概要 煙突型スポンジ 海綿動物は、細胞壁 を持たず精子細胞 を生成する多細胞 従属栄養生物 であるという点で他の動物と似ています。他の動物とは異なり、真の組織 [ 17 ] や器官 [ 18 ] を持っていません。放射対称のものもありますが、ほとんどは非対称です。体の形状は、中央の空洞を通る水の流れを最大限に効率化するように適応しており、そこで水は栄養分を沈め、その後、出水孔 と呼ばれる穴から出ていきます。襟 細胞は、水の流れシステムを駆動し、食物の大部分を捕らえるために使用されます。これは、リボソーム 分子の系統発生学的 研究とともに、海綿動物が他の動物の姉妹群であることを示唆する形態学的 証拠として使用されてきました[ 19 ] 。大部分は海洋(塩水)種で、生息地は潮間帯から8,800m (5.5 マイル) を超える深さまで広がっていますが、淡水海綿は 南極大陸 を除くすべての大陸に生息しています。成体の海綿動物はすべて固着性で あり、水中の表面に付着してその場にとどまります(つまり、移動しません)。一方、幼生期には 運動性が あります。
多くの海綿動物は、炭酸カルシウム または二酸化ケイ素 (シリカ)でできた骨片 からなる網目状の内骨格を持ち、その骨片は スポンジン( コラーゲン の一種)の中に埋め込まれている。[ 17 ] メソヒル と呼ばれる内部のゼラチン状のマトリックスは 結合剤 として機能し、岩石などの硬い表面を覆う軟質海綿動物では唯一の骨格である。より一般的には、メソヒルは鉱物化した 骨片、スポンジン繊維、またはその両方によって強化されている。現存する海綿動物の大部分(既知の全種の90%以上)はデモスポンジ類であり、最も広い範囲の生息地(すべての淡水域を含む)を持ち、スポンジン、 シリカ 骨片、またはその両方を使用し、一部の種は炭酸カルシウムの外骨格を持つ。 石灰質海綿動物(石灰質海綿)は、通常、高 マグネシウム 型のカルサイト またはアラゴナイト の炭酸カルシウム骨片を持ち、一部の種ではさらに炭酸カルシウムの外骨格を持つ。それらは炭酸カルシウムの生成が最も容易な比較的浅い海域に限定されている。[ 20 ] : 179 脆い六放海綿類またはガラス海綿は シリカ骨片の「足場 」を使用し、捕食者がまれな極地または深海に限定されている。これらのタイプの化石はすべて、5億8000 万年前 の岩石から発見されている。さらに、5億3000万年前から 4億9000 万 年前 の岩石に化石がよく見られるアーケオキアトゥス 類は、現在では海綿の一種とみなされている。現存する海綿の最小のクラスはホモスクレロモルフ 類で、カルセリア類のように炭酸カルシウム骨片を持つか、骨片を持たないかのどちらかで、洞窟や張り出しなどの日陰の海洋環境で見られる。
約5,000~10,000種の既知の海綿動物のほとんどは、水中に浮遊するプランクトン 性細菌 やその他の微細な有機粒子を餌としているが、一部の海綿動物は、中膠内にシアノバクテリア や藻類 (褐虫藻 )などの共生 光合成 微生物を宿すことで混合栄養となり、これらの内部 共生体は 、しばしば自身が消費できる量よりも多くの食物と酸素を生産する。食物の乏しい環境に生息する海綿動物のいくつかの種は、主に小型甲殻類など の底生 動物 を釣り針のような骨片で 捕らえる 肉食動物 として進化している。[ 21 ]
ほとんどの海綿動物は有性 生殖を行うが、無性生殖も可能である。有性生殖を行う種は、精子 を 水中に放出し、交尾相手または「母」が放出または保持した卵子を受精させる。受精卵は幼生 に発達し、幼生は泳ぎ出して定着場所を探す。[ 20 ] : 183-185 海綿動物は、断片が折れても再生することが知られているが、これは断片に適切な種類の細胞が含まれている場合に限られる。出芽によって繁殖する種もある。例えば気温が低下するなど、海綿動物にとって環境条件が悪化すると、多くの淡水種と少数の海水種は、未分化細胞の「生存ポッド」である芽球 を生成し、条件が改善するまで休眠状態を保つ。その後、芽球は完全に新しい海綿動物を形成するか、親の骨格に再び定着する。[ 20 ] : 120-127
