Loading article…
一般的な地衣類の成長形態
地衣類（/ ˈ l aɪ k ən / LY -kən、英国では/ ˈ l ɪ tʃ ən / LITCH -ən ）は、藻類またはシアノバクテリアのハイブリッドコロニーであり、複数の菌類の糸の間に共生し、皮質または「皮膚」に埋め込まれた酵母とともに、相利共生関係にある。[1] [2] [古い情報源] [3] [古い情報源] [4] [古い情報源] [5]
地衣類は栄養循環において重要な役割を果たしており、トナカイ、腹足類、線虫、ダニ、トビムシなど多くの高次栄養段階の摂食動物の餌となる生産者としての役割を果たしている。[6] [7] [8] [9]地衣類は、その構成生物とは異なる特性を持っている。地衣類にはさまざまな色、大きさ、形があり、植物に似ていることもあるが、植物ではない。地衣類には、小さな葉のない枝（果状）や、平らな葉のような構造（葉状）があったり、厚いペンキの層のように表面（基質）にしっかりと付着して地殻状に成長したり（地殻状）したり、[10]粉のような外観をしていたり（ライ状）したり、その他の成長形態をとったりする。[11]
マクロ地衣類は、低木状または葉状の地衣類です。その他の地衣類はマイクロ地衣類と呼ばれます。[2]ここで、「マクロ」と「マイクロ」はサイズではなく、成長形態を指します。[2] 地衣類の一般名には「コケ」という言葉が含まれる場合があり（例：「トナカイコケ」、「アイスランドコケ」）、地衣類は表面的にはコケに似ていてコケと一緒に成長しますが、コケや植物と密接な関係はありません。[4] : 3 地衣類には、植物のように水や栄養素を吸収する根がありませんが、[12] : 2 植物と同様に、光合成によって独自の栄養素を生成します。[13]植物上で成長する場合、寄生虫として生活するのではなく、植物の表面を基質として使用します。
地衣類は、海抜ゼロメートルから高山の標高まで、多くの環境条件下で発生し、ほぼあらゆる表面で生育することができます。[13] [14]地衣類は、樹皮、葉、コケ、または他の地衣類[12]に生育し、熱帯雨林や温帯林地の枝からぶら下がって「薄い空気で生きている」（着生植物）ものなど、豊富に存在します。地衣類は、岩、壁、墓石、屋根、露出した土壌表面、ゴム、骨、および生物学的土壌クラストの一部として土壌に生育します。さまざまな地衣類が、北極ツンドラ、高温で乾燥した砂漠、岩の多い海岸、有毒な鉱滓の山など、地球上で最も過酷な環境に適応して生き残ってきました。地衣類は、岩石の粒子の間に生育して（岩内生） 、固い岩の中にも生息することができます。
約2万種が知られています。[15] 地衣類の中には有性生殖能力を失ったものもありますが、それでも種分化を続けています。[12] [16]それらは比較的自己完結型のミニチュア生態系と見なすことができ、そこでは菌類、藻類、またはシアノバクテリアが他の微生物と関わり、さらに複雑な複合生物として進化する可能性のある機能システムを持つ可能性があります。[17] [18] [19] [20]地衣類は長寿である可能性があり、いくつかは最古の生物の一つであると考えられています。[4] [21]地衣類は、地滑りなどの出来事の後に露出した新鮮な岩の上に成長する最初の生物の一つです。いくつかの種の長い寿命とゆっくりとした規則的な成長率は、出来事の年代測定に使用できます（地衣類測定）。地衣類は多くの生態系のキーストーン種であり、木や鳥に利益をもたらします。[22]
語源と発音
英語のlichenという単語は、ラテン語のlichenを経て、ギリシャ語の λειχήν leichēn（「木の苔、地衣類、皮膚の地衣類のような発疹」）から派生した。[23] [24] [25]文字通り「なめる人」を意味するギリシャ語の名詞は、動詞λείχειν leichein （ 「なめる」）から派生した。[26] [27]アメリカ英語では、「lichen」は動詞「liken」（ / ˈ l aɪ k ən / ）と同じ発音である。イギリス英語では、この発音と「kitchen」（ / ˈ l ɪ tʃ ən / ）と韻を踏む発音の両方が使用される。[28] [29] [30]
解剖学と形態学
成長形態
地衣類は多様な形状で成長し、この外見は形態として知られています。地衣類の形状は通常、菌糸の組織によって決まります。[31]非生殖組織、つまり栄養体の部分は、葉状体と呼ばれます。地衣類は、葉状体の種類によってグループ化されます。これは、葉状体が地衣類で最も視覚的に目立つ部分であることが通常であるためです。葉状体の成長形態は、通常、いくつかの基本的な内部構造タイプに対応しています。地衣類の一般名は、地衣類の属に典型的な成長形態または色に由来することがよくあります。
地衣類の仮根の成長形態の一般的なグループ分けは次のとおりです。
- 果樹[32] [33] [34] – 房状または複数枝分かれした葉のない小低木のように成長し、直立または垂れ下がり、3次元の枝はほぼ円形（円錐形）または平らな断面を持つ。
- 葉状[32] [33] – 2次元的で平らな葉のような裂片状に成長する
- 痂皮状[10] [32] [33] – 痂皮状、厚い塗料の層のように表面（基質）にしっかりと付着している
- 鱗片状[34] – 小さな葉状の鱗片で形成され、下部は痂皮状だが先端は自由である
- ハンセン病[35] – 粉状の
- ゼラチン状の
- 糸状– 糸状またはもつれた髪のような
- byssoid – ほつれた、毛糸のような
- 構造のない
単一の地衣類種でも成長タイプにばらつきがあり、成長タイプの説明の間には曖昧な部分があり、成長タイプ間で重複があるため、著者によっては異なる成長タイプの説明を使用して地衣類を説明する場合があります。
地衣類が古くなると、中心部が、乾いた古いペンキや、古い壊れたアスファルト舗装のように、または乾燥した湖底の割れた泥の多角形の「島」のように、ひび割れ始めることがあります。これは縁起裂きまたは孤立性と呼ばれ、ひび割れによって分離された「島」の部分は、擾乱と呼ばれます。[32]擾乱は分離しているように見えますが、下にある前葉体または下葉体によってつながっています（またはつながっていました）。[35]地衣類が中心から成長して放射状に広がるように見える場合、それは地衣類の擾乱性板状体と呼ばれます。擾乱の端が基質から持ち上がる場合、それは鱗状と呼ばれます。[36] : 159 [34]
これらの成長形態のグループは正確には定義されていない。葉状地衣類は枝分かれして果樹状に見えることもある。果樹状地衣類は枝分かれ部分が平らで葉のように見える。鱗片状地衣類は端が持ち上がる形で現れる。ゼラチン状地衣類は乾燥すると葉のように見えることがある。[36] : 159
地衣類の中で最も視覚的に目立つのは必ずしも葉状体ではない。地衣類の中には、岩石の粒子の間に生育するもの（岩石内生地衣類）もあり、その場合、有性生殖部分のみが岩石の外側で成長して目に見える。[32]これらは色や外観が劇的である場合がある。[32]これらの有性生殖部分の形状は、上記の成長形態のカテゴリーには属さない。[32]最も視覚的に目立つ生殖部分は、多くの場合、円形で隆起し、皿状または円盤状の突起で、縁がしわくちゃになっており、以下のセクションで説明する。
色
_Figure_1.jpg/500px-Bipartite_and_tripartite_cyanolichens_(10.3897-mycokeys.6.3869)_Figure_1.jpg)
地衣類には様々な色がある。[12] : 4 色は通常、光合成成分によって決まる。[31]黄色ウスニン酸などの特殊な色素は、特に露出した乾燥した生息地で、地衣類に赤、オレンジ、黄色、茶色など様々な色を与える。[37]特殊な色素がない場合、地衣類は通常、湿っているときは明るい緑色からオリーブ色で、乾燥しているときは灰色または灰緑色から茶色である。[37]これは、湿気によって表面の皮膚（皮質）がより透明になり、緑色の光合成層が露出するためである。[37]露出した岩の表面の広い範囲を覆う異なる色の地衣類、または樹皮を覆ったり樹皮から垂れ下がったりする地衣類は、雨が降った後に多様な色の斑点が「生き返り」または「輝き」、鮮やかに展示され、壮観な光景となる。
異なる色の地衣類は、光にさらされる角度に応じて、岩面の隣接する異なる部分に生息することがあります。[37]地衣類のコロニーは見た目が壮観で、ヨセミテ国立公園の広大な岩面を覆う垂直の「ペイント」のように、森林や自然空間の視覚的な風景の表面の大部分を占めています。[38]
色は識別に用いられる。[39] : 4 地衣類の色は、地衣類が湿っているか乾燥しているかによって変化する。[39]識別に使用される色の説明は、地衣類が乾燥しているときに現れる色に基づいている。[39]光合成パートナーとしてシアノバクテリアを持つ乾燥した地衣類は、濃い灰色、茶色、または黒色になる傾向がある。[39]
葉状地衣類の葉状片の裏側は表側（背腹）とは色が異なり、茶色や黒色であることが多いが、白色のこともある。木質地衣類は平らな「枝」を持ち、葉状地衣類に似ているが、木質地衣類の葉状構造の裏側は表側と同じ色である。葉状地衣類の葉状片は枝分かれし、木質地衣類のように見えるが、裏側は表側とは異なる色である。[35]
ゼリー状のゼラチン質地衣類の光沢は粘液分泌物によって生み出されます。[31]
内部構造
(a)皮質は密に絡み合った菌糸 (菌糸)の外側の層です
(b) この光合成層には光合成を行う緑藻類
があります(c) 髄質に緩く詰まった菌糸
(d) 密に絡み合った下部皮質
(e)菌が基質に付着する根生菌糸と呼ばれる固定菌糸
地衣類は、通常は緑藻類またはシアノバクテリアなどの単純な光合成生物と、その周囲を菌類の糸状体で囲んだ構造です。一般的に、地衣類の大部分は菌類の糸状体が絡み合ってできていますが、[40]糸状地衣類やゼラチン状地衣類ではその逆です。 [31]菌類は菌類共生生物と呼ばれます。光合成生物は光合成生物と呼ばれます。藻類の光合成生物はフィコビオントと呼ばれます。[41]シアノバクテリアの光合成生物はシアノビオントと呼ばれます。[41]
地衣類の再生に関与しない部分、地衣類の「本体」または「栄養組織」は、葉状体と呼ばれます。葉状体の形態は、菌類や藻類が別々に成長している形態とは非常に異なります。葉状体は、菌糸と呼ばれる菌類の糸状体で構成されています。糸状体は分岐して再結合し、網目構造を形成します。この構造は「吻合」と呼ばれます。菌類の糸状体の網目構造は、密な場合も緩い場合もあります。
一般的に、菌類の網目は藻類やシアノバクテリアの細胞を取り囲み、しばしば地衣類群に特有の複雑な菌類組織内にそれらを閉じ込める。葉状体は、密集した菌類の繊維でできた保護的な「皮」を持つ場合と持たない場合があり、しばしば皮質と呼ばれる第 2 の菌類種[1]を含む。果皮状地衣類は、「枝」を包む 1 つの皮質層を持つ。葉状地衣類は、「葉」の上面に上部皮質を持ち、下面に別の下部皮質を持つ。痂皮状および鱗片状地衣類は上部皮質のみを持ち、地衣類の「内部」は生育する表面 (基質) と直接接触している。縁が基質から剥がれて平らで葉のように見える場合でも、葉状地衣類とは異なり、下部皮質はない。糸状地衣類、亜糸状地衣類、ライ麦地衣類、[35]ゼラチン状地衣類、その他の地衣類には皮質がなく、言い換えれば皮質を持たない地衣類である。[42]
果状、葉状、痂皮状、鱗片状の地衣類は、通常、菌糸の密度の違いによって区別される最大 3 種類の組織から構成されます。 [40]地衣類が環境と接触する最上層は皮質と呼ばれます。[40]皮質は、密に織り合わされ、密集し、接着された (凝集した) 菌糸でできています。[40]密集しているため、皮質は保護的な「皮膚」のように機能し、他の生物を寄せ付けず、下の層への太陽光の強度を低下させます。[40]皮質層の厚さは、最大数百マイクロメートル (μm) (1 ミリメートル未満) になることがあります。[43]皮質の上には、細胞ではなく分泌物からなる上皮質があり、地衣類によっては 0.6～1 μm の厚さになることがあります。[43]この分泌層には、孔がある場合とない場合があります。[43]
皮質層の下には、光合成層または共生層と呼ばれる層があります。[33] [40]共生層には、光合成パートナーが埋め込まれた、密度の低い菌糸があります。[40]密度が低いため、葉の構造と同様に、光合成中に空気が循環します。[40]光合成細菌の各細胞または細胞群は通常、菌糸で個別に包まれており、吸器が貫通している場合もあります。[31]痂皮状および葉状地衣類では、光合成層の藻類は菌糸の間に拡散しており、下の層に向かって段階的に減少しています。果皮状地衣類では、光合成層は下の層と明確に区別されています。[31]
共生層の下の層は髄質と呼ばれる。髄質は上の層ほど菌糸が密集していない。葉状地衣類、例えばペルティゲラ [36] : 159 では、通常、下層皮質 と呼ばれる菌糸が密集した別の層がある。[35] [40]根のような菌類の構造は、通常、根茎[36] : 159 と呼ばれ、下層皮質から成長して、地衣類を基質に付着または固定する。[2] [35]木質地衣類は、単一の皮質で「茎」と「枝」の周りを包んでいる。[36]髄質は最下層で、枝状の葉状体の綿毛のような白い内核を形成する場合もあれば、中が空洞の場合もある。[36] : 159 禿げた地衣類と鱗片状の地衣類には下層の皮質がなく、髄質は地衣類が生育する 基質と直接接触している。
