^[10]これらのシステムは、化学反応と拡散プロセスに関して非常に異なる物理的メカニズムを持っていますが、現象論的レベルでは、両方とも同じ成分を持っています。

チューリングのようなパターンは、拡散性モルフォゲンの古典的な要件なしに、発達中の生物で発生することも実証されています。ニワトリとマウスの胚発生に関する研究は、羽毛と毛包の前駆細胞のパターンはモルフォゲンの前パターンなしに形成され、代わりに皮膚の下にある間葉細胞の自己凝集によって生成されることを示唆しています。^{[11] [12]}これらの場合、均一な細胞集団は、細胞自体の機械的特性と周囲の細胞外環境の剛性に依存する規則的なパターンの凝集体を形成できます。この種の細胞凝集体の規則的なパターンは、ジョージ・オスターによって定式化された理論モデルで最初に提案されました。このモデルでは、細胞の運動性と剛性の変化によって、均一な細胞場からさまざまな自己出現パターンが生じる可能性があると仮定されていました。^[13]このパターン形成モードは、古典的な反応拡散システムと連携して機能するか、独立して生物の発達におけるパターンを生成する可能性があります。

チューリングパターンは人間の指紋の形成にも関係している可能性がある。^[14]

チューリングパターンは生物だけでなく、他の自然システムにも見られます。たとえば、砂に形成される風のパターン、ビスマス結晶の成長中に形成される原子レベルの反復的な波紋、銀河系円盤内の物質の不均一な分布などです。^{[15] [16]}形態形成とチューリングパターンに関するチューリングのアイデアは長年眠ったままでしたが、現在では数理生物学の多くの研究にインスピレーションを与えています。^{[17]これは}発生生物学の主要な理論であり、チューリングモデルの重要性は明らかです。なぜなら、それは「生物の中で空間情報がどのように生成されるか」という形態形成の基本的な質問に対する答えを提供しているからです。^[3]

チューリングパターンは、ルギアト・レフェーバー方程式で実証されているように、非線形光学でも作成できます。

発達システムにおける斑点や縞模様のパターンの生成源としてますます注目を集めているメカニズムは、1952年にチューリングによって説明された化学反応拡散プロセスに関連しています。これは、マインハルトとギーラーによって生物学的な「局所自己活性化-側方抑制」（LALI）フレームワークで図式化されています。^[19] LALIシステムは、反応拡散システムと形式的には似ていますが、活性化因子と抑制因子の項が単純な化学反応ではなく細胞の「リアクター」によって媒介される場合や、^[20]空間輸送が単純な拡散に加えてメカニズムによって媒介される場合が含まれるため、生物学的アプリケーションに適しています。^[21]これらのモデルは、他の例の中でも、四肢形成や歯の発達に適用できます。

反応拡散モデルは、遺伝子発現パターンの違いに基づいて、マウスとハタネズミの歯の咬頭の正確な位置を予測するために使用できます。^[8]このモデルは、マウスとハタネズミの歯の遺伝子発現の違い、歯のシグナル伝達中枢、エナメル質の結節、分泌物 BMP、FGF、および Shh を説明するために使用できます。Shh と FGF は BMP の生成を阻害しますが、BMP はより多くの BMP の生成とそれ自身の阻害剤の合成の両方を刺激します。BMP はまた上皮分化を誘導し、FGF は上皮の成長を誘導します。^[22]その結果、歯の形状が変化すると遺伝子活動のパターンが変化し、その逆も同様です。このモデルでは、マウスとハタネズミの臼歯の大きな違いは、BMP と Shh タンパク質の結合定数と拡散速度の小さな変化によって生成される可能性があります。 BMP4の拡散速度のわずかな増加とその阻害剤の結合定数の強化は、ハタネズミの歯の成長パターンをマウスのそれに変えるのに十分である。^{[22] [23]}

トレイに植えられたチアシードの発芽実験により、チューリングの数学的モデルが確認された。 ^[24]

• 進化発生生物学
• 数理生物学と理論生物学
• 自然のパターン
• 反応拡散システム
• 自発的な対称性の破れ
• 蠕動

• ボール、フィリップ (2012 年 5 月 31 日)。「チューリング パターン」。Chemistry World。（2012 年 6 月の拡張版も参照してください。）
• Campagna, R.; Cuomo, S.; Giannino, F.; Severino, G.; Toraldo, G. (2017 年 12 月6日)。「反応拡散モデルにおけるチューリングパターン形成のための半自動数値アルゴリズム」。IEEE Access。6 : 4720–4724。doi : 10.1109 /ACCESS.2017.2780324。
• Iber, Bagnar. 「チューリングパターン」(PDF) .計算生物学 (CoBI) . スイス: ETH チューリッヒ. 2018 年8 月 16 日閲覧。
• ケイム、ブランドン (2011 年 2 月 22 日)。「アラン・チューリングの自然とその向こう側におけるパターン」。Wired。
• ウエレット、ジェニファー (2013 年 3 月 27 日)。「数学と自然が出会うとき: チューリング パターンとフォーム定数」。サイエンティフィック アメリカン。
• トンプソン、ダーシー・ウェントワース（1942）[1917]。成長と形態について。ケンブリッジ大学出版局。