原生生物の襟鞭毛虫クレードの細胞は、海綿動物の襟細胞に非常によく似ている。襟細胞の鞭毛 の拍動によって海綿動物に水が引き込まれ、栄養素が抽出され、老廃物が排出される。[ 22 ] 完全に柔らかい繊維状の骨格を持ち、硬い要素を持たない少数の海綿動物は、何千年にもわたって、詰め物や掃除道具など、さまざまな目的で人間に利用されてきました。しかし、1950年代までに乱獲が激化し、産業 はほぼ崩壊し、現在ではほとんどの海綿のような素材は合成素材となっています。海綿とその微細な内部共生生物は、さまざまな病気を治療するための医薬品の可能性のある供給源として研究されています。イルカが 餌を探す 際に海綿を道具として使用しているのが観察されています。[ 23 ]
特徴 海綿動物は海綿動物 門を構成し、鞭状の鞭毛を持つ細胞である襟 細胞で裏打ちされた腔でつながった吸水口と排水口を持つ固着性 後生動物 (多細胞不動動物)として定義されています。 [ 20 ] : 29 しかし、一部の肉食性海綿動物はこれらの水流システムと襟細胞を失っています。[ 20 ] : 39 [ 24 ] 既知のすべての現生海綿動物は、ほとんどの種類の細胞が体内で移動でき、一部の細胞はある種類から別の種類に変化できるため、体を再構築することができます。[ 24 ] [ 25 ]
たとえ一部の海綿動物が粘液 を生成できたとしても(粘液は他のすべての動物では微生物バリアとして機能する)、機能的な粘液層を分泌できる海綿動物は記録されていない。そのような粘液層がないため、海綿動物の生体組織は微生物共生体の層で覆われており、これは海綿動物の湿重量の最大40~50%を占めることがある。多孔質の組織への微生物の侵入を防ぐことができないことが、海綿動物がより複雑な解剖学的構造を進化させなかった主な理由である可能性がある。[ 26 ]
刺胞動物 (クラゲなど)や有櫛動物 (クシクラゲ)と同様に、また他の既知のすべての後生動物とは異なり、海綿動物の体は、2 つの主要な細胞層の間に挟まれた非生物のゼリー状の塊(中膠 )で構成されています。[ 27 ] [ 28 ] 刺胞動物と有櫛動物は単純な神経系を持ち、細胞層は内部の結合と基底膜 (基底膜とも呼ばれる薄い繊維状のマット)に取り付けられることによって結合されています。[ 28 ] 海綿動物は脊椎動物と同様の神経系を持っていませんが、かなり異なる神経系を持っている可能性があります。[ 8 ] 中間のゼリー状の層には、大きくて多様な細胞集団があり、外層の一部の種類の細胞が中間層に移動して機能を変えることがあります。[ 25 ]
基本構造
水流と身体構造 ほとんどの海綿動物は煙突 のように機能します。底部から水を取り込み、上部の出水孔から水を排出します。周囲の流れは上部の方が速いため、 ベルヌーイの原理 によって生じる吸引効果で、ある程度の作業が無料で行われます。海綿動物は、出水孔と出水孔(吸水孔)を完全にまたは部分的に閉じたり、鞭毛の拍動を変化させたりするさまざまな組み合わせによって水の流れを制御することができ、水中に砂や泥が多い場合は水の流れを止めることもあります。[ 25 ]
ピナコサイト とチョアノサイト の層は、より複雑な動物の上皮 に似ているものの、細胞間結合や基底膜(下にある薄い線維状のシート)によってしっかりと結合されているわけではない。これらの層の柔軟性と、ロフォサイトによる中膠層の再構築により、動物は生涯を通じて形状を調整し、局所的な水流を最大限に活用することができる。[ 25 ] : 83