矮性地衣類では、地衣類の縁が基質から剥がれ、葉のように見える。鱗片状地衣類では、地衣類の葉状体の基質に付着していない部分も葉のように見えることがある。しかし、これらの葉状の部分には下層皮質がなく、これが矮性地衣類と鱗片状地衣類を葉状地衣類と区別する。[40]逆に、葉状地衣類は矮性地衣類のように基質に対して平らに見えることがあるが、葉のような葉片のほとんどは、密集した下層皮質によって基質から分離されているため、基質から持ち上げることができる。[35]
ゼラチン状、[36] : 159 亜糸状体およびハンセン性地衣類は皮質を持たず（皮質を持たず）、一般に未分化組織のみを持ち、共生層のみを持つのと似ている。[要出典]
緑藻類とシアノバクテリアの共生生物の両方を含む地衣類では、シアノバクテリアはセファロディアと呼ばれる小さな膿疱の上部または下部に保持されている場合があります。
プルニアは、上面の上にある白っぽいコーティングです。 [44]表皮層は、「藻類層の上の皮質内またはその近くにある、不明瞭な内腔を持つ角質の死んだ菌糸の層」です。 [44]
2016年8月、一部の大型地衣類の組織内には複数の菌種が存在することが報告された。[1]
生理
共生関係
地衣類は農業を発見した菌類である
— トレバー・ゴーワード[45]
.png/500px-Abb4.1_Lichenes_lichens_interaction_fungus_alga_Mykobiont_Photobiont_2021_(M._Piepenbring).png)
地衣類は、藻類やシアノバクテリアが菌類の糸状体 (菌糸)の間に生息して相互に利益のある共生関係にある複合生物です。菌類は、藻類やシアノバクテリアが光合成によって生成する炭水化物の恩恵を受けます。藻類やシアノバクテリアは、菌類の糸状体によって環境から保護されることで恩恵を受けます。糸状体は環境から水分や栄養素を集め、(通常は) 糸状体へのアンカーとして機能します。地衣類の光合成パートナーの中には、地衣類の外側でも生存できるものもありますが、地衣類の共生関係は、両方のパートナーの生態学的範囲を広げるため、ほとんどの地衣類関係の説明では、共生関係と説明されています。両方のパートナーは、雨やほこりを通じて、主に大気から水と無機栄養素を獲得します。菌類のパートナーは、水を保持することで藻類を保護し、無機栄養素のより大きな捕捉領域として機能し、場合によっては基質から得られたミネラルを提供します。シアノバクテリアが主要なパートナーとして、または特定の三分節地衣類のように緑藻に加えて別の共生生物として存在する場合、シアノバクテリアは大気中の窒素を固定し、緑藻の活動を補完することができます。
3つの異なる系統において、真菌パートナーはミトコンドリアのエネルギー生産に重要な機能を持つミトコンドリア遺伝子atp9を独立して失っています。この喪失により、真菌は共生者に完全に依存するようになります。[46]
藻類やシアノバクテリアの細胞は光合成を行い、植物と同様に大気中の二酸化炭素を有機炭素糖に還元して共生生物に供給する。藻類は糖アルコール（リビトール、ソルビトール、エリスリトール）を生成し、これが菌類に吸収される。[41]シアノバクテリアはグルコースを生成する。[41]地衣類化した菌類細胞は光合成生物に光合成産物を「漏出」させ、菌類に吸収させることができる。[12] : 5
地衣類の多く、おそらく大多数は、キフォバシディアレスと呼ばれる担子菌酵母の目と共生関係にあるようです。この第3のパートナーがいないことが、実験室で地衣類を育てるのが難しい理由を説明できるかもしれません。酵母細胞は地衣類の体型の特徴的な皮質の形成に関与しており、その形状にも重要な役割を果たす可能性があります。[47]
藻類またはシアノバクテリアと菌類が結合した地衣類は、自然または培養物中で単独で生育する構成菌類、藻類、またはシアノバクテリアとは非常に異なる形態、生理学、および生化学を有する。ほとんどの地衣類の体（葉状体）は、別々に生育する菌類または藻類のものとは異なる。実験室で光共生菌の不在下で培養した場合、地衣類菌類は構造化されていない未分化の菌糸（菌糸）の塊として発達する。適切な条件下で光共生菌と結合すると、形態形成と呼ばれるプロセスで光共生菌に関連した特徴的な形態が現れる。[4]いくつかの注目すべきケースでは、単一の地衣類菌類が緑藻類またはシアノバクテリアの共生菌と共生すると、2つの非常に異なる地衣類形態に発達することがある。当然のことながら、これらの代替形態は、最初は異なる種であると考えられていましたが、結合した形で成長していることが判明しました。[引用が必要]
地衣類が共生の成功例である証拠は、地衣類が地球上のほぼすべての生息地と地理的領域で見つかるという事実です。[17]緑藻類の2つの属の2つの種は、すべての地衣類の35％以上に見られますが、地衣類の外で単独で生息しているのはまれです。[48]
1つの真菌パートナーが、異なる気候で互いに優れた能力を発揮する2つの緑藻パートナーを同時に持つ場合、これは、同時に複数の光合成パートナーを持つことで、地衣類がより広範囲の生息地や地理的な場所に存在できるようになる可能性があることを示している可能性があります。[17]
地衣類の少なくとも1つの形態、北米のひげ状地衣類は、2つではなく3つの共生パートナー、すなわち子嚢菌類、光合成藻類、そして意外にも担子菌類酵母で構成されています。[49]
フィコビオントは水蒸気だけで糖を生産することができる。[41]シアノビオントが光合成を行うためには、葉状体が液体の水で飽和している必要がある。[41]
藻類は糖を生産し、それが拡散して藻類細胞壁に接触する付着器または吸器と呼ばれる特殊な菌糸に吸収される。 [50]付着器または吸器は藻類細胞壁の透過性を高める物質を生産し、細胞壁を貫通することがある。[50]藻類は生産した糖の最大80%を菌類に提供することがある。[50]
エコロジー
地衣類の共生は相利共生や片利共生の例であるが、光合成パートナーが真菌パートナーとは独立して自然界に存在できるが、その逆はあり得ないという状況下では、地衣類の関係は寄生的であると考えられる [51]。光合成細胞は、栄養交換の過程で日常的に破壊される。光合成細胞の増殖が破壊される速度と一致するため、共生関係は継続する。[51]菌類は藻類細胞を取り囲み[13] 、しばしば地衣類の共生に特有の複雑な菌類組織内に細胞を閉じ込める。多くの種では、菌類は藻類細胞壁を貫通し[13] 、宿主を餌とする病原菌が作るものと似た貫通ペグ（吸器）を形成する。 [34] [52]実験室環境では、シアノバクテリアは、地衣類の一部であるときよりも単独でいるときの方が速く成長することができる。
ミニチュア生態系とホロバイオント理論
地衣類の共生は非常にバランスが取れているため、地衣類はそれ自体で比較的自己完結的な小型生態系であると考えられてきました。[17] [18]地衣類は、ホロバイオントのパートナーとして他の機能を果たす非光合成細菌群集を含む、さらに複雑な共生システムである可能性があると考えられています。[19] [20]
多くの地衣類は環境の撹乱に非常に敏感で、大気汚染、[ 53] [54] [55]オゾン層の破壊、金属汚染を安価に評価するために使用することができます。地衣類は染料、香水（オークモス）、[56]の製造、および伝統医学に使用されています。いくつかの地衣類の種は昆虫[13]またはトナカイなどの大型動物に食べられます。[57]地衣類は環境指標または生物指標として広く使用されています。空気が二酸化硫黄でひどく汚染されている場合、地衣類が存在しない可能性があります。一部の緑藻のみがそのような条件に耐えることができます。空気がきれいであれば、低木、毛状、葉状の地衣類が豊富になります。いくつかの地衣類の種はかなり高いレベルの汚染に耐えることができ、都市部、歩道、壁、樹皮でよく見られます。最も敏感な地衣類は低木や葉の多い地衣類で、最も耐性のある地衣類はすべて、見た目が固いものです。工業化以来、Ramalina、Usnea、Lobariaなどの低木や葉の多い地衣類の多くは、生息範囲が非常に限られており、空気が最もきれいな地域に限定されていることがよくあります。
地衣類菌類
一部の菌類は絶対寄生菌として地衣類にのみ生息している。これらは地衣類菌類と呼ばれ、地衣類の中に生息する菌類とは異なる種であるため、地衣類の一部とはみなされない。[58]
水に対する反応
水分は皮質をより透明にします。[12] : 4 このようにして、藻類は水分があるときに光合成を行うことができ、他のときには保護されます。皮質がより透明になると、藻類はより鮮明に見え、地衣類はより緑色に見えます。
代謝物、代謝物構造および生物活性
地衣類は強力な抗酸化活性を示すことがある。[59] [60] 二次代謝産物はしばしばアポプラスト中に結晶として沈着する。[61]二次代謝産物は、ある基質を他の基質よりも好む役割を果たすと考えられている。[61]
成長率
地衣類は、規則的ではあるが非常にゆっくりとした成長速度を持ち、1 年に 1 ミリメートル未満であることが多いです。
地衣類では、縁に沿った部分が最も活発に成長している。[36] : 159 ほとんどの地衣類は、1年に直径1～2mmしか成長しない。
寿命
地衣類は長寿であり、最も古い生物の1つであると考えられているものもあります。[4] [21]寿命を測定するのは困難です。なぜなら、「同じ」個々の地衣類を定義するものが明確ではないためです。[62]地衣類は、栄養的に断片を折って成長しますが、それが「同じ」地衣類と定義される場合もあれば、そうでない場合もあります。また、2つの地衣類が融合して「同じ」地衣類になることもあります。[62]東バフィン島のRhizocarpon geographicumの1つの標本の推定年齢は9500年です。[63] [64]アラスカ北部の中央ブルックス山脈のRhizocarpon geographicumとRhizocarpon eupetraeoides / inarenseの葉状体は、最大で10,000〜11,500年の可能性があるとされています。[65] [66]
環境ストレスへの対応
植物や動物の単純な脱水とは異なり、地衣類は乾燥期に体内の水分を完全に失うことがあります。 [13]地衣類は極めて低い水分含有量（変水分性）でも生き残ることができます。[67] :5–6 地衣類は再び水分が利用可能になるとすぐにそれを吸収し、柔らかく肉質になります。[13]
実験では、地衣類はドイツ航空宇宙センター（DLR）が管理する火星シミュレーション研究所（MSL）で火星の条件下で34日間のシミュレーション時間内に生き残り、光合成活動の適応能力に関して顕著な結果を示しました。[68] [69]
欧州宇宙機関は、地衣類が宇宙で保護なしでも生存できることを発見した。マドリード・コンプルテンセ大学のレオポルド・サンチョが率いる実験では、2種の地衣類、Rhizocarpon geographicumとRusavskia elegansがカプセルに封入され、2005年5月31日にロシアのソユーズロケットで打ち上げられた。軌道に乗るとカプセルが開かれ、地衣類は温度が大きく変動し宇宙放射線にさらされる宇宙の真空に直接さらされた。15日後、地衣類は地球に持ち帰られ、光合成能力に変化がないことがわかった。[70] [71]
繁殖と拡散
栄養繁殖
多くの地衣類は無性生殖を行う。これは、断片が折れて自ら成長するか（栄養繁殖）、または真菌細胞に囲まれた少数の藻類細胞を含むダイアスポアの散布によって行われる。 [2]葉状体の分化が比較的少ないため、ダイアスポアの形成と栄養繁殖の境界線はあいまいなことが多い。木質地衣類は断片化することができ、その断片から新しい地衣類が成長することができる（栄養繁殖）。多くの地衣類は乾燥すると断片に分解し、風の作用で自ら散布し、水分が戻ると成長を再開する。[72] [73] ソレディア（単数形は「ソレディウム」）は、ソラリアと呼ばれる構造を形成する真菌糸に囲まれた藻類細胞の小集団であり、そこから風によってソレディアが散布される。[2] イシディア（単数形は「イシディウム」）は、機械的に分散するために分離した、枝分かれした、とげのある、細長い葉状体から生じたものである。[2]地衣類の散布体（ダイアスポア）には通常、両方のパートナーの細胞が含まれているが、いわゆる「周辺種」の真菌成分は、代わりに「コア種」によって分散された藻類細胞に依存している。[74]
有性生殖
生殖に関与する構造は、多くの場合、円盤、隆起、または波状の線として、葉状体の表面に現れます。[12] : 4 光合成生物における有性生殖は淘汰されると主張されてきましたが、トレボウシアでは減数分裂活動（有性生殖）を示唆する強力な証拠があります。[75] [76]多くの地衣類菌は他の菌類と同様に有性生殖し、減数分裂と配偶子の融合によって形成された胞子を生成します。分散後、そのような菌類の胞子は、機能的な地衣類を形成する前に、適合する藻類のパートナーと出会う必要があります。
地衣類菌類の中には担子菌門（担子地衣類）に属し、地衣類化していない同族の菌類に似た キノコのような生殖構造を形成するものもある。
地衣類菌類のほとんどは子嚢菌綱（アスコリケンス）に属します。子嚢菌類では、胞子は子嚢体と呼ばれる胞子形成構造で生成されます。[12]最も一般的な種類の子嚢体は、子嚢殻（複数形：子嚢殻）と子嚢殻（複数形：子嚢殻）です。[12] : 14子嚢殻は通常、地衣類の葉状体の上面にあるカップ状または皿状の円盤です。子嚢殻が円盤状ではなく、曲がりくねった線分のような形をしている場合は、リレラと呼ばれます。[12] : 14 子嚢殻はフラスコのような形をしており、地衣類の葉状体組織に浸かっています。フラスコには胞子がフラスコから逃げるための小さな穴があり、地衣類の表面に黒い点のように見えます。[12] : 14
