有孔虫

有孔虫（/ fəˌræməˈnɪfərə / fə - RAM - ə - NIH - fə - rə、ラテン語で「穴を持つもの」、非公式には「有孔虫」と呼ばれる）は、食物を捕らえるなどの用途のために流動する顆粒状の外質を特徴とするリザリア類原生生物の門または綱に属する単細胞生物であり、一般的には、さまざまな形と材質の殻と呼ばれる外殻を持つ。キチン質の殻（いくつかの単純な属、特にTextularia属に見られる）が最も原始的なタイプであると考えられている。ほとんどの有孔虫は海洋性で、その大部分は海底堆積物の上または内部に生息しています（つまり、底生生物であり、さまざまなサイズの種が大型底生生物、中型底生生物、および微小底生生物の中で役割を果たしています）^{[ 2 ]。}一方、少数の種はさまざまな深さの水柱に浮遊しており（つまり、プランクトン性であり）、これらは亜目Globigerininaに属します。^{[ 3 ]}淡水^{[ 4 ]}または汽水^{[ 5 ]}の環境から知られている種は少なく、ごく少数の（非水生）土壌種が、小サブユニットリボソームDNAの分子分析によって同定されています。^{[ 6 ] [ 7 ]}

有孔虫は通常、殻と呼ばれる殻を生成し、その殻は1つまたは複数の部屋を持ち、中には非常に複雑な構造を持つものもある。^{[ 8 ]}これらの殻は一般的に炭酸カルシウム（CaCO₃）でできている。₃）または凝集した堆積粒子。50,000種以上が確認されており、現生種（6,700～10,000種） ^{[ 9 ] [ 10 ]}と化石種^{（40,000種） [ 11 ] [ 12 ]}の両方がある。大きさは1mm未満だ最大の種は20cmに達する。 ^{[ 13 ]}  

現代の科学英語では、 foraminiferaという用語は単数形と複数形の両方で使用され (単語のラテン語の語源に関係なく)、1 つ以上の標本または分類群を記述するために使用されます。単数形か複数形かは文脈から判断する必要があります。Foraminifera はグループを記述するために非公式によく使用され、そのような場合は一般的に小文字になります。^{[ 14 ]}

有孔虫に関する最も古い記録は、紀元前5世紀のヘロドトスによるもので、彼はギザの大ピラミッドを構成する岩石として有孔虫を記している。これらは今日ではヌムリテス属の代表種として認識されている。紀元前1世紀のストラボンも同じ有孔虫を記し、ピラミッドを建設した労働者が残したレンズ豆の残骸ではないかと示唆した。^{[ 15 ]}

ロバート・フックは、1665年に出版した著書『ミクログラフィア』の中で、顕微鏡を用いて有孔虫を観察し、その様子を記述・図示している。

私はいくつかの小型の単体拡大鏡を試しながら、白い砂の塊を何気なく観察していたところ、砂粒の一つが貝殻と全く同じ形をしていて、貝殻のような形をしていることに気づきました。[...] 私はそれをより高性能な顕微鏡であらゆる角度から観察し、両面と端の部分が、平らな螺旋状の殻を持つ小さな水生カタツムリの殻に似ていることを発見しました。[...] ^{[ 16 ]}

アントニ・ファン・レーウェンフックは1700年に有孔虫の殻を記述し、図解し、それらを小さな二枚貝と表現しました。彼の図解はエルフィディウム属であることが分かります。^{[ 17 ]}初期の研究者たちは、有孔虫をオウムガイ属に分類し、特定の頭足類との類似性に注目しました。 1781年にローレンツ・シュペングラーは、有孔虫の隔壁に穴が開いていることを認識し、それが最終的にこのグループの名前の由来となりました。^{[ 18 ]}シュペングラーはまた、有孔虫の隔壁はオウムガイの隔壁とは反対方向に湾曲しており、神経管がないことも指摘しました。^{[ 19 ]}

アルシド・ドルビニは、1826年の著作で、これらを微小な頭足類のグループとみなし、奇妙な形態を指摘し、偽足を触手と解釈し、頭部が非常に退化している（実際には存在しない）ことを指摘した。^{[ 20 ]}彼は、このグループのメンバーがオウムガイやアンモナイトとは対照的に、殻の区画間の仕切りに穴を持っていることから、このグループを有孔虫、つまり「穴を持つもの」と名付けた。^{[ 14 ]}

有孔虫が原生動物であることは、1835年にデュジャルダンによって初めて認識された。 ^{[ 18 ]}その後間もなく、1852年にドルビニは、殻の形状に基づいて72属の有孔虫を分類する体系を作成したが、この体系は同僚から厳しい批判を受けた。^{[ 17 ]}