海綿動物の最も単純な体構造は「アスコノイド」と呼ばれる管状または花瓶状の形をしているが、これは動物の大きさを著しく制限する。体構造は、単層の襟細胞に囲まれた茎状の海綿腔を特徴とする。単純に拡大すると、表面積は長さまたは幅の2乗に比例して増加するのに対し、体積は3乗に比例して増加するため、体積と表面積の比率が増加する。食物と酸素を 必要とする組織の量は体積によって決まるが、食物と酸素を供給するポンプ能力は襟細胞によって覆われた面積に依存する。アスコノイド海綿動物の直径は1 mm (0.039 インチ)を超えることはめったにない。 [ 25 ]
サイコノイド海綿の図 一部の海綿動物は、体壁がひだ状に なった「シコノイド」構造を採用することで、この制約を克服している。ひだの内側のポケットは襟細胞で覆われており、これらの襟細胞は小孔によってひだの外側のポケットとつながっている。襟細胞の数が増え、それによってポンプ能力が向上することで、シコノイド海綿は直径数センチメートルまで成長することができる。
「リューコノイド」パターンは、内部を中膠でほぼ完全に満たすことでポンプ能力をさらに高めます。中膠には襟細胞で裏打ちされた部屋のネットワークがあり、チューブによって互いに、また水の取水口と排水口に接続されています。リューコニド海綿は直径1 メートル(3.3 フィート) 以上に成長し、どの方向にも成長することで襟細胞部屋の数が増えるため、より幅広い形態をとることができます。たとえば、付着する表面の形状に沿う「被覆型」海綿などがあります。すべての淡水海綿とほとんどの浅海海綿はリューコニド体を持っています。ガラス海綿 の水路のネットワークはリューコニド構造に似ています。[ 25 ]
3 種類の構造すべてにおいて、襟細胞で覆われた領域の断面積は、取水路と排出路の断面積よりもはるかに大きい。これにより、襟細胞付近での流れが遅くなり、食物粒子を捕捉しやすくなる。[ 25 ] 例えば、高さ約10 センチメートル (3.9 インチ) 、直径 1 センチメートル (0.39 インチ) の小型のロイコノイド海綿であるLeuconia では、80,000 を超える取水管のそれぞれに毎分 6 cm の速度で水が流入する。しかし、Leuconia に は200 万を超える鞭毛室があり、それらの合計直径は取水管の直径よりもはるかに大きいため、室を通る水の流れは毎時 3.6 cm に遅くなり、 襟細胞が食物を捕捉しやすくなる。すべての水は、毎秒 約 8.5 cmの速度で単一の出水孔 から排出され、老廃物をある程度遠くまで運ぶのに十分な速さである。[ 36 ]
炭酸カルシウム骨格を持つスポンジ。[ 25 ]
スケルトン 動物学では、骨格 とは、関節の有無や生体鉱化 の有無に関わらず、動物の比較的硬い構造物を指します。中膠は、ほとんどの海綿動物で内骨格 として機能し、岩などの硬い表面を覆う軟質海綿動物では唯一の骨格です。より一般的には、中膠は鉱物骨片 、スポンジン繊維、またはその両方によって強化されています。骨片は、ほとんどの種に存在しますが、すべての種に存在するわけではありません[ 37 ] 。骨片はシリカ または炭酸カルシウムでできており、単純な棒状から最大6本の放射を持つ3次元の「星」まで、形状が異なります。骨片は硬化 細胞によって生成され[ 25 ] 、分離している場合もあれば、関節で接続されている場合や融合している場合もあります[ 24 ]。