最も一般的な胞子体の3つのタイプは、子嚢殻（単数形：apothecium）と呼ばれる隆起した円盤、子嚢殻（単数形：perithecium）と呼ばれる上部に小さな穴のあるボトルのようなカップ、子嚢殻に似ているが子嚢がないピクニディア（単数形：pycnidium）です（子嚢は、子嚢菌類の菌類で有性胞子を収容して放出する構造です）。[77]
子器には、露出した胞子形成細胞の層があり、子嚢（単数形：子嚢）と呼ばれ、通常は葉状体組織とは異なる色をしています。[12] : 14 子器に外縁がある場合、その縁は外被と呼ばれます。 [12] : 14 外被が有色の葉状体組織に似た色をしている場合、子器または地衣類は、 Lecanora属の種に似ているという意味で、lecanorineと呼ばれます。[12] : 14 外被が炭素のように黒くなっている場合は、 Lecidea属の種に似ているという意味で、lecideineと呼ばれます。[12] : 14 縁が淡い色または無色の場合は、biatorineと呼ばれます。[12] : 14
「ポデティウム」（複数形：podetia ）は、菌類の子実体を生成する菌類に関連する、子実体が葉状体から発生する地衣類化した茎状の構造です。[33]生殖組織の一部であるため、ポデティウムは本体（葉状体）の一部とは見なされませんが、視覚的に目立つ場合があります。[33]ポデティウムは分岐している場合があり、カップ状の場合もあります。通常、菌類の分生器または子実体のいずれか、またはその両方を持っています。[33]多くの地衣類には、肉眼で見える子実体があります。 [2]
ほとんどの地衣類は、豊富な有性構造物を生成します。[78]多くの種は、有性胞子によってのみ分散するようです。[78]たとえば、無柄地衣類のGraphis scriptaとOchrolechia parellaは、共生栄養繁殖体を生成しません。代わりに、これらの種の地衣類形成菌は、自家受精によって有性生殖します（つまり、ホモタリックです）。この繁殖システムにより、過酷な環境でも繁殖を成功させることができる可能性があります。[78]
マザエディア（単数形：マザエディウム）は、ピン地衣類の針のような形をした子嚢殻で、子実体は茶色または黒色の塊で、小さな柄の上にカップ状の外套管で囲まれた緩い子嚢胞子です。[12] : 15
分類と分類
地衣類は菌類の成分によって分類される。地衣類の種には、地衣類に含まれる菌類の種と同じ学名（二名法）が与えられる。地衣類は菌類の分類体系に統合されつつある。藻類には独自の学名が付けられているが、これは地衣類や菌類の学名とは関係がない。[79]地衣類の種は約20,000種確認されており、[80] [81]分類学者は地衣類の種の総数（未発見のものも含む）は28,000種に上ると推定している。[82]既知の菌類の種の約20%は地衣類と関連している。[50]
「地衣類化した菌類」は、地衣類全体を指す場合もあれば、菌類だけを指す場合もあります。文脈がなければ混乱を招く可能性があります。特定の菌類種がさまざまな藻類種と地衣類を形成し、異なる地衣類種のように見えるものが生じることがありますが、それでも（2014年現在）同じ地衣類種として分類されています。[83]
かつては、地衣類の分類学者の中には、地衣類を菌類植物門という独自の部門に分類していた者もいたが、この方法は、その構成要素が別の系統に属しているため、現在は認められていない。子嚢菌類も担子菌類も、それぞれの菌門内で単系統の系統を形成していないが、各門内では、単独で、または主に地衣類を形成するいくつかの主要なグループを形成している。 [84]担子菌類よりもさらに珍しいのが、グロメロ菌類に属する菌類の Geosiphon pyriforme で、細胞内にシアノバクテリアの共生菌を閉じ込めるという点で独特である。Geosiphonは通常、地衣類とはみなされておらず、その特異な共生関係は長年認識されていなかった。この属は、内生菌根の属に近い。また、ヴェルカリアル目の菌類は褐藻類のペトロデルマ・マキュリフォルメと海洋地衣類を形成し、[85]藻類が主成分である海藻類（イワヒバリなど）やブリディンギア・ミニマと共生関係にある。菌類は、空気にさらされたイワヒバリが乾燥しないようにするのに役立つと考えられている。 [86] [87]さらに、地衣類は黄緑色の藻類（ヘテロコッカス）を共生パートナーとして利用することもある。[88]
地衣類は歴史を通じて何度も藻類やシアノバクテリアと共生する菌類から独立して出現した。[89]
菌類
地衣類の菌類成分は共生菌と呼ばれます。共生菌は子嚢菌類または担子菌類です。[15]関連する地衣類はそれぞれ子嚢菌類または担子菌類と呼ばれます。地衣類の中で共生菌として生活することは、菌類が必須栄養素を得るための有効な方法であると思われます。なぜなら、菌類の約20％がこの生活様式を獲得しているからです。[90]
特定の菌類共生生物が異なるパートナーと生産する葉状体は類似している可能性があり[要出典]、二次代謝産物は同一である[要出典]。これは、菌類が地衣類の形態を決定する上で支配的な役割を果たしていることを示している[要出典]。しかし、同じ菌類共生生物が異なる光合成生物と共生すると、非常に異なる成長形態を生み出すこともある。[83] 1つの菌類が2つまたは3つの藻類種と関連している地衣類が知られている。
地衣類のそれぞれの葉状体は一般的に均質に見えますが、菌類の成分はその種の複数の遺伝的個体から構成されている可能性があることを示唆する証拠もあるようです。[引用が必要]
2つ以上の菌類が相互作用して同じ地衣類を形成することもある。[91]
次の表は、地衣類を形成する種を含む菌類の目と科を示しています。
フォトバイオント
_Figure_1_lowerleft.jpg/500px-Bipartite_and_tripartite_cyanolichens_(10.3897-mycokeys.6.3869)_Figure_1_lowerleft.jpg)
地衣類における光合成パートナーは光合成細菌と呼ばれます。地衣類の光合成細菌は、さまざまな単純な原核生物および真核生物に由来します。ほとんどの地衣類では、光合成細菌は緑藻類 ( Chlorophyta ) またはシアノバクテリアです。一部の地衣類では両方のタイプが存在し、そのような場合、通常は藻類が主なパートナーであり、シアノバクテリアは隠れたポケットに存在します。[92]藻類の光合成細菌はフィコビオントと呼ばれ、シアノバクテリアの光合成細菌はシアノビオントと呼ばれます。[41]既知の地衣類の約90％にはフィコビオントが、約10％にはシアノビオントがいます。[41]地衣類形成菌類には、40属[41]、5つの異なる綱（原核生物：シアノ藻類、真核生物：トレボウキシオ藻類、褐藻類、緑藻類）から約100種の光合成パートナーが共生していることが判明している。[93]
一般的な藻類の光共生生物は、 Trebouxia属、Trentepohlia 属、Pseudotrebouxia 属、またはMyrmecia 属に属します。Trebouxia属は地衣類に生息する最も一般的な緑藻類の属で、地衣類全体の約 40% を占めます。 「Trebouxioid」とは、Trebouxia属の光共生生物、またはその属に類似する光共生生物を意味し、したがってTrebouxiophyceae綱に属すると考えられます。[33] 2 番目に一般的な緑藻類の属はTrentepohliaです。[34]全体として、約 100 種の真核生物が地衣類に光共生生物として生息することが知られています。すべての藻類は、地衣類だけでなく自然界でも独立して生息できると考えられます。[91]
「シアノリケン」とは、シアノバクテリアを主な光合成成分とする地衣類（光合成共生生物）である。 [94]シアノリケンのほとんどは子嚢地衣類でもあるが、ディクチオネマやアカンソリケンなどの担子地衣類の中にはシアノバクテリアをパートナーとするものもある。[95]
最も一般的に見られるシアノバクテリア属はNostocである。[91]その他の[34]一般的なシアノバクテリア光合成細菌はScytonemaに由来する。[15]多くのシアノリケンは小さく黒く、基質として石灰岩を持つ。 [要出典]シアノリケンの別のグループであるCollema 属またはLeptogium属のゼリー状の地衣類はゼラチン状で、湿った土壌に生息する。Peltigera、Lobaria、Degeliaを含む別のグループの大型で葉状の種は、特に湿ったり濡れたりすると灰青色になる。これらの多くは、例えばケルト熱帯雨林など、英国西部の降雨量が多い地域の Lobarion 群落の特徴である。 さまざまなシアノリケンで見られるシアノバクテリアの株は、互いに密接に関連していることが多い。[96]これらは、最も密接に関連した自由生活株とは異なる。[96]
地衣類の共生は密接な共生関係にある。共生関係は両パートナーの生態学的範囲を広げるが、自然環境での成長と繁殖に必ずしも必須ではない。なぜなら、多くの藻類共生生物は独立して生活できるからである。顕著な例は、トレンテポリアという藻類で、木の幹や適切な岩の表面にオレンジ色の集団を形成する。地衣類の散布体（ダイアスポア）には通常、両パートナーの細胞が含まれるが、いわゆる「周辺種」の菌類成分は、「中核種」によって分散された藻類細胞に依存している。[74]
同じシアノビオント種が、異なる菌類種と共生して地衣類のパートナーとなることがある。[97]同じフィコビオント種が、異なる菌類種と共生して地衣類のパートナーとなることがある。 [41] 1つの葉状体に複数のフィコビオントが存在することもある。[41]
一つの地衣類には複数の藻類の遺伝子型が含まれていることがある。[98] [99]これらの複数の遺伝子型は、環境の変化への適応をより適切に行い、地衣類がより広範囲の環境に生息することを可能にする可能性がある。[100]
分類方法と種名をめぐる論争
地衣類には約 20,000種が知られています。[15]しかし、「種」が意味するものは、植物、動物、または菌類における生物学的種が意味するものとは異なります。これらの種では、同じ種であるということは、共通の祖先系統があることを意味します。 [15]地衣類は 2 つまたは 3 つの異なる生物界のメンバーの組み合わせであるため、これらの構成要素は互いに異なる祖先系統を持っている必要があります。慣例により、地衣類はとにかく「種」と呼ばれ、藻類やシアノバクテリアの種ではなく、菌類の種に従って分類されます。地衣類には、その中に含まれる菌類と同じ学名 (二名法) が付けられているため、混乱が生じる可能性があります。藻類には独自の学名が付けられていますが、これは地衣類や菌類の名前とは関係がありません。[79]
文脈に応じて、「地衣類化した菌類」は地衣類全体を指す場合もあれば、藻類やシアノバクテリアから隔離して培養できる地衣類内の菌類を指す場合もあります。一部の藻類やシアノバクテリアは、地衣類の外で自然に生息しています。地衣類の菌類、藻類、またはシアノバクテリアの成分は、培養で単独で増殖できます。菌類、藻類、またはシアノバクテリアは、単独で増殖する場合、地衣類とは非常に異なる特性を持ちます。成長形態、生理学、生化学などの地衣類の特性は、菌類と藻類またはシアノバクテリアの特性の組み合わせとは大きく異なります。
同じ菌類が異なる藻類やシアノバクテリアと組み合わさって成長すると、ほとんどの特性において非常に異なる地衣類が作られ、異なる「種」であるという非 DNA 基準を満たすことがあります。歴史的には、これらの異なる組み合わせは異なる種として分類されていました。現代の DNA 手法を使用して菌類が同じであると特定されると、これらの明らかに異なる種は、菌類成分による分類の現在の (2014 年) 規則に基づいて同じ種として再分類されます。これにより、この分類規則に関する議論が巻き起こっています。これらの明らかに異なる「種」は、独自の進化の歴史を持っています。[2] [83]
菌類と、その菌類と藻類またはシアノバクテリア (提喩)が結合した地衣類に同じ二名法名をつけることの妥当性についても議論があります。これは特に、同じ菌類を異なる藻類またはシアノバクテリアと結合させて、菌類成分の DNA 以外の基準で異なる種と見なされる、劇的に異なる地衣類生物を生成する場合に当てはまります。異なる藻類またはシアノバクテリアと共生して成長する同じ菌類によって生成される地衣類全体を異なる「種」として分類すると、「地衣類の種」の数はより多くなります。
多様性
地衣類化した菌類の最大数は子嚢菌門に見られ、種の約40％がそのような関連を形成している。[79]これらの地衣類化した菌類の一部は、腐生または植物寄生として生息する非地衣類化菌類と同じ目に見られる（例えば、レオティアル目、ドチデアル目、およびペジザレス目）。その他の地衣類菌類は、すべてのメンバーがこの習性に従事している5つの目にのみ見られる（グラフィダレス目、ギャレクタル目、ペルティゲラ目、ペルツサリアレス目、およびテロスキスタレス目）。全体として、地衣類の約98％は子嚢菌性菌類である。[101]子嚢菌門に次いで、地衣類化した菌類の最大数は、有性生殖が一度も観察されたことのない菌類の包括的なカテゴリである未分類の不完全菌類に見られる。 [要出典]担子菌類で地衣類になるものは比較的少ないが、これにはLichenomphalia属などのハラタケ類、Multiclavula属などのクラバリオイド菌類、およびDictyonema属などのコルチコイド菌類が含まれる。
識別方法
地衣類の識別には、成長形態、顕微鏡検査、化学検査に対する反応が使用されます。