H・B・ブレイディの1884年のモノグラフは、チャレンジャー号探検隊による有孔虫の発見について記述している。ブレイディは、地層の範囲をほとんど考慮せずに、10科29亜科を認識した。彼の分類学は、分類群を区別するには複数の異なる特徴が必要であるという考えを強調しており、そのため、膠着性属と石灰質属を近縁関係に置いた。

この分類体系は、 1920年代後半のクッシュマンの研究まで存続した。クッシュマンは、有孔虫の分類において壁の構成を最も重要な特徴とみなした。彼の分類は広く受け入れられたが、「生物学的に妥当ではない」として同僚から批判も受けた。

地質学者のイレーヌ・クレスピンはこの分野で広範な研究を行い、有孔虫に関する注目すべき研究を含む約90の論文を単著で発表し、他の科学者と共同で20以上の論文を発表した。^{[ 21 ]}

しかし、クッシュマンの分類体系は、タッパンとローブリッヒが1964年に殻壁の微細構造に基づいて有孔虫を現在も使用されている一般的なグループに分類するまで、分類体系の主流であり続けた。^{[ 17 ]}これらのグループは、より高次の分類体系に応じて様々に移動されてきた。パブロウスキー（2013）による分子系統学の使用は、タッパンとローブリッヒのグループ分けを概ね確認しており、一部は多系統または側系統であることが判明している。この研究はまた、主要な有孔虫グループ間のより高次の関係を特定するのにも役立っている。^{[ 22 ]}

有孔虫の分類上の位置は、1854年に 有孔虫を目（Foraminiferida）と呼んだシュルツェ^{[ 23 ]}以来、変化してきた。ロブリッヒ（1987）とタッパン（1992）は、現在一般的に考えられているように、有孔虫を綱（Class）として再分類した^{[ 24 ]}。

有孔虫は、一般的に^原生動物[ ^{25 ] [ 26 ] [ 27 ]}または類似の原生生物界[ ^{28 ] [ 29 ]に}含まれてきました。主に分子系統学に基づく説得力のある証拠は、有孔虫が原生動物内の主要なグループであるリザリアに属していることを示しています^{[ 25 ]}。リザリアのメンバー間の進化関係が認識される以前は、有孔虫は一般的に、顆粒網目綱のリゾポデア門（またはサルコディナ）として他のアメーバ類とグループ化されていました。

キャバリエ＝スミスは、リザリアを原生動物界内の下位界と定義している。^{[ 25 ]}

分類学によっては、有孔虫を独自の門に分類し、これまで分類されていたアメーバ状の肉質虫類と同等の地位に置くものもある。

形態学的相関関係によってまだ裏付けられていないものの、分子データは有孔虫がセルコゾアと放散虫に近縁であることを強く示唆しており、これら2つには複雑な殻を持つアメーバも含まれ、これら3つのグループがリザリアを構成している。^{[ 26 ]}しかし、有孔虫と他のグループおよび有孔虫同士の正確な関係はまだ完全には明らかではない。有孔虫は有殻アメーバに近縁である。^{[ 30 ]}

ほとんどの有孔虫の最も顕著な特徴は、硬い殻、すなわち殻板です。これらは複数の部屋から構成され、タンパク質、堆積物粒子、方解石、アラゴナイト、または（1つの例では）シリカでできている場合があります。^{[ 24 ]}一部の有孔虫は殻板を全く持っていません。^{[ 32 ]}軟体動物やサンゴなどの他の殻を分泌する生物とは異なり、有孔虫の殻板は細胞膜の内側、原形質内にあります。細胞のオルガネラは殻板の区画内にあり、殻板の穴は仮足から細胞内部への物質の移動と、その逆の移動を可能にします。^{[ 33 ]}

有孔虫の細胞は顆粒状の内質と透明な外質に分かれており、そこから仮足網が単一の開口部または殻の多数の穿孔から出ていることがある。個々の仮足には特徴的に両方向に流れる小さな顆粒がある。^{[ 34 ]}有孔虫は顆粒網状の仮足を持つ点で独特である。つまり、顕微鏡下では仮足が顆粒状に見え、これらの仮足はしばしば細長く、分裂して互いに再結合することがある。これらは細胞のニーズに合わせて伸ばしたり縮めたりすることができる。仮足は移動、固定、排泄、殻の構築、珪藻や細菌などの小さな生物からなる食物の捕獲に使用される。^{[ 35 ] [ 33 ]}

試験とは別に、有孔虫の細胞は微小管の細胞骨格によって支えられており、他のアメーバ類に見られるような構造はなく、緩やかに配置されています。有孔虫は微小管を素早く組み立てたり分解したりするための特別な細胞メ​​カニズムを進化させており、これにより細長い仮足の迅速な形成と収縮が可能になっています。^{[ 24 ]}