海綿動物の中には、有機成分の外側に完全に存在する外骨格を 分泌するものもいる。例えば、硬海綿 (「硬い海綿」)は、巨大な炭酸カルシウムの外骨格を持ち、その上に有機物が薄い層を形成し、鉱物のくぼみの中に襟細胞 室がある。これらの外骨格は、動物の皮膚を形成する外皮細胞 によって分泌される。 [ 25 ]
生命維持機能 スポンジア・オフィシナリス(Spongia officinalis)は 、「台所用スポンジ」と呼ばれ、生きているときは濃い灰色をしている。
動き 成体の海綿動物は基本的に固着性 動物ですが、一部の海洋種と淡水種は、外皮細胞 やその他の細胞のアメーバ のような動きの結果として、1日に1~4 mm (0.039~0.157 インチ) の速度で海底を移動することができます。ごく少数の種は全身を収縮させることができ、多くの種は出水孔 と出水口 を閉じることができます。幼体は自由に漂流または泳ぎますが、成体は静止しています。[ 25 ]
"免疫系海綿動物は、他のほとんどの動物のような複雑な免疫システム を持っていません。しかし、他の種からの移植片は 拒絶しますが、同種の他の個体からの移植片は受け入れます。いくつかの海洋生物では、灰細胞が異物拒絶において主導的な役割を果たします。侵入されると、灰細胞は影響を受けた領域の他の細胞の移動を止める化学物質を生成し、侵入者が海綿動物の内部輸送システムを使用するのを防ぎます。侵入が続く場合、灰細胞はその領域に集中し、その領域のすべての細胞を殺す毒素を放出します。この「免疫」システムは、最大3週間この活性化状態を維持できます。[ 27 ]
再生
無性愛者 淡水スポンジ Spongilla lacustris 海綿動物には、断片化後、出芽 、芽体形成という3つの 無性 生殖方法があります。海綿動物の断片は、海流や波によって分離されることがあります。断片は、外皮細胞 と襟細胞 の可動性と中膠 の再構成を利用して適切な表面に再付着し、数日かけて小さくても機能的な海綿動物として再生します。同様の能力により、細かい布で絞られた海綿動物も再生することができます。[ 25 ] : 239 海綿動物の断片は、中膠 を生成するコレンサイトと、他のすべての細胞型を生成するアーキオサイト の両方を含んでいる場合にのみ再生できます。 [ 38 ] ごく少数の種は出芽によって繁殖します。[ 25 ] : 90–94
ジェムールは、一部の海綿動物と多くの淡水種が死ぬときに何千個も生成する「生存ポッド」であり、主に淡水種の一部は秋に定期的に生成します。スポンジ細胞は、栄養分が詰まった丸い 古細胞 の塊であるスポンジンの殻を、しばしば骨片で補強して包み込むことによってジェムールを作ります。[ 25 ] : 87–88 淡水ジェムールには、光合成共生生物が含まれる場合もあります。[ 59 ] ジェムールはその後休眠状態になり、この状態では寒さ、乾燥、酸素不足、塩分 の極端な変化に耐えることができます。[ 25 ] 淡水ジェムールは、気温が下がり、数ヶ月間低温が続き、その後ほぼ「正常」なレベルに達するまで、多くの場合復活しません。[ 59 ] 芽球が発芽すると、クラスターの外側にある古細胞が外皮細胞 に変化し、殻の孔を覆う膜が破裂し、細胞のクラスターがゆっくりと現れ、残りの古細胞のほとんどは、機能する海綿動物を作るために必要な他の細胞型に変化します。同じ種でも異なる個体の芽球が結合して、1 つの海綿動物を形成することができます。[ 25 ] : 89–90 一部の芽球は親海綿動物の中に保持され、春には古い海綿動物が復活したのか、それとも自身の芽球によって「再コロニー化」されたのかを見分けるのが難しい場合があります。[ 59 ]