「Pdテスト」の結果は「Pd」と呼ばれ、これはテストで使用される化学物質、パラフェニレンジアミンの略語としても使用されます。[33]地衣類に滴下すると、その部分が明るい黄色からオレンジ色に変わる場合、これは地衣類がCladonia属またはLecanora属のいずれかに属していることを識別するのに役立ちます。[33]
進化と古生物学
地衣類の化石記録は乏しい。[102]地衣類が優勢なツンドラ、山岳地帯、砂漠などの極端な生息地は、通常、化石の生成に適していない。[102] [103]琥珀に埋め込まれた化石地衣類がある。化石化したアンジアは北ヨーロッパの琥珀の破片から発見され、約4000万年前のものである。[104]地衣類の破片は、米国カリフォルニア州北部のトリニティ郡のロバリアなどの化石葉層からも発見されており、中新世 初期から中期に遡る。[105]
共生関係にある2つの生物が発見された最古の化石地衣類はウィンフレナティアで、制御された寄生関係があった可能性のある初期の接合菌類（グロメロミコタン）地衣類共生で[要出典]、スコットランドのライニーチャートで鉱化されており、約4億年前の初期デボン紀のものである。 [106]やや古い化石スポンジオフィトンも形態学的[107]および同位体的[108]根拠から地衣類と解釈されているが、同位体的根拠は明らかに不確かである。[109]シルル紀-デボン紀の化石ネマトタラス[110]およびプロトタキサイト[111]は地衣類化していたことが実証されている。このように地衣類化した子嚢菌類と担子菌類はシルル紀前期からデボン紀の陸上生態系の構成要素であった。 [112] [113]最近の研究では、地衣類は陸上植物の進化後に進化したと示唆されている。[114]
子嚢菌類と担子菌類の祖先の生態学的状態はおそらく腐生であり、独立した地衣類化イベントが複数回発生した可能性がある。[115] [116] 1995年に、ガルガスと同僚は、地衣類化の少なくとも5つの独立した起源があると提唱した。担子菌類に3つ、子嚢菌類に少なくとも2つである。 [117] Lutzoni et al. (2001) は、地衣類化はおそらくより早い段階で進化し、その後に複数の独立した喪失が続いたと示唆している。一部の非地衣類形成菌類は、二次的に地衣類の集団を形成する能力を失った可能性がある。その結果、地衣類化は非常に成功した栄養戦略と見なされてきた。[118] [119]
地衣類化したグロメロミコタは、先カンブリア代まで遡ることができる。中国南部の斗山沱層の海成リン灰岩中には、球状細胞（シアノバクテリア？）と細い糸状体（グロメロミコタの粘菌類？）からなる地衣類のような化石が埋没している。これらの化石は5億5100万～6億3500万年前、つまりエディアカラ紀のものと考えられている。[120]エディアカラ紀のアクリタークも、グロメロミコタの小胞や胞子と多くの類似点がある。 [121]また、ディッキンソニアを含むエディアカラ紀の化石は地衣類であったという主張もあるが、[122]この主張は議論を呼んでいる。[124]現生のジオシフォンに匹敵する共生グロメロミコタは、15億年前のホロディスキア[125]と22億年前のディスカグマ[126]の形で原生代まで遡ることができる。これらの化石の発見は、菌類が維管束植物の進化よりずっと前に光合成独立栄養生物と共生関係を築いていたことを示唆しているが、エディアカラ紀地衣類仮説は、化石形成論と基質生態学に基づく地衣類の不適切な定義のために、大部分が否定されている。[127]しかし、エディアカラ紀地衣類仮説を否定した同じ科学者ネルセンによる2019年の研究では、新しい時間補正系統樹を用いて、維管束植物が存在する前に地衣類が存在した証拠はないと結論付けている。[128]
地衣類を形成する菌類の中で最も一般的なクラスの1つであるレカノロミセテスは、古生代後期の約2億5800万年前に、おそらく地衣類を形成していた祖先から分岐しました。しかし、近縁の系統であるユーリティオミセテスは、新生代前期のわずか5200万年前に地衣類を形成するようになったようです。[129]
生態学と環境との相互作用
基質と生息地
地衣類は、地球上で最も過酷な条件を含む、幅広い基質や生息地の上や中で生育する。[130]熱帯雨林や温帯林では、樹皮や葉、着生植物の枝にぶら下がった状態で豊富に生育する。地衣類は、裸の岩、壁、墓石、屋根、露出した土の表面に生育する。地衣類は、地球上で最も過酷な環境のいくつか、すなわち北極ツンドラ、暑く乾燥した砂漠、岩の多い海岸、有毒な鉱滓の山でも生き残ることができる。地衣類は、固い岩の内部、粒子の間で生育したり、砂漠などの乾燥した生息地の生物学的土壌地殻の一部として土の中で生息したりすることができる。地衣類の中には、何ものにも生育せず、環境中を吹き回しながら一生を過ごすものもある。[2]
地衣類の中には鉱物の表面に生育する際に、鉱物を化学的に分解し物理的に破壊することで基質をゆっくりと分解し、岩石が徐々に土に変わる風化の過程に寄与するものもある。この風化への寄与は通常は無害であるが、人工石構造物では問題を引き起こす可能性がある。例えば、ラシュモア山国立記念碑では地衣類の繁殖問題が続いており、記念碑の清掃には登山家の保護員の雇用が必要である。[131]
地衣類は、生育する植物に寄生するのではなく、植物を基質として利用するだけである。地衣類の菌類の中には、他の地衣類の藻類を「乗っ取る」ものがある。 [13] [132]地衣類は、光合成部位から、また環境からミネラルを吸収することで、自らの食物を作る。[13]葉に生育する地衣類は、葉に寄生しているように見えるかもしれないが、そうではない。ディプロシステス属の地衣類の中には、他の地衣類に寄生するものがある。ディプロシステス・ムスコラムは、宿主であるクラドニア属の組織で成長を始める。[52] : 30 [34] : 171
北極のツンドラでは、地衣類はコケ類や苔類とともに、地面を覆う植物の大部分を占めており、地面を断熱し、草を食む動物に餌を提供している可能性がある。一例として「トナカイコケ」があるが、これはコケではなく地衣類である。[13]
永久的に水中に生息する地衣類は2種しか知られていない。Hydrothyria venosaは淡水環境に生息し、Verrucaria serpuloidesは海洋環境に生息する。[133]
岩の上に生える無地衣類は岩盤性地衣類と呼ばれます。[33] [36] : 159 岩の上に生える無地衣類は岩盤上性であり、岩の内部に埋もれて結晶の間に生育し、子実体だけが空気にさらされているものは岩盤内性地衣類と呼ばれます。[32] [36] : 159 [94]樹皮の上に生える無地衣類は皮質地衣類と呼ばれます。[36] : 159 樹皮を剥いだ木材の上に生える地衣類は木質地衣類と呼ばれます。[42]植物組織の内部に埋もれて生育する地衣類は内生性地衣類または内生性地衣類と呼ばれます。[32] [36] : 159 葉を基質として利用する地衣類は、葉がまだ木に付いているか地面に付いているかに関係なく、葉上性または葉状性と呼ばれます。[41]陸生地衣類は土壌を基質として生育します。多くの鱗片状地衣類は陸生です。[36] : 159 臍状地衣類は、基質に1点のみで付着している葉状地衣類です。[32]漂着地衣類は基質に全く付着せず、風に吹かれて生活します。
地衣類と土壌
地衣類が原石を分解する明確な物理的メカニズムに加えて、研究によると地衣類は化学的に石を攻撃し、新たにキレート化した鉱物を生態系に取り込むことが示されています。地衣類が分泌する物質は金属を結合して隔離する強力な能力で知られており、新しい鉱物、特に金属シュウ酸塩が頻繁に生成され、地衣類が変化させる基質の特性はすべて、化学的風化のプロセスで地衣類が果たす重要な役割を浮き彫りにしています。[134]時間の経過とともに、この活動により石から新しい肥沃な土壌が作られます。
地衣類は、一部の砂漠では、カタツムリが岩石基質とともに食べ、排泄することで土壌に窒素を供給することで、土壌に窒素を供給する上で重要な役割を果たしている可能性がある。 [135]地衣類は砂丘の土砂を結合し、安定させるのに役立つ。 [2]砂漠や半乾燥地域では、地衣類は広範囲にわたる生きた生物学的土壌クラストの一部であり、土壌構造を維持するために不可欠である。[2]
生態学的相互作用
地衣類は、裸の岩や災害で生物が絶滅した地域で最初に生育する生物の1つである先駆種です。 [2]地衣類は日光を得るために植物と競争しなければならないかもしれませんが、サイズが小さく成長が遅いため、高等植物が生育しにくい場所でも繁殖します。地衣類は土壌のない場所に最初に定着することが多く、高山や高緯度などの極端な環境では唯一の植物を構成します。[136]砂漠の厳しい条件で生き残るものもあれば、北極圏の凍った土壌で生き残るものもあります。[137]
地衣類の主な生理生態学的利点は、変湿性（変種、水に関連する）であることであり、水分補給の状態をほとんど制御できないものの、不規則で長期間の深刻な乾燥に耐えることができます。一部のコケ類、苔類、シダ類、およびいくつかの復活植物と同様に、地衣類は乾燥すると代謝停止または停滞（クリプトビオシスとして知られる）に入り、地衣類の共生細胞の水分がほとんどの生化学的活動を停止する程度まで失われます。このクリプトビオティック状態の地衣類は、しばしば生息する厳しい環境において、より広範囲の温度、放射線、干ばつに耐えることができます。
地衣類は根を持たず、ほとんどの高等植物のように連続した貯水池を利用する必要がないため、ほとんどの植物には不可能な場所、例えば裸の岩、不毛の土壌や砂、壁、屋根、記念碑などの様々な人工構造物でも生育できる。多くの地衣類は、特に樹木の幹や枝に着生（epi - 表面に、phyte - 植物）して生育する。植物上で生育する場合、地衣類は寄生虫ではなく、植物のいかなる部分も消費せず、植物に毒を与えることもない。地衣類は、コケの成長を抑制するアレロパシー化学物質を生成する。亜属Cladina （トナカイ地衣類）などの一部の地上性地衣類は、土壌に浸み出して種子、トウヒ、その他の植物の発芽を抑制するアレロパシー化学物質を生成する。[138]基質の安定性（つまり寿命）は、地衣類の生息地の主要な要因である。地衣類のほとんどは、安定した岩の表面や古い木の樹皮に生育しますが、土や砂に生育するものも多くあります。後者の場合、地衣類は土壌の安定化に重要な役割を果たします。実際、一部の砂漠の生態系では、地衣類の殻が砂を安定させ、水分を保持する場所以外では、 維管束植物（高等植物）の種子は定着できません。
地衣類は、北極圏に生息するトナカイなどの一部の動物によって食べられることがあります。多くのチョウ目の種の幼虫は、地衣類のみを食べます。これには、コモンフットマンやマーブルビューティーが含まれます。地衣類はタンパク質が非常に少なく、炭水化物が多いため、一部の動物には適していません。キタムシは、巣作り、食料、冬の水として地衣類を使用します。
大気汚染の影響
地衣類が落葉部を持たず常に大気汚染物質にさらされると、汚染物質の蓄積を避けることはできない。また、気孔と表皮を欠く地衣類は、葉状体表面全体でエアロゾルとガスを吸収し、そこから光合成層に容易に拡散する可能性がある。 [139]地衣類は根を持たないため、ほとんどの元素の主な供給源は空気であり、そのため地衣類の元素レベルは周囲の空気の蓄積された組成を反映することが多い。大気沈着が起こるプロセスには、霧と露、ガス吸収、乾性沈着などがある。[140]そのため、地衣類を使った環境研究では、大気の質の効果的なバイオモニターとしての実現可能性が強調されている。[139]
すべての地衣類が大気汚染物質に対して同じように敏感なわけではないので、地衣類の種によって特定の大気汚染物質に対する感受性のレベルは異なります。[141]地衣類の大気汚染に対する感受性は、菌類共生菌のエネルギー需要に直接関係しており、菌類が光合成菌に依存する度合いが強いほど、地衣類は大気汚染に対してより敏感になります。[142]大気汚染にさらされると、光合成菌は、本来は光合成活動の維持に使われるはずの代謝エネルギーを細胞構造の修復に使うことがあり、そのため菌類に使える代謝エネルギーが少なくなってしまいます。光合成菌と菌類共生菌のバランスが変化すると、共生関係が崩壊する可能性があります。したがって、地衣類の衰退は、有毒物質の蓄積だけでなく、一方の共生菌が他方よりも有利になる栄養供給の変化によっても起こる可能性があります。[139]
地衣類と大気汚染の相互作用は1859年以来、空気の質を監視する手段として使用されており、1866年にウィリアム・ニールンダーによってより体系的な方法が開発されました。 [2]
人間への使用
食べ物
地衣類は世界中のさまざまな文化で食べられています。一部の地衣類は飢饉のときにのみ食べられますが、他の地衣類は主食や珍味として食べられます。地衣類を食べるときによく遭遇する障害が 2 つあります。地衣類の多糖類は一般に人間には消化できないことと、地衣類には通常、食べる前に取り除く必要がある軽度の毒性のある二次化合物が含まれていることです。有毒な地衣類はごくわずかですが、ウルピン酸やウスニン酸を多く含むものは有毒です。[143]有毒な地衣類のほとんどは黄色です。[要出典]
かつて、アイスランドモス( Cetraria islandica ) は北ヨーロッパの人々の重要な食料源であり、パン、お粥、プリン、スープ、サラダなどに調理されていました。Bryoria fremontii (食用馬毛地衣類) は北アメリカの一部で重要な食料であり、通常はピットクッキングされていました。北アメリカとシベリアの北部の人々は伝統的に、殺されたカリブーまたはトナカイのルーメンから取り出した部分的に消化されたトナカイ地衣類 ( Cladina spp. ) を食べています。岩胃( Umbilicaria spp .およびLasalia spp . )は北アメリカで非常食として頻繁に使用されてきた地衣類で、そのうちの 1 種であるUmbilicaria esculenta (日本語ではイワタケ) は、韓国と日本のさまざまな伝統料理に使用されています。