有孔虫の生殖形態（ガモント）では、一般的に核は1つしかないが、無生殖形態（アガモント）では複数の核を持つ傾向がある。少なくとも一部の種では核は二形性で、体細胞核は生殖核よりも3倍多くのタンパク質とRNAを含んでいる。しかし、核の構造は非常に多様であるようだ。^{[ 36 ]} 多室種では、核は必ずしも1つの室に限定されているわけではない。核は球形であったり、多くの葉状であったりする。核の直径は通常30～50μmである。 ^{[ 37 ]}

有孔虫の中には、細胞内に大きな空の液胞を持つ種がある。これらの正確な目的は不明だが、硝酸塩の貯蔵庫として機能すると考えられている。^{[ 37 ]}

ミトコンドリアは細胞全体に均等に分布しているが、一部の種では孔の下や細胞の外縁部に集中している。これは低酸素環境への適応であると仮説が立てられている。^{[ 37 ]}

数種のキセノフィオフォラ類は、細胞内に異常に高い放射性同位体濃度を持つことが発見されており、これはあらゆる真核生物の中でも最高レベルである。その目的は不明である。^{[ 38 ]}

現代の有孔虫は主に海洋生物ですが、汽水域、淡水域^{[ 34 ]}、さらには陸上生息地^{[ 7 ]}でも生きた個体が発見されています。種の大部分は底生で、さらに50の形態種がプランクトンです^{[ 35 ]}。しかし、遺伝的に異なる多くの種が形態的に区別できない場合があるため、この数は実際の多様性のほんの一部を表しているにすぎない可能性があります^{[ 40 ] 。}

底生有孔虫は通常、細かい粒の堆積物中に生息し、層間を活発に移動します。しかし、多くの種は硬い岩盤基質上、海藻に付着、または堆積物の表面上に生息しています。^{[ 24 ]}

プランクトン性有孔虫の大部分は、ロタリイダの系統であるグロビゲリニナに属しています。^{[ 22 ]}しかし、少なくとももう1つの現存するロタリイダの系統であるネオガリテリアは、独立してプランクトン生活様式を進化させたようです。^{[ 41 ] [ 42 ]}さらに、ジュラ紀の化石有孔虫の一部も独立してプランクトン生活様式を進化させ、ロベルティニダのメンバーである可能性があると示唆されています。^{[ 43 ]}

底生および浮遊性の有孔虫の多くは、緑藻類、紅藻類、黄金藻類、珪藻類、渦鞭毛藻類などの多様な系統の単細胞藻類を内部共生体として持っている。^{[ 44 ] [ 45 ]}これらの混合栄養性有孔虫は、栄養分の乏しい海洋水域で特に一般的である。^{[ 46 ]}一部の有孔虫は盗葉緑体であり、^摂取した藻類から葉緑体^を保持して光合成を行う。^{[ 47 ]}

ほとんどの有孔虫は従属栄養性で、より小さな生物や有機物を摂取します。小型種の中には植物性デトリタスを専門に食べるものもあれば、珪藻を専門に食べるものもあります。底生有孔虫の中には、偽足を使って堆積物や有機粒子の中に嚢胞を作る摂食嚢胞を形成するものもいます。^{[ 24 ]}特定の有孔虫は、カイアシ類やクマ類などの小型動物を捕食します。また、他の有孔虫を捕食し、獲物の殻に穴を開けるものもいます。^{[ 48 ]}ゼノフィオフォラ類と呼ばれるグループでは、殻の中で細菌を飼育しているという説がありますが、この仮説を裏付ける研究結果は得られていません。^{[ 49 ]}懸濁物摂食もこのグループでは一般的で、少なくとも一部の種は溶存有機炭素を利用できます。^{[ 24 ]}

有孔虫の中には寄生性の種もいくつかあり、海綿動物、軟体動物、サンゴ、あるいは他の有孔虫に寄生する。寄生戦略は様々で、偽足を使って宿主から食物を奪う外部寄生虫として働くものもあれば、宿主の殻や体壁に穴を掘って軟組織を食べるものもある。^{[ 24 ]}

有孔虫は、無脊椎動物、魚類、海鳥、その他の有孔虫など、多くの大型生物に捕食されます。しかし、場合によっては、捕食者は有孔虫そのものよりも、有孔虫の殻に含まれるカルシウムに興味を持っている可能性があると示唆されています。いくつかの水生巻貝種は、有孔虫を選択的に捕食することが知られており、特定の種を好む場合さえあります。^{[ 50 ]}

特定の底生有孔虫は、24 時間以上無酸素状態で生存できることがわかっており、これは選択的嫌気呼吸が可能であることを示しています。これは、堆積物と水の界面付近の酸素濃度の変化に耐えるための適応であると解釈されています。^{[ 51 ]}