性的 海綿動物のほとんどは雌雄同体 (両性の機能を同時に備えている)ですが、生殖腺 (生殖器官)は持っていません。精子は襟細胞 または襟細胞室全体によって生成され、中膠層 に沈み込んで精子嚢を形成します。一方、卵子は 始原細胞 、あるいは一部の種では襟細胞の変形によって形成されます。各卵子は一般的に「栄養細胞」を消費することで卵黄を 獲得します。産卵時には、精子は嚢から飛び出し、出水孔 から放出されます。同種の別の海綿動物に接触すると、水流によって襟細胞に運ばれ、襟細胞は精子を包み込みますが、消化する代わりにアメーバ 状に変形し、中膠層を通って卵子まで精子を運びます。卵子はほとんどの場合、運び手とその積荷を包み込みます。[ 25 ] : 77
数種の種は受精卵を水中に放出するが、ほとんどの種は卵が孵化するまで卵を保持する。卵を保持することで、親は共生微生物を垂直伝達 によって子孫に直接伝達できるが、卵を水中に放出する種は共生生物を水平伝達によって獲得する必要がある(おそらく両方の組み合わせが最も一般的で、垂直伝達された共生生物を持つ幼生は水平伝達によって他の共生生物も獲得する)。[ 60 ] [ 61 ] 幼生には4つのタイプがあるが、すべて卵黄栄養性(非摂食性)の細胞球で、鞭毛 または繊毛 によって幼生が移動できる外層の細胞を持つ。幼生は数日間泳いだ後、沈んで這い、定着する場所を見つける。ほとんどの細胞は始原細胞に変化し、その後、小型の成体海綿内の位置に適したタイプに変化する。[ 25 ] : 77 [ 62 ]
ガラス海綿の 胚は、まず別々の細胞に分裂することから始まりますが、32個の 細胞が形成されると、外見上は卵 形で中央に繊毛 の帯があり、それを使って移動しますが、内部は典型的なガラス海綿の構造で、骨片の周りや間にクモの巣状の主合胞体 が巻き付いており、中央には複数の襟体を持つ襟合胞体 があります。その後、幼生は親の体から離れます。[ 63 ]
減数分裂 海綿動物の卵形成 と精子形成 (配偶子形成 )の細胞学的進行は、他の多細胞動物のそれと非常によく似ている。[ 64 ] 真核生物で保存されている、DNA組換えや二本鎖切断修復の遺伝子を含む、古典的な減数分裂 遺伝子セットのほとんどの遺伝子は、海綿動物(例:Geodia hentscheli およびGeodia phlegraei )で発現している。[ 64 ] 海綿動物 は最も初期に分岐した動物と考えられているため、これらの発見は、組換えとDNA修復の能力を含む減数分裂の基本的なツールキットが真核生物の進化の初期に存在していたことを示している。[ 64 ]
ライフサイクル いくつかの海綿種の深浅範囲。[ 65 ] デモスポンジサムス・アノニムス (最大50 メートル)、ヘキサクチネリ科の スクレロプレグマ・ランテラ (〜100〜600 メートル)、ヘキサクチネリ科のオーロカリクス・イレレギュラーリス (〜550〜915 メートル)、石畳類のデモスポンジネオアウラキシニア・ペルシカム (〜500〜1700 メートル) 温帯 地域の海綿動物はせいぜい数年しか生きないが、熱帯 種や深海種の中には200 年以上生きるものもある。石灰化した海綿動物 の中には年間わずか0.2 mm (0.0079 インチ) しか成長しないものもあり、その成長速度が一定だとすると、幅1 m (3.3 フィート) の個体は約5,000年前のものであることになる。海綿動物の中には生後数週間で有性生殖を始めるものもあれば、数年経ってから始めるものもある。[ 25 ]