地衣類測定
地衣類測定法は、地衣類の体細胞の大きさに基づいて露出した岩石表面の年代を決定するために使用される技術である。1950年代にベシェルによって導入されて以来、[144]多くの用途が見出されている。考古学、古生物学、地形学で使用されている。地衣類の成長速度は規則的だが遅いと想定され、露出した岩石の年代を決定する。[ 38] : 9 [145]岩石表面上のある種の最大の地衣類の直径（またはその他のサイズ測定値）を測定すると、岩石表面が最初に露出してからの時間の長さが示されます。地衣類は古い岩石面上に最大10,000年間保存できるため、この技術の最大年齢制限が示されますが、露出してから1,000年未満の表面に適用すると最も正確です（誤差10％以内）。[146]地衣類測定法は、500年未満の地表の年代を測定するのに特に有用である。これは、この期間では放射性炭素年代測定法の精度が低いためである。[147]地衣類測定法に最も一般的に使用される地衣類は、Rhizocarpon属（例えば、Rhizocarpon geographicum種、地図地衣類）およびXanthoria属のものである。
生分解
地衣類はポリエステル樹脂を分解することが示されており、スペインのローマ都市バエロクラウディアの遺跡でその様子が見られる。 [148]地衣類は鉛、銅、放射性核種などの環境汚染物質を蓄積する可能性がある。[149] Parmelia sulcata（別名槌目地衣類）やLobaria pulmonaria （肺地衣類）などの地衣類のいくつかの種、およびCladonia属の多くの種は、病原性プリオンタンパク質（PrP）を分解できるセリンプロテアーゼを産生することが示されており、汚染された環境リザーバーの処理に有用である可能性がある。[150] [151] [152]
染料
多くの地衣類は、有害な太陽光の量を減らす色素や、草食動物を撃退したり細菌を殺したりする強力な毒素などの二次化合物を生成します。これらの化合物は地衣類の識別に非常に役立ち、反芻動物や原始的な抗生物質などの染料として経済的に重要でした。
リトマスと呼ばれるpH指示薬（酸性物質または塩基性物質を示すことができる）は、地衣類Roccella tinctoria（「染色家の雑草」）[153]を煮沸して抽出した染料です。よく知られているリトマス試験にその名前が付けられています。
スコットランド高地のハリスツイード[ 2]やその他の伝統的な布地の伝統的な染料は、オレンジ色のXanthoria parietina （「一般的なオレンジ色の地衣類」）や、岩の上によく見られ口語で「crottle」として知られる 灰色の葉状のParmelia saxatilisなどの地衣類から作られました。
地衣類が紫や赤の染料を作るのに使われていたという、約2000年前の記録がある。[154]歴史的にも商業的にも非常に重要なのが、一般にオルシェラウィードまたはオルチルと呼ばれる、ロッケラ科に属する地衣類である。オルセインやその他の地衣類の染料は、大部分が合成染料に置き換えられている。
伝統医学と研究
歴史的に、ヨーロッパの伝統医学では、ロバリア・プルモナリアは肺に似た外見のため、「肺草」として大量に収集されていました（「シグネチャーの教義」は、ハーブが物理的に似ている体の部分を治療できることを示唆しています）。同様に、ペルティゲラ・レウコフレビア（「波立ったそばかすのある毛皮」）は、その頭蓋骨が病気の外見に似ているため、カンジダ症の治療薬として使われていました。[34]
地衣類は、その潜在的な治療効果や診断効果について研究されている代謝産物を生産する。 [155]地衣類が生産する代謝産物の中には、構造的にも機能的にも広域スペクトル抗生物質に類似しているものもあるが、防腐剤としての類似性と関連付けられているものもいくつかある。[156] ウスニン酸は地衣類が生産する代謝産物の中で最も一般的に研究されている。[156]また、大腸菌や黄色ブドウ球菌に対する殺菌剤としても研究されている。[157]
美的魅力
地衣類の群落は見事な外観を呈し、ヨセミテ国立公園、セコイア国立公園、ベイ・オブ・ファイアーの訪問者の美的魅力の一部として視覚的な景観の表面を支配している。[38] : 2 オレンジ色と黄色の地衣類は、砂漠の木々、ツンドラ、岩の多い海岸の雰囲気を盛り上げている。木の枝からぶら下がる地衣類の複雑な巣は、森林に神秘的な様相を添えている。木質地衣類は、鉄道模型[158]やその他の模型趣味で、ミニチュアの木や低木を作る材料として使われている。
文学では
初期のミドラーシュ文学では、ルツ記3章8節のヘブライ語「ヴァイラフェト」は、ルツが地衣類のようにボアズに巻き付いていることを指していると説明されている。[159] 10世紀のアラブ人医師アル・タミミは、酢とバラ水に溶かした地衣類が、当時皮膚病や発疹の治療に使われていたと述べている。[160]
ジョン・ウィンダムの SF 小説『Trouble with Lichen』のストーリーは、地衣類から抽出された抗老化化学物質を中心に展開します。
歴史
地衣類は以前から生物として認識されていたが、1867年にスイスの植物学者シモン・シュヴェンデナーが、地衣類は菌類と藻類またはシアノバクテリアの組み合わせであるという地衣類の二重説を提唱して初めて、地衣類の共生関係の真の性質が明らかになり始めた。[161]当時は実験的証拠がなかったシュヴェンデナーの仮説は、光学顕微鏡を使用した地衣類、藻類、菌類の解剖と発達に関する彼の広範な分析から生まれた。ジェームズ・クロムビーやニールンダーなど、当時の主要な地衣類学者の多くは、すべての生物は自律的であるというコンセンサスがあったため、シュヴェンデナーの仮説を否定した。[161]
ハインリヒ・アントン・ド・バリー、アルベルト・ベルンハルト・フランク、ビアトリクス・ポター、メルヒオール・トローブ、ヘルマン・ヘルリーゲルなどの他の著名な生物学者もシュヴェンデナーの考えをすぐには否定せず、その概念はすぐに微生物、植物、動物、人間の病原体などの他の研究分野に広まりました。[161] [162] [163]病原微生物とその宿主との複雑な関係が最終的に特定されると、シュヴェンデナーの仮説は人気を博し始めました。地衣類の二重性質のさらなる実験的証明は、1939年にオイゲン・トーマスが最初の成功した再合成実験の結果を発表したときに得られました。[161]
2010年代には、菌類と藻類の共生関係の新たな側面が発見された。トビー・スプリビルとその同僚は、長い間子嚢菌類と藻類のペアだと考えられてきた多くの種類の地衣類が、実は子嚢菌類、担子菌類、藻類のトリオであることを発見した。多くの地衣類の3番目の共生パートナーは担子菌類の酵母である。[1] [164]
参照
注記
参考文献
- ^ abcd Spribille, Toby; Tuovinen, Veera; Resl, Philipp; Vanderpool, Dan; Wolinski, Heimo; Aime, M. Catherine; Schneider, Kevin; Stabentheiner, Edith; Toome-Heller, Merje (2016年7月21日). 「子嚢菌類マクロ地衣類の皮質における担子菌類酵母」. Science . 353 (6298): 488–92. Bibcode :2016Sci...353..488S. doi :10.1126/science.aaf8287. ISSN 0036-8075. PMC 5793994. PMID 27445309 .
- ^ abcdefghijklmno Lepp, Heino (2011年3月7日). 「地衣類とは何か?」オーストラリア国立植物園。2014年7月2日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2014年10月10日閲覧。
- ^ 「地衣類の紹介 - 界間の同盟」カリフォルニア大学古生物学博物館。2014年8月22日アーカイブ、Wayback Machineにて。
- ^ abcde Brodo, Irwin M. および Duran Sharnoff, Sylvia (2001) Lichens of North America . ISBN 978-0300082494 .
- ^ 「酵母が地衣類の共生における隠れた第3のパートナーとして出現」ScienceDaily 2016年7月21日2024年3月31日閲覧。
- ^ Kumpula, Jouko; Lefrère, Stéphanie C.; Nieminen, Mauri (2004年1月1日). 「積雪の少ない冬季におけるトナカイによる森林地衣類牧草地の利用」. Arctic . 57 (3). doi : 10.14430/arctic504 . ISSN 1923-1245.
- ^ Fröberg, Lars; Baur, Anette; Baur, Bruno (1993年1月). 「カタツムリによる石灰質地衣類への草食動物による差別的被害」. The Lichenologist . 25 (1): 83. doi :10.1017/s002428299300009x. ISSN 0024-2829.
- ^ Leinaas, Hans Petter; Fjellberg, Arne (1985年6月). 「部分的に同所的で近縁の地衣類を食べるColembolan種の生息地構造と生活史戦略」. Oikos . 44 (3): 448. Bibcode :1985Oikos..44..448L. doi :10.2307/3565786. ISSN 0030-1299. JSTOR 3565786.
- ^ Gerson, U. (1973年10月). 「地衣類と節足動物の関連」. The Lichenologist . 5 (5–6): 434–443. doi :10.1017/S0024282973000484. ISSN 0024-2829. S2CID 85020765.
- ^ ab Galloway, DJ (1999年5月13日). 「地衣類用語集」. オーストラリア国立植物園. 2014年12月6日時点のオリジナルよりアーカイブ。
- ^ Margulis, Lynn ; Barreno, EVA (2003). 「地衣類を見る」BioScience . 53 (8): 776. doi : 10.1641/0006-3568(2003)053[0776:LAL]2.0.CO;2 .
- ^ abcdefghijklmnopq シャルノフ、スティーブン（2014）カリフォルニア地衣類フィールドガイド、イェール大学出版局。ISBN 978-0-300-19500-2
- ^ abcdefghijk Speer, Brian R; Ben Waggoner (1997年5月). 「地衣類：生命史と生態学」. カリフォルニア大学古生物学博物館. 2015年5月2日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2015年4月28日閲覧。
- ^ シッソン、リヴ、ヴィガス、ポーラ（2023）。アオテアロアの菌類：好奇心旺盛な採集者のフィールドガイド。オークランド、ニュージーランド：ペンギンブックス。66ページ。ISBN 978-1-76104-787-9. OCLC 1372569849.
- ^ abcde 「地衣類：系統学、カリフォルニア大学古生物学博物館」。2015年2月24日時点のオリジナルよりアーカイブ。2014年10月10日閲覧。
- ^ Lendemer, JC (2011). 「ディバリカティック酸を生成する北米産のLepraria sl種の分類学的改訂、およびL. incana属のタイプ種に関する注記」。Mycologia . 103 ( 6): 1216–1229. doi :10.3852/11-032. PMID 21642343. S2CID 34346229.
- ^ abcd カサノ、LM;デル・カンポ、EM;ガルシア＝ブレイホ、フロリダ州。レイグ・アルミニャーナ、J;ガスラ、F;デル・オヨ、A;ゲラ、A; E バレーノ (2011)。 「異なる生理学的性能を持つ 2 つのTrebouxia藻類が、 Ramalina farinaceaの葉状苔癬に常に存在します。共存対競合?」。環境微生物学(投稿原稿)。13 (3): 806–818。Bibcode :2011EnvMi..13..806C。土井：10.1111/j.1462-2920.2010.02386.x。hdl : 10251/60269。PMID 21134099。
- ^ ab Honegger, R. (1991)菌類の進化：共生と形態形成、進化的イノベーションの源としての共生、Margulis, L.、Fester, R. (編)。ケンブリッジ、マサチューセッツ州、米国：MITプレス、pp. 319–340。
- ^ ab Grube, M; Cardinale, M; De Castro, JV Jr.; Müller, H; Berg, G (2009). 「地衣類共生における細菌群集の種特異的な構造的および機能的多様性」. The ISME Journal . 3 (9): 1105–1115. Bibcode :2009ISMEJ...3.1105G. doi : 10.1038/ismej.2009.63 . PMID 19554038.