活動の調整 成体の海綿動物にはニューロン やその他の神経組織 がありません。しかし、ほとんどの種は体全体で協調した動きを行う能力があり、主に外皮細胞 の収縮によって水路を絞り、それによって余分な堆積物や詰まりの原因となる他の物質を排出します。一部の種は、体の他の部分とは独立して出水孔を収縮させることができます。 海綿動物は、捕食者による攻撃を受けやすい領域を減らすために収縮することもあります。たとえば、大きくてもまだ分離していない芽がある場合など、2つの海綿動物が融合している場合、これらの収縮波は「シャム双生児 」の両方で徐々に協調するようになります。協調メカニズムは不明ですが、神経伝達物質 に似た化学物質が関与している可能性があります。[ 66 ] しかし、ガラス海綿は 合胞体 のすべての部分を通して電気インパルスを急速に伝達し、流入する水に毒素や過剰な堆積物が含まれている場合に鞭毛 の動きを止めるためにこれを使用します。[ 25 ] 筋細胞は 、出水孔を閉じたり、体のさまざまな部分間で信号を伝達したりする役割を担っていると考えられている。[ 27 ]
海綿動物には、他のすべての動物の神経細胞における重要な信号受容構造であるシナプス 後密度の「レシピ」を含む遺伝子と非常によく似た遺伝子 が含まれています。しかし、海綿動物では、これらの遺伝子は幼生にのみ出現する「フラスコ細胞」でのみ活性化され、幼生が泳いでいる間、何らかの感覚機能を提供する可能性があります。このことから、フラスコ細胞が真の神経細胞の前駆細胞なのか、それとも海綿動物の祖先が真の神経細胞を持っていたが、固着生活に適応するにつれてそれらを失った証拠なのかという疑問が生じます。[ 67 ]
生態学
生息地 Euplectella aspergillum は深海に生息する ガラス海綿で、ここでは カリフォルニア 沖の水深2,572メートル(8,438 フィート)で撮影された。 海綿動物は世界中に分布しており、極地から熱帯まで、さまざまな海洋生息地に生息しています。[ 38 ] ほとんどの海綿動物は、波や潮流によって巻き上げられた堆積物が気孔を塞ぎ、摂食や呼吸が困難になるため、静かで澄んだ水域に生息しています。[ 39 ] 海綿動物の大部分は通常、岩などの固い表面に生息していますが、根のような基部を使って柔らかい堆積物に付着できる海綿動物もいます。[ 68 ]
海綿動物は温帯水域では熱帯水域よりも豊富だが多様性は低い。これはおそらく、海綿動物を捕食する生物が熱帯水域に多く生息しているためであろう。[ 69 ] ガラス海綿 は極地水域や温帯・熱帯海の深海域で最も一般的である。これは、ガラス海綿が非常に多孔質な構造をしているため、資源の乏しいこれらの水域から最小限の労力で食物を抽出できるためである。普通海綿 と石灰海綿は 、浅い非極地水域で豊富かつ多様である。[ 70 ]
海綿動物の異なる種類は 、それぞれ異なる生息範囲に生息している。
捕食 海綿礁の一般的な食物網[ 73 ] スポンジバエ(アミメカゲロウ目 、シシリ科 )は、淡水スポンジを専門に捕食する昆虫です。雌は水面に垂れ下がった植物に卵を産み付けます。孵化した幼虫は水中に落ち、餌となるスポンジを探します。細長い口器を使ってスポンジに穴を開け、内部の液体を吸い取ります。一部の種の幼虫はスポンジの表面に張り付きますが、他の種はスポンジの内部の空洞に隠れます。十分に成長した幼虫は水から出て、蛹になるための繭を紡ぎます。[ 74 ]
海綿動物の微生物叢 海綿ホロビオントは入れ子状の生態系である。海綿マイクロバイオーム (色付きの矢印)によって実行される主要な機能はホロビオントの機能に影響を与え、連鎖的な影響を通じて、その後、群集構造と生態系機能に影響を与える。[ 96 ] 一対一の共生関係 に加えて、宿主が微生物群集 と共生関係になることも可能であり、その結果、多様な海綿動物のマイクロバイオームが形成される。海綿動物は、非常に特異的な 微生物群集を 幅広く宿すことができる。海綿動物と共生関係を形成する微生物群集は、宿主のバイオマス の最大35%を占めることがある。 [ 97 ]