- ^ ab Barreno, E.、Herrera-Campos, M.、García-Breijo, F.、Gasulla, F.、および Reig-Armiñana, J. (2008) 「ラマリナおよびウスネア葉状体の皮質構造に関連する非光合成細菌」メキシコ"。アシロマー、パシフィック グローブ、カリフォルニア州、米国: IAL 6-ABLS 合同会議の要約。
- ^ ab Morris J, Purvis W (2007).地衣類（生命） . ロンドン: 自然史博物館. p. 19. ISBN 978-0-565-09153-8。
- ^ 「地衣類 - 大切な小さなこと（米国国立公園局）」www.nps.gov 。 2023年11月17日閲覧。
- ^ Harper, Douglas. 「lichen」.オンライン語源辞典。
- ^ 地衣類。チャールトン・T・ルイスとチャールズ・ショート。ペルセウスプロジェクトのラテン語辞典。
- ^ λειχήν.リデル、ヘンリー・ジョージ;スコット、ロバート;ペルセウスプロジェクトのギリシャ語-英語辞典。
- ^ リデルとスコットの文献。
- ^ Beekes, Robert SP (2010). "sv λειχήν, λείχω".ギリシャ語語源辞典。ライデンインドヨーロッパ語源辞典シリーズ。第1巻。Lucien van Beekの協力を得て。ライデン、ボストン：Brill。pp. 846–47。ISBN 9789004174184。
- ^ 「地衣類」。ケンブリッジ辞典。 2022年9月8日閲覧。
- ^ Wordsworth, Dot (2012年11月17日). 「Lichen」. spectator.co.uk. 2014年12月23日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2022年9月8日閲覧。
- ^ オックスフォード英語辞典では、「liken」の発音は「lichen」のみと記載されています。オックスフォード英語辞典（オンライン版）。オックスフォード大学出版局。 2018年1月10日閲覧。 （サブスクリプションまたは参加機関のメンバーシップが必要です。）
- ^ abcdef 「Lichens and Bryophytes、ミシガン州立大学、1999年10月25日」。2011年10月5日時点のオリジナルよりアーカイブ。2014年10月10日閲覧。
- ^ abcdefghij 地衣類語彙集、北アメリカの地衣類情報、シルビア・アンド・スティーブン・シャーノフ、[1] 2015年1月20日アーカイブ、Wayback Machine
- ^ abcdefghijk 「Alan Silverside's Lichen Glossary (pz)」、Alan Silverside。2014年10月31日時点のオリジナルよりアーカイブ。2014年10月10日閲覧。
- ^ abcdefgh Dobson, FS (2011).地衣類、英国とアイルランドの種のイラスト付きガイド。スラウ、英国：Richmond Publishing Co. ISBN 9780855463151。
- ^ abcdefg 「Foliose lichens, Lichen Thallus Types, Allan Silverside」。2014年10月19日時点のオリジナルよりアーカイブ。2014年10月10日閲覧。
- ^ abcdefghijklm 北アメリカ北西部のコケ地衣類とシダ、デール・H・ヴィット、ジャネット・E・マーシュ、ロビン・B・ボヴィー、ローン・パイン・パブリッシング・カンパニー、ISBN 0-295-96666-1
- ^ abcd “Lichens, Saguaro-Juniper Corporation”。2015年5月10日時点のオリジナルよりアーカイブ。2014年10月10日閲覧。
- ^ abc McCune, B.; Grenon, J.; Martin, E.; Mutch, LS; Martin, EP (2007年3月). 「シエラネバダ国立公園の管理問題と地衣類の関係」. North American Fungi . 2 : 1–39. doi : 10.2509/pnwf.2007.002.003 (2024年4月16日現在非アクティブ).
{{cite journal}}: CS1 maint: DOIは2024年4月時点で非アクティブです（リンク） - ^ abcd Michigan Lichens、Julie Jones Medlin、B. Jain Publishers、1996年、ISBN 0877370397、9780877370390、[2] 2016年11月24日アーカイブ、Wayback Machine
- ^ abcdefghij 地衣類：形態学についての詳細、カリフォルニア大学古生物学博物館、[3] 2015年2月28日アーカイブ、Wayback Machine
- ^ abcdefghijkl 「Lichen Photobionts、ネブラスカ大学オマハ校」（PDF）。2014年10月6日時点のオリジナル（PDF）よりアーカイブ。
- ^ ab “Alan Silverside's Lichen Glossary (go)、Alan Silverside”. 2014年11月2日時点のオリジナルよりアーカイブ。2014年10月10日閲覧。
- ^ abc Büdel, B.; Scheidegger, C. (1996). 「Thallus morphology and anatomy」. Lichen Biology . pp. 37–64. doi :10.1017/CBO9780511790478.005. ISBN 9780511790478。
- ^ ab Heiđmarsson, Starri; Heidmarsson, Starri (1996). 「地衣類属 デルマトカルポンの分類学的特徴としてのプルイナ」。The Bryologist . 99 (3): 315–320. doi :10.2307/3244302. JSTOR 3244302.
- ^ Sharnoff, Sylvia および Sharnoff, Stephen。「地衣類の生物学と環境」2015 年 10 月 17 日にWayback Machineにアーカイブ。sharnoffphotos.com
- ^ Pogoda, CS; Keepers, KG; Lendemer, JC; Kane, NC; Tripp, EA (2018). 「地衣類形成菌類のミトコンドリアゲノムの複雑性の低減が絶対共生関係のゲノム構造に光を当てる – Wiley Online Library」.分子生態学. 27 (5): 1155–1169. doi :10.1111/mec.14519. PMID 29417658. S2CID 4238109.
- ^ Spribille, Toby; Tuovinen, Veera; Resl, Philipp; Vanderpool, Dan; Wolinski, Heimo; Aime, M. Catherine; Schneider, Kevin; Stabentheiner, Edith; Toome-Heller, Merje; Thor, Göran; Mayrhofer, Helmut; Johannesson, Hanna; McCutcheon, John P. (2016年7月29日). 「子嚢菌類マクロ地衣類の皮質における担子菌類酵母」. Science . 353 (6298): 488–492. Bibcode :2016Sci...353..488S. doi :10.1126/science.aaf8287. PMC 5793994. PMID 27445309 .
- ^ Skaloud, P; Peksa, O (2010). 「ITS rDNA とアクチン配列に基づく進化推論により、一般的な地衣類藻類Asterochloris (Trebouxiophyceae、緑藻類) の広範な多様性が明らかになる」.分子系統学と進化. 54 (1): 36–46. doi :10.1016/j.ympev.2009.09.035. PMID 19853051.
- ^ スプリビレ、トビー;トゥオビネン、ヴィーラ。レスル、フィリップ。ダン・ヴァンダープール。ウォリンスキー、ヘイモ。エメ、M.キャサリン。シュナイダー、ケビン。シュタベンタイナー、イーディス。トゥーメ・ヘラー、メルジェ。トール、ゴラン。マイヤーホーファー、ヘルムート（2016 年 7 月 29 日）。 「子嚢菌類の巨大地衣類の皮質における担子菌類酵母菌」。科学。353 (6298): 488–492。Bibcode :2016Sci...353..488S。土井：10.1126/science.aaf8287。ISSN 0036-8075。PMC 5793994。PMID 27445309。
- ^ abcd Ramel, Gordon. 「地衣類とは何か?」 Earthlife Web. 2015年1月19日時点のオリジナルよりアーカイブ。2015年1月20日閲覧。
- ^ ab Ahmadjian V. (1993).地衣類の共生ニューヨーク：ジョン・ワイリー・アンド・サンズ。ISBN 978-0-471-57885-7。
- ^ ab Honegger, R. (1988). 「Mycobionts」 Nash III, TH (ed.). Lichen Biologyケンブリッジ: ケンブリッジ大学出版局 (1996 年出版). ISBN 978-0-521-45368-4。
- ^ Ferry, BW, Baddeley, MS & Hawksworth, DL (編集者) (1973)大気汚染と地衣類。Athlone Press、ロンドン。
- ^ Rose CI、 Hawksworth DL (1981)。 「ロンドンの清浄な空気における地衣類の再コロニー化」。Nature . 289 ( 5795): 289–292。Bibcode :1981Natur.289..289R。doi :10.1038/289289a0。S2CID 4320709。
- ^ ホークスワース、DLおよびローズ、F.（1976）汚染モニターとしての地衣類。エドワード・アーノルド、生物学研究所シリーズ、第66号。ISBN 0713125551
- ^ 「オークモスアブソリュートオイル、エバーニア・プルナストリ、香水固定剤」。2014年12月25日時点のオリジナルよりアーカイブ。2014年9月19日閲覧。
- ^ Skogland, Terje (1984). 「野生トナカイの採餌行動-ニッチ組織」.エコグラフィー. 7 (4): 345. Bibcode :1984Ecogr...7..345S. doi :10.1111/j.1600-0587.1984.tb01138.x.
- ^ Lawrey, James D.; Diederich, Paul (2003). 「地衣類菌類：相互作用、進化、生物多様性」（PDF） . The Bryologist . 106 : 80. doi :10.1639/0007-2745(2003)106[0080:LFIEAB]2.0.CO;2. S2CID 85790408. 2011年1月3日時点のオリジナルよりアーカイブ（PDF） . 2011年5月2日閲覧。
- ^ Hagiwara K, Wright PR, et al. (2015年3月). 「アイスランドとハワイの地衣類の抗酸化特性の比較分析」.環境微生物学. 18 (8): 2319–2325. doi :10.1111/1462-2920.12850. PMID 25808912. S2CID 13768322.
- ^ Odabasoglu F、Aslan A、 Cakir A、他 (2005 年 3 月)。「いくつかの地衣類種の抗酸化活性、還元力、および総フェノール含有量」。Fitoterapia。76 ( 2 ): 216–219。doi :10.1016/j.fitote.2004.05.012。PMID 15752633 。
- ^ ab Hauck, Markus; Jürgens, Sascha-René; Leuschner, Christoph (2010). 「ノルスティクチン酸：その物理化学的特性とこのデプシドンを生産する地衣類の生態学的嗜好との相関関係」。Environmental and Experimental Botany . 68 (3): 309. Bibcode :2010EnvEB..68..309H. doi :10.1016/j.envexpbot.2010.01.003.
- ^ ab 「地球生命のウェブ、地衣類の成長と発達」。earthlife.net。2015年5月28日時点のオリジナルよりアーカイブ。2014年10月12日閲覧。
- ^ Rosenwinkel, Swenja; Korup, Oliver; Landgraf, Angela; Dzhumabaeva, Atyrgul (2015). 「Limits to lichenometry」. Quaternary Science Reviews . 129 : 229–238. Bibcode :2015QSRv..129..229R. doi :10.1016/j.quascirev.2015.10.031.
- ^ Miller, GH; Andrews, JT (1972 年 4 月)。「カナダ、ノースウエスト準州、東バフィン島、カンバーランド半島北部の第四紀史、第 6 部: Rhizocarpon geographicum の予備的地衣類成長曲線」。GSA紀要。83 ( 4 ): 1133–1138。doi :10.1130/0016-7606(1972)83[1133:QHONCP]2.0.CO;2。
- ^ Haworth, Leah A.; Calkin, Parker E.; Ellis, James M. (1986). 「米国アラスカ州ブルックス山脈中央部における地衣類の成長の直接測定と地衣類測定年代測定、北極およびアルプス研究への応用」北極およびアルプス研究. 18 (3): 289–296. doi :10.2307/1550886. JSTOR 1550886.
- ^ ベネディクト、ジェームズ B. (2009 年 1 月)。「地衣類測定法による年代測定のレビューと考古学への応用」。アメリカ古代誌74 ( 1): 143–172。doi : 10.1017 /S0002731600047545。S2CID 83108496 。
- ^ Nash III, Thomas H. ( 2008). 「序論」。Nash III, TH (編)地衣類生物学(第 2 版)。ケンブリッジ: ケンブリッジ大学出版局。pp. 1–8。doi :10.1017/ CBO9780511790478.002。ISBN 978-0-521-69216-8。
- ^ Baldwin, Emily (2012年4月26日). 「地衣類は火星の過酷な環境に耐える」. Skymania News. 2012年5月28日時点のオリジナルよりアーカイブ。2012年4月27日閲覧。
- ^ シェルドレイク、マーリン（2020年）。絡み合った生命：菌類はいかにして私たちの世界を作り、私たちの心を変え、私たちの未来を形作るのか。ボドリーヘッド。p.94。ISBN 978-1847925206。
- ^ 「ESA – 有人宇宙飛行と探査 – 地衣類は宇宙で生き残る」。2010年2月26日時点のオリジナルよりアーカイブ。2010年2月16日閲覧。
- ^ サンチョ、LG;デ・ラ・トーレ、R.ホーネック、G.アスカソ、C.デ・ロス・リオス、A.ピンタド、A. Wierzchos、J.シュスター、M. (2007)。 「地衣類は宇宙で生存する: 2005 年の地衣実験の結果」。宇宙生物学。7 (3): 443–454。Bibcode :2007AsBio...7..443S。土井：10.1089/ast.2006.0046。PMID 17630840。S2CID 4121180 。
- ^アイコーン、スーザン E.、エバート 、レイ F.、レイヴン、ピーター H. (2005)。植物の生物学。ニューヨーク：WHフリーマンアンドカンパニー。p.1。ISBN 0716710072。
- ^ クック、レベッカ、マクファーランド、ケネス (1995)。一般植物学 111 実験マニュアル。テネシー州ノックスビル: テネシー大学。p. 104。
- ^ AN Rai、B. Bergman、Ulla Rasmussen (2002年7月31日)。共生するシアノバクテリア。Springer。p. 59。ISBN 978-1-4020-0777-4. 2013年12月31日時点のオリジナルよりアーカイブ。2013年6月2日閲覧。
- ^ Law, R.; Lewis, DH (1983年11月). 「生物環境と性の維持 - 相互共生の証拠」.リンネ協会生物学誌. 20 (3): 249–276. doi :10.1111/j.1095-8312.1983.tb01876.x. ISSN 0024-4066.