微生物群集が宿主と共生するこの特定の共生関係を表す用語は、ホロビオティック関係 と呼ばれます。海綿動物とそれに付随する微生物群集は、化学防御 などのメカニズムを通じて捕食者から身を守るのに役立つさまざまな二次代謝産物 を生成します。[ 98 ] 海綿動物のホロビオントは、入れ子構造の生態系の概念の一例です。環境要因は、マイクロバイオーム、ホロビオント、群集、および生態系スケールのプロセスを変化させるために、複数のスケールで作用します。したがって、マイクロバイオームの機能を変化させる要因は、ホロビオント、群集、または生態系レベルでの変化につながる可能性があり、その逆もまた然りです。これは、入れ子構造の生態系における機能を評価する際に、複数のスケールを考慮する必要性を示しています。[ 96 ]
これらの関係の中には、バクテリオサイト細胞内の内共生体や、光合成に利用される光を最大限に受けることができるピナコデルム細胞層の下に生息するシアノバクテリアや微細藻類などが含まれます。アルファプロトバクテリア、アクチノミセトータ 、クロロフレクソタ 、ニトロスピロタ 、「シアノバクテリア 」、ガンマ分類群、候補門ポリバクテリア 、タウマルケア など、50 を超える異なる微生物門および候補門を宿主とすることができます。[ 98 ]
進化の歴史
他の動物グループとの関係 1990年代には、海綿動物は単系統 群として広く認識されており、それらはすべて海綿動物である共通祖先から派生し、他のすべての 後生動物 (多細胞動物)の「姉妹群」であり、後生動物自体も単系統群を形成していると考えられていた。一方、1990年代のいくつかの分析では、動物の最も近縁な進化上の親戚は、海綿動物の襟細胞に非常によく似た単細胞生物である襟鞭毛虫 類 であるという考えも復活した。これは、ほとんどの後生動物が非常に海綿動物に似た祖先から進化したことを示唆しており、したがって、同じ海綿動物に似た祖先が現代の海綿動物と後生動物の非海綿動物の両方を生み出した可能性があるため、海綿動物は単系統群ではない可能性がある。[ 134 ]
2001 年以降の分析では、真後生動物 (海綿動物よりも複雑) は、他の海綿動物群よりも特定の海綿動物群とより近縁であると結論付けられています。このような結論は、すべての海綿動物の最後の共通祖先が、海綿動物ではない真後生動物の直接の祖先でもあるため、海綿動物は単系統群ではないことを示唆しています。2001 年の リボソーム DNA の比較に基づく研究では、海綿動物内の最も基本的な区分はガラス海綿 とその他の間にあり、真後生動物は他のタイプの海綿動物よりも石灰質海綿(炭酸カルシウムの骨片を持つもの) とより近縁であると結論付けられました。 [ 134 ] 2007 年に、 RNA の比較に基づく分析と、主に骨片の比較に基づく別の分析により、普通海綿とガラス海綿は、どちらも石灰質海綿よりも互いに近縁であり、石灰質海綿は、さらに真後生動物とより近縁であると結論付けられました。[ 119 ] [ 135 ]
その他の解剖学的および生化学的証拠は、真後生動物を海綿動物の亜群であるホモスクレロモルファと結びつけている。2007年に行われた 核 DNA の比較(ガラス海綿とクシクラゲ を除く)では、以下の結論が得られた。
同型動物門は 真後生動物に最も近縁である。次に近いのは石灰質海綿動物である。 他の海綿動物はこれらのグループの進化上の「叔母」にあたり、 カンブリア紀の 岩石から化石が発見されている袋状の動物であるチャンセロリ類は、海綿動物で ある可能性がある。[ 136 ] ホモスクレロモルファの精子は 、他の海綿動物の精子には見られない、真後生動物の精子と共通の特徴を持っている。ホモスクレロモルファと真後生動物の両方において、細胞層は主に「タイプ IV」コラーゲン からなるカーペット状の基底膜に付着することで結合している。このコラーゲンは他の海綿動物には見られない形態である。ただし、すべてのデモスポンジのメソヒルを強化するスポンジン 繊維は「タイプIV」コラーゲンに似ている。 [ 29 ]