- ^ シュカルウド、パベル;ヤナ・ステイノバ。ジートカ、テレザ。ヴァンチュロヴァ、ルーシー;オンドジェ、ペクサ（2015年5月4日）。 「藻類の生物多様性の挑戦的なパズルの組み立て: アステロクロリス属 (トレボウクシオ藻科、緑藻綱) 内の種の境界設定」。生理学のジャーナル。51 (3): 507–527。Bibcode :2015JPcgy..51..507S。土井：10.1111/jpy.12295. ISSN 0022-3646。PMID 26986666。S2CID 25190572 。
- ^ Ramel, Gordon. 「Lichen Reproductive Structures」。2014年2月28日時点のオリジナルよりアーカイブ。2014年8月22日閲覧。
- ^ abc Murtagh GJ、 Dyer PS、 Crittenden PD (2000 年 4 月) 。「性と単一の地衣類」。Nature。404 (6778): 564。Bibcode : 2000Natur.404..564M。doi :10.1038/35007142。PMID 10766229。S2CID 4425228。
- ^ abc カーク PM、キャノン PF、ミンター DW、スタルパーズ JA (2008)。菌類辞典(第 10 版)。ウォリングフォード: CABI。pp. 378–381。ISBN 978-0-85199-826-8。
- ^ Lücking, Robert; Hodkinson, Brendan P.; Leavitt, Steven D. (2017). 「子嚢菌類と担子菌類における地衣類菌類の2016年分類 - 1000属に迫る」The Bryologist . 119 (4): 361–416. doi :10.1639/0007-2745-119.4.361. JSTOR 44250015. S2CID 90258634.
- ^ Lücking, Robert; Hodkinson, Brendan P.; Leavitt, Steven D. (2017). 「子嚢菌類と担子菌類における地衣類菌類の2016年分類に対する訂正と修正」The Bryologist . 120 (1): 58–69. doi :10.1639/0007-2745-120.1.058. S2CID 90363578.
- ^ Lücking, Robert; Rivas-Plata, E.; Chavez, JL; Umaña, L.; Sipman, HJM (2009). 「熱帯地衣類は実際どれくらいあるのだろうか?」Bibliotheca Lichenologica . 100 : 399–418.
- ^ abc 「形態と構造 - Sticta と Dendriscocaulon」。オーストラリア国立植物園。2014年4月28日時点のオリジナルよりアーカイブ。2014年9月18日閲覧。
- ^ Lutzoni, F.; Kauff, F.; Cox, CJ; McLaughlin, D.; Celio, G.; Dentinger, B.; Padamsee, M.; Hibbett, D.; et al. (2004). 「菌類の系統樹の構築：細胞内形質の進歩、分類、進化」American Journal of Botany . 91 (10): 1446–1480. doi : 10.3732/ajb.91.10.1446 . PMID 21652303. S2CID 9432006.
- ^ Sanders, WB; Moe, RL; Ascaso, C. (2004). 「子嚢菌類Verrucaria tavaresiaeと褐藻類Petroderma maculiformeによって形成された潮間帯の海洋地衣類: 葉状体組織と共生生物の相互作用 – NCBI」。American Journal of Botany . 91 (4): 511–22. doi :10.3732/ajb.91.4.511. hdl : 10261/31799 . PMID 21653406.
- ^ “菌類と藻類の共生関係 – ニューブランズウィック博物館”. 2018年9月18日時点のオリジナルよりアーカイブ。2018年10月4日閲覧。
- ^ Miller, Kathy Ann; Pérez-Ortega, Sergio (2018年5月). 「地衣類の概念への挑戦: Turgidosculum ulvae – Cambridge」. The Lichenologist . 50 (3): 341–356. doi :10.1017/S0024282918000117. S2CID 90117544. 2018年10月7日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2018年10月7日閲覧。
- ^ Rybalka, N.; Wolf, M.; Andersen, RA; Friedl, T. (2013). 「葉緑体の一致 – BMC Evolutionary Biology – BioMed Central」BMC Evolutionary Biology . 13 : 39. doi : 10.1186/1471-2148-13-39 . PMC 3598724 . PMID 23402662.
- ^ Lutzoni, Francois; Pagel, Mark; Reeb, Valerie (2001 年 6 月 21 日). 「主要な菌類系統は地衣類の共生祖先に由来する」. Nature . 411 (6840): 937–940. Bibcode :2001Natur.411..937L. doi :10.1038/35082053. PMID 11418855. S2CID 4414913.
- ^ Hawksworth, DL (1988). 「菌類と藻類の共生の多様性、その進化的意義、および地衣類の性質」.リンネ協会植物学雑誌. 96 : 3–20. doi :10.1111/j.1095-8339.1988.tb00623.x. S2CID 49717944.
- ^ abc Rikkinen J. (1995). 「美しい色の背後には何があるか? 地衣類の光生物学に関する研究」Bryobrothera . 4 (3): 375–376. doi :10.2307/3244316. JSTOR 3244316.
- ^ Luecking, Robert (2015年2月25日). 「One Fungus - Two Lichens」. フィールド自然史博物館. 2022年2月25日閲覧。
- ^ Friedl, T.; Büdel, B. (1996). 「Photobionts」 Nash III, TH (ed.). Lichen Biology . Cambridge: Cambridge University Press. pp. 9–26. doi :10.1017/CBO9780511790478.003. ISBN 978-0-521-45368-4。
- ^ ab 「Alan Silverside's Lichen Glossary (af)」、Alan Silverside。2014年10月31日時点のオリジナルよりアーカイブ。2014年10月10日閲覧。
- ^ Hallenbeck, Patrick C. (2017年4月18日). 光合成性原核生物の最新トピック: 環境と応用の側面. Springer. ISBN 9783319462615. 2018年10月4日時点のオリジナルよりアーカイブ。2018年10月4日閲覧。
- ^ ab Rikkinen, J. (2002). 「地衣類ギルドは関連するシアノバクテリア共生者を共有している」. Science . 297 (5580): 357. doi :10.1126/science.1072961. PMID 12130774. S2CID 35731669.
- ^ O'Brien, H.; Miadlikowska, J.; Lutzoni, F. (2005). 「地衣類菌類ペルティゲラの4つの近縁種に関連する共生シアノバクテリアの宿主特化の評価」。European Journal of Phycology . 40 (4): 363–378. Bibcode :2005EJPhy..40..363O. doi : 10.1080/09670260500342647 . S2CID 4094256.
- ^ Guzow-Krzeminska, B (2006). 「ITS rDNA分析によって明らかになった地衣類Protoparmeliopsis muralisの光合成の柔軟性」Lichenologist . 38 (5): 469–476. doi :10.1017/s0024282906005068. S2CID 85895322.
- ^ Ohmura, Y.; Kawachi, M.; Kasai, F.; Watanabe, M. (2006). 「ITS rDNA配列に基づく栄養繁殖性地衣類Parmotrema tinctorumの共生菌の遺伝子組み合わせ」（2006）. Bryologist . 109 :43–59. doi :10.1639/0007-2745(2006)109[0043:gcosia]2.0.co;2. S2CID 83701566.
- ^ Piercey-Normore (2006). 「地衣類を形成する子嚢菌類 Evernia mesomorpha は、Trebouxia jamesii の複数の遺伝子型と関連している」。New Phytologist . 169 (2): 331–344. doi : 10.1111/j.1469-8137.2005.01576.x . PMID 16411936。
- ^ Lutzoni, François; Pagel, Mark; Reeb, Valérie (2001). 「主要な菌類系統は地衣類の共生祖先に由来する」. Nature . 411 (6840): 937–940. Bibcode :2001Natur.411..937L. doi :10.1038/35082053. PMID 11418855. S2CID 4414913.
- ^ ab 「地衣類: 化石記録」 Wayback Machineに 2010 年 1 月 25 日にアーカイブ、カリフォルニア大学古生物学博物館。
- ^ Speer BR、Waggoner B. 「地衣類の化石記録」。カリフォルニア大学古生物学博物館。2010年1月25日時点のオリジナルよりアーカイブ。2010年2月16日閲覧。
- ^ ポイナー・ジュニア、GO. (1992)。『アンバーの中の生命』スタンフォード大学出版局。
- ^ Peterson EB. (2000). 「見過ごされてきた化石地衣類（ロバリア科）」. Lichenologist . 32 (3): 298–300. Bibcode :2000ThLic..32..298P. doi :10.1006/lich.1999.0257. S2CID 83629248.
- ^ Taylor, TN; Hass, H.; Remy, W.; Kerp, H. (1995). 「最古の化石地衣類」. Nature . 378 (6554): 244. Bibcode :1995Natur.378..244T. doi : 10.1038/378244a0 . S2CID 4353572.
- ^ Taylor WA、Free CB、Helgemo R、 Ochoada J (2004)。「化石地衣類として解釈されたスポンジオフィトンのSEM分析」。International Journal of Plant Sciences。165 ( 5 ): 875–881。doi :10.1086/422129。S2CID 85382155。
- ^ Jahren, AH; Porter, S.; Kuglitsch, JJ (2003). 「デボン紀初期陸生生物における地衣類代謝の特定」.地質学. 31 (2): 99–102. Bibcode :2003Geo....31...99J. doi :10.1130/0091-7613(2003)031<0099:LMIIED>2.0.CO;2. ISSN 0091-7613. S2CID 49241170.
- ^ Fletcher, BJ; Beerling, DJ ; Chaloner, WG (2004). 「デボン紀の陸生生物Spongiophytonの安定炭素同位体と代謝」。地球生物学。2 (2): 107–119。Bibcode :2004Gbio....2..107F。doi :10.1111/j.1472-4677.2004.00026.x。S2CID 85079041。
- ^ Edwards D; Axe L (2012). 「プロトタキシテス類の近縁種である Nematasketum に対する真菌親和性の証拠」Linnean Society 植物学雑誌168 : 1–18. doi : 10.1111 /j.1095-8339.2011.01195.x .
- ^ Retallack GJ; Landing, E. (2014). 「デボン紀の Prototaxites loganiiの幹の類似性と構造」Mycologia . 106 (6): 1143–1156. doi :10.3852/13-390. PMID 24990121. S2CID 20013625.
- ^ Karatygin IV; Snigirevskaya NS; Vikulin SV. (2009). 「最古の陸生地衣類Winfrenatia reticulata : 新発見と新解釈」. Paleontological Journal . 43 (1): 107–114. Bibcode :2009PalJ...43..107K. doi :10.1134/S0031030109010110. S2CID 85262818.
- ^ Karatygin IV、Snigirevskaya NS、Vikulin SV (2007)。「デボン紀初期生態系の菌類が関与する2種類の共生」。第15回ヨーロッパ菌類学会、ロシア、サンクトペテルブルク、2007年9月16～21日。1 ( 1): 226。2013年4月24日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2011年2月18日閲覧。
- ^ 「地衣類は科学者が考えていたよりもはるかに若い - 植物より数百万年も後に進化した可能性が高い」。2019年11月15日。2019年12月18日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年11月18日閲覧。
- ^ Hansen, Karen; Perry, Brian A.; Dranginis, Andrew W.; Pfister, Donald H. (2013 年 5 月). 「非常に多様なカップ菌類 Pyronemataceae (Pezizomycetes、Ascomycota) の系統発生により、特定の生活史特性の関係と進化が明らかになる」. Molecular Phylogenetics and Evolution . 67 (2): 311–335. Bibcode :2013MolPE..67..311H. doi :10.1016/j.ympev.2013.01.014. ISSN 1055-7903. PMID 23403226.
- ^ Schoch CL; Sung GH; López-Giráldez F; Townsend JP; Miadlikowska J; Hofstetter V; Robbertse B; Matheny PB; et al. (2009). 「子嚢菌類の生命樹：門全体の系統発生が基本的な生殖特性と生態学的特性の起源と進化を明らかにする」Syst. Biol . 58 (2): 224–239. doi : 10.1093/sysbio/syp020 . PMID 20525580.
- ^ Gargas, A; Depriest, PT; Grube, M; Tehler, A (1995). 「SSU rDNA 系統発生により示唆される菌類における地衣類共生の複数の起源」. Science . 268 (5216): 1492–1495. Bibcode :1995Sci...268.1492G. doi :10.1126/science.7770775. PMID 7770775. S2CID 563601.