クシクラゲ 上記の分析では、海綿動物は、海綿動物とより複雑なグループの両方を含むすべての多細胞動物であるすべての後生動物の祖先に最も近いと結論付けられました。しかし、2008年に行われた、菌類からヒトまで、海綿動物は2種のみを含む 21属のそれぞれ150個の遺伝子を比較したところ、クシクラゲ (有櫛動物 )がサンプルに含まれる他のすべての後生動物系統の姉妹群であることが示唆されました。[ 13 ] [ 137 ] [ 138 ] [ 139 ] これが正しいとすれば、現代のクシクラゲは他の後生動物とは独立して複雑な構造を発達させたか、海綿動物の祖先はより複雑で、既知のすべての海綿動物は大幅に単純化された形態であるかのどちらかです。この研究では、より広範囲の海綿動物とプラコゾア などの他の単純な後生動物を使用してさらに分析することを推奨しました。[ 13 ]
しかし、データの再解析により、解析に使用されたコンピュータアルゴリズムが、他の種とは著しく異なる特定の有櫛動物遺伝子の存在によって誤った方向に導かれ、海綿動物は他のすべての動物の姉妹群、または祖先側系統群のいずれかであることが判明した。[ 10 ] [ 140 ] 形態学的、発生学的、分子学的データを含む利用可能なすべてのデータを組み合わせて構築された「系統樹」は、海綿動物が実際には単系統群であり、刺胞動物 とともに左右相称動物の姉妹群を形成すると結論付けた。[ 141 ] [ 142 ]
スポンジ 2017年に発表された、後生動物スケールでの1,719個のタンパク質の非常に大規模で内部的に一貫性のあるアライメントは、(i) ホモスクレロモルファ、石灰質海綿、六放海綿、および普通海綿によって代表される海綿が単系統群であること、(ii) 海綿が他のすべての多細胞動物の姉妹群であること、(iii) 有 櫛動物が2番目に早く分岐した動物系統として出現すること、(iv)平板動物が 3番目の動物系統として出現し、刺胞動物が左右相称動物の姉妹群 として続くことを示した。[ 143 ]
2021年3月 、ダブリンの科学者たちは、海綿動物が他のすべての動物の姉妹群であるという追加的な証拠を発見したが[ 144 ] 、2023年5月には 、シュルツらは、ゲノムのシンテニーにおける不可逆的な変化のパターンを発見し、有櫛動物 が他のすべての動物の姉妹群であるという強力な証拠を示した[ 145 ] 。
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外部リンク 海綿動物門(スポンジ)における水の流れと摂食–スポンジの体構造、水の流れ、摂食に関するFlash アニメーション カーステンのスポンジページ:海綿動物とその共生細菌の生態と生物工学的可能性に関する情報。 フロリダ州ターポン・スプリングスの スポンジ産業の歴史自然界の「光ファイバー」専門家 スポンジリーフプロジェクト クイーンズランド博物館のスポンジに関する情報 クイーンズランド博物館の固着性海洋無脊椎動物コレクション クイーンズランド博物館の固着性海洋無脊椎動物研究 イギリスとアイルランドのスポンジガイド(2008年12月8日にWayback Machine に アーカイブ済み) 、Bernard Picton、Christine Morrow、Rob van Soest 世界海綿動物データベース(現存する世界の海綿動物のリスト)には、検索可能なデータベースが含まれています。 海綿:世界の生産量と市場// 国連食糧農業機関