- ^ Honegger R. (1998). 「地衣類の共生 – その驚くべき特徴とは?」(PDF) . Lichenologist . 30 (3): 193–212. doi :10.1017/s002428299200015x. 2019年4月26日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) . 2019年1月30日閲覧。
- ^ Wedin M, Döring H, Gilenstam G (2004). 「異なる基質上の同じ菌類の選択肢としての腐生と地衣類化：Strictis-Conotrema複合体における環境可塑性と菌類の生活様式」New Phytologist . 16 (3): 459–465. doi : 10.1111/j.1469-8137.2004.01198.x .
- ^ Yuan X、Xiao S、Taylor TN (2005)。「6億年前の地衣類のような共生」。サイエンス。308 (5724): 1017–1020。Bibcode : 2005Sci ...308.1017Y。doi : 10.1126/science.1111347。PMID 15890881。S2CID 27083645 。
- ^ Retallack GJ (2015). 「Acritarch evidence of a late Precambrian adaptive radiation of Fungi」（PDF） . Botanica Pacifica . 4（2）：19–33. doi：10.17581/bp.2015.04203 . 2016年12月22日時点のオリジナルよりアーカイブ（PDF） 。 2016年12月22日閲覧。
- ^ Retallack GJ . (2007). 「エディアカラ紀の象徴的な化石、ディッキンソニアの成長、崩壊、埋没圧縮」。Alcheringa : An Australasian Journal of Palaeontology。31 (3): 215–240。Bibcode :2007Alch...31..215R。doi : 10.1080/03115510701484705。S2CID 17181699。
- ^ Retallack GJ. (1994). 「エディアカラ紀の化石は地衣類だったのか?」.古生物学. 20 (4): 523–544. Bibcode :1994Pbio...20..523R. doi :10.1017/s0094837300012975. JSTOR 2401233. S2CID 129180481.
- ^ Switek B (2012). 「論争の的となっている主張により、生命は6500万年早く陸上に誕生した」Nature . doi :10.1038/nature.2012.12017. S2CID 130305901. 2013年1月1日時点のオリジナルよりアーカイブ。2013年1月2日閲覧。
- ^ Retallack, GJ; Dunn, KL; Saxby, J. (2015). 「米国モンタナ州グレイシャー国立公園の、問題のある中原生代化石ホロディスキア」.先カンブリアン研究. 226 : 125–142. Bibcode :2013PreR..226..125R. doi :10.1016/j.precamres.2012.12.005.
- ^ Retallack, GJ; Krull, ES; Thackray, GD; Parkinson, D. (2013). 「南アフリカの古原生代（2.2 Ga）古土壌から発見された問題のある壷型化石」.先カンブリアン研究. 235 : 71–87. Bibcode :2013PreR..235...71R. doi :10.1016/j.precamres.2013.05.015.
- ^ リュッキング、ロバート、ネルセン、マシュー P. (2018)、「エディアカラ類、原地衣類、地衣類由来のペニシリウム」、トランスフォーマティブ パレオボタニー、エルゼビア、pp. 551–590、doi :10.1016/b978-0-12-813012-4.00023-1、ISBN 978-0-12-813012-4、 2020年11月14日閲覧
- ^ Nelsen, Matthew P.; Lücking, Robert; Boyce, C. Kevin; Lumbsch, H. Thorsten; Ree, Richard H. (2020年1月). 「維管束植物の進化に先立って地衣類が出現したという証拠はない」. Geobiology . 18 (1): 3–13. Bibcode :2020Gbio...18....3N. doi :10.1111/gbi.12369. ISSN 1472-4677. PMID 31729136. S2CID 208034624.
- ^ Song, Hyeunjeong; Kim, Ki-Tae; Park, Sook-Young; Lee, Gir-Won; Choi, Jaeyoung; Jeon, Jongbum; Cheong, Kyeongchae; Choi, Gobong; Hur, Jae-Seoun; Lee, Yong-Hwan (2022年6月24日). 「地衣類形成菌類の比較ゲノム解析により、菌類のライフスタイルに関する新たな知見が明らかに」. Scientific Reports . 12 (1): 10724. Bibcode :2022NatSR..1210724S. doi :10.1038/s41598-022-14340-5. ISSN 2045-2322. PMC 9232553. PMID 35750715 .
- ^ クライン、ジョアンナ（2019年11月19日）。「陸上で生きる競争では、地衣類は植物に勝てなかった」ニューヨークタイムズ。
- ^ 「ラシュモア山のために、もうやむを得ない洗顔」ワシントン・ポスト。AP通信。2005年7月11日。 2022年8月20日閲覧。
- ^ 「汚染、植物の裏世界」オーストラリア国立植物園。2014年2月17日時点のオリジナルよりアーカイブ。2014年10月10日閲覧。
- ^ Ahmadjian, V. (1995年3月1日). 「地衣類はあなたが思っている以上に重要です」. BioScience . 45 (3): 1. doi :10.1093/bioscience/45.3.124 . 2021年9月14日閲覧。
- ^ Chen, Jie; Blume, Hans-Peter; Beyer, Lothar (2000). 「地衣類のコロニー化による岩石の風化 – レビュー」(PDF) . CATENA . 39 (2): 121. Bibcode :2000Caten..39..121C. doi :10.1016/S0341-8162(99)00085-5. 2015年4月2日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) . 2015年3月21日閲覧。
- ^ Jones, Clive G.; Shachak, Moshe (1990). 「岩を食べるカタツムリによる砂漠の土壌の肥沃化」Nature . 346 (6287): 839. Bibcode :1990Natur.346..839J. doi :10.1038/346839a0. S2CID 4311333.
- ^ Walker, TR (2007). 「カナダ、ラブラドールの北方林の地衣類：チェックリスト」. Evansia . 24 (3): 85–90. doi :10.1639/0747-9859-24.3.85. S2CID 129100097.
- ^ Oksanen, I. (2006). 「地衣類の生態学的およびバイオテクノロジー的側面」.応用微生物学およびバイオテクノロジー. 73 (4): 723–734. doi :10.1007/s00253-006-0611-3. PMID 17082931. S2CID 12172616.
- ^ Lawrey, James D. (1994). 「地衣類アレロパシー：レビュー」 Inderjit、KMM Dakshini、Frank A. Einhellig (編)。アレロパシー。生物、プロセス、およびアプリケーション。ACS シンポジウム シリーズ。第 582 巻。アメリカ化学会。pp. 26–38。doi : 10.1021 / bk -1995-0582.ch002。ISBN 978-0-8412-3061-3。
- ^ abc Nash III, Thomas H. (2008). 「大気汚染に対する地衣類の感受性」 Nash III, TH (編)地衣類生物学(第 2 版) ケンブリッジ: ケンブリッジ大学出版局。pp. 299–314。doi :10.1017/ CBO9780511790478.016。ISBN 978-0-521-69216-8。
- ^ Knops, JMH; Nash, TH III; Boucher, VL; Schlesinger, WH (1991). 「鉱物循環と着生地衣類: 生態系レベルでの示唆」Lichenologist . 23 (3): 309–321. doi :10.1017/S0024282991000452. S2CID 86133860.
- ^ Hogan, C. Michael (2010). 「非生物的要因」。Encyclopedia of Earth。ワシントン DC: National Council for Science and the Environment。2013 年 6 月 8 日時点のオリジナルよりアーカイブ。2013年10 月 27 日閲覧。
- ^ Beltman IH, de Kok LJ, Kuiper PJC, van Hasselt PR (1980). 「着生地衣類の脂肪酸組成とクロロフィル含有量、および大気汚染に対する感受性との関連の可能性」Oikos . 35 (3): 321–326. Bibcode :1980Oikos..35..321B. doi :10.2307/3544647. JSTOR 3544647.
- ^ Emmerich R, Giez I, Lange OL, Proksch P (1993). 「多食性草食昆虫 Spodoptera littoralisに対する地衣類化合物の毒性と抗摂食活性」Phytochemistry . 33 (6): 1389–1394. Bibcode :1993PChem..33.1389E. doi :10.1016/0031-9422(93)85097-B.
- ^ ベッシェル RE (1950)。 「Flecten als altersmasstab Rezenter morainen」。グレッチャークンデとガラス地質学の時代。1：152–161。
- ^ Curry, RR (1969)「カリフォルニア州シエラネバダ山脈中央部の完新世の気候と氷河の歴史」、pp. 1–47、アメリカ地質学会特別論文、123、SA Schumm および WC Bradley 編。
- ^ Sowers, JM, Noller, JS, Lettis, WR (編) (1997)年代測定と地震: 第四紀地質年代学のレビューと古地震学への応用。米国原子力規制委員会、NUREG/CR 5562。
- ^ Innes, JL (1985). 「Lichenometry」. Progress in Physical Geography . 9 (2): 187. Bibcode :1985PrPG....9..187I. doi :10.1177/030913338500900202. S2CID 220949784.
- ^ Cappitelli, Francesca ; Sorlini, Claudia (2008) .「微生物は私たちの文化遺産を代表する品物における合成ポリマーを攻撃する」。 応用環境微生物学。74 (3): 564–569。Bibcode :2008ApEnM..74..564C。doi : 10.1128 /AEM.01768-07。PMC 2227722。PMID 18065627。
- ^ Gadd, Geoffrey Michael (2010 年 3 月). 「金属、鉱物、微生物: 地質微生物学とバイオレメディエーション」.微生物学. 156 (Pt 3): 609–643. doi : 10.1099/mic.0.037143-0 . PMID 20019082.
- ^ Johnson, Cristopher J; Bennet, James P; Biro, Steven M; Duque-Velasquez, Juan Camilo; Rodriguez, Cynthia M.; Bessen, Richard A; Rocke, Tonie E (2011 年 5 月). Bartz, Jason C (編). 「地衣類由来のセリンプロテアーゼによる疾患関連プリオンタンパク質の分解」. PLOS ONE . 6 (5): e19836. Bibcode :2011PLoSO...619836J. doi : 10.1371/journal.pone.0019836 . PMC 3092769. PMID 21589935 .
- ^ ロドリゲス、シンシア・M; ベネット、ジェームズ・P; ジョンソン、クリストファー・J (2012年1月1日)。「地衣類：予想外の抗プリオン剤？」プリオン. 6 (1): 11–16. doi :10.4161/pri.6.1.17414. PMC 3338958. PMID 22453171 .
- ^ Bennet, James P; Rodriuguez, Cynthia M; Johnson, Cristopher (2012年7月). 「Cladonia属地衣類によるプリオンタンパク質の分解」. The Lichenologist . 44 (4): 523–531. doi :10.1017/S0024282912000102. S2CID 85819801.
- ^ 「A Modern Herbal | Litmus」. botanical.com . 2021年10月24日閲覧。
- ^ カッセルマン、カレン・リー、ディーン、ジェニー（1999年）。ワイルドカラー：[天然染料の作り方と使い方の完全ガイド]。ニューヨーク：ワトソン・ガプティル出版。ISBN 978-0-8230-5727-6。
- ^ Muller, K (2001). 「地衣類由来の薬理学的に重要な代謝物」.応用微生物学およびバイオテクノロジー. 56 (1–2): 9–10. doi :10.1007/s002530100684. PMID 11499952. S2CID 11958438.
- ^ ab Morton, E.; Winters, J. and Smith, L. (2010). 「様々な処理を施したコケ類と地衣類の防腐性と抗生物質特性の分析」 2017年8月20日アーカイブ、Wayback Machine。ミシガン大学生物学研究所
- ^ Bustinza, F. (1952). 「地衣類由来の抗菌物質」. Economic Botany . 6 (4): 402–406. doi :10.1007/bf02984888. S2CID 39335883.
- ^ “Themodelrailroader.com”. 2014年10月15日時点のオリジナルよりアーカイブ。2014年10月10日閲覧。
- ^ ラビ・エノク・ズンデル・ベン・ジョセフは、セフェル・ミドラシュ・ラバ第2巻（ニューヨーク1987年）の解説書「エツ・ヨセフ（ジョセフの木）」の中でこのように説明しています。ルツ・ラバ6:3
- ^ ゾハル・アマルとヤロン・セリ、アル・タミミが描いたイスラエルとシリアの土地、ラマト・ガン、2004年、56、108–109 ISBN 965-226-252-8 (ヘブライ語)
- ^ abcd Honegger R. (2000). 「Simon Schwender (1829–1919) と地衣類の二重仮説」Bryologist . 103 (2): 307–313. doi :10.1639/0007-2745(2000)103[0307:SSATDH]2.0.CO;2. ISSN 0007-2745. JSTOR 3244159. S2CID 84580224.
- ^ Treub、Melchior (1873) Onderzoekingen over de natuur der lichenen.論文 ライデン大学。
- ^ ウェイクフォード、トム (2002)。生命のつながり：ツノゴケからカバまで、目立たない微生物がいかに進化を牽引してきたか。ジョン・ワイリー・アンド・サンズ社。ISBN 978-0-470-24400-5. OCLC 922973303.
- ^ Yong, Ed (2016年7月21日)、「How a guy from a Montana trailer park overturned 150 years of biology」、The Atlantic、2017年7月23日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2017年7月23日閲覧。
ウィキメディア・コモンズには、地衣類に関連するメディアがあります。
無料辞書『ウィクショナリー』で「lichen」を調べてください。