有孔虫は、マリアナ海溝や、既知の最深部であるチャレンジャー海淵など、海洋の最も深い場所に生息しています。これらの深度では、炭酸塩補償深度より下では、極度の圧力のため、殻の炭酸カルシウムが水に溶けます。そのため、チャレンジャー海淵で発見された有孔虫は炭酸塩の殻を持たず、代わりに有機物の殻を持っています。^{[ 52 ]}

非海洋性有孔虫は従来、有孔虫研究において軽視されてきたが、近年の研究により、これまで知られていたよりもはるかに多様であることが分かっている。コケ、河川、湖沼、湿地、土壌、泥炭地、砂丘など、さまざまな生態的ニッチに生息することが知られている。^{[ 53 ]}

有孔虫の一般的な生活環は、形態はほとんど同じだが、半数体世代と二倍体世代の交代を伴う。 ^{[ 23 ] [ 54 ]}半数体または配偶子は最初は単一の核を持ち、分裂して多数の配偶子を生成する。配偶子は通常2本の鞭毛を持つ。二倍体または無性生殖子は多核であり、減数分裂後に分裂して新しい配偶子を生成する。底生形態では、有性世代間の無性生殖の複数回の繰り返しは珍しくない。^{[ 34 ]}

有孔虫は、生殖周期に関連した形態的二形性を示す。ガモント、すなわち有性生殖を行う半数体形態は巨大球形であり、つまりその原室（第一室）が相対的に大きい。ガモントはA型とも呼ばれる。ガモントは、一般的に原室が大きいにもかかわらず、アガモントに比べて殻全体の直径は小さい。

成熟した生殖細胞は有糸分裂によって分裂し、数千個の配偶子を生成します。これらの配偶子はすべて完全な細胞小器官を備えており、生殖細胞から環境中に放出されますが、生殖細胞は損傷を受けません。配偶子は精子と卵子に分化せず、同一種の配偶子同士であれば一般的に受精可能です。

2つの配偶子が結合すると、アガモントまたはB型と呼ばれる二倍体の多核細胞が形成されます。配偶子とは対照的に、アガモントは微小球状で、第一室は相対的に小さいものの、通常は全体の直径が大きく、より多くの室があります。アガモントは有孔虫の無性生殖段階であり、成体になると、原形質は殻から完全に離れ、細胞質を多重分裂によって減数分裂し、多数の半数体の子孫を形成します。これらの子孫はその後、分散する前に巨大な球状の第一室を形成し始めます。

場合によっては、半数体の幼体が巨大球形に成長し、無性生殖によって別の巨大球形の半数体子孫を生み出すことがある。この場合、最初の巨大球形は分裂体またはA1型と呼ばれ、2番目の巨大_球形は配偶体またはA2型と呼ばれる。

成熟と生殖は、より冷たく深い水の中でよりゆっくりと進行します。これらの条件は、有孔虫がより大きくなる原因にもなります。A型は常にB型よりもはるかに数が多いようですが、これはおそらく2つの配偶子が互いに出会ってうまく結合する可能性が低いことが原因でしょう。^{[ 55 ] [ 33 ]}

有孔虫の殻は、内部の生物を保護する役割を果たしている。他の原生生物と比較して、有孔虫の殻は一般的に硬く丈夫な構造をしているため、この生物群に関する科学的知識を得る上で重要な情報源となっている。

細胞質が外に伸びることができる殻の開口部は、開口部と呼ばれます。^{[ 56 ]}外部に通じる主開口部は、丸い、三日月形、スリット状、フード状、放射状（星形）、樹枝状（分岐状）など、さまざまな種でさまざまな形をとります。一部の有孔虫は、「歯状」、フランジ状、または唇状の主開口部を持っています。主開口部は1つだけの場合もあれば、複数ある場合もあります。複数ある場合は、密集しているか、赤道上にある場合があります。主開口部に加えて、多くの有孔虫は補助開口部を持っています。これらは、遺存開口部（以前の成長段階からの過去の主開口部）として、または独自の構造として形成される場合があります。

有孔虫の種類によって殻の形状は大きく異なり、単室（単室性）または多室（多室性）のいずれかである。多室性の場合、生物が成長するにつれて新しい部屋が追加される。単室性および多室性のいずれの形態にも、螺旋状、連続状、ミリオリオン状など、さまざまな殻の形態が見られる。^{[ 33 ]}

多くの有孔虫は殻に二形性を示し、巨大球形と微小球形の個体が存在する。これらの名称は生物全体の大きさを指すのではなく、第一室、すなわち原室の大きさを指す。殻はエディアカラ紀にまで遡る化石として知られており^{[ 57 ]}、多くの海洋堆積物は主に殻で構成されている。例えば、エジプトのピラミッドを構成する石灰岩は、ほぼ完全にヌムリテス底生有孔虫で構成されている^{[ 58 ]} 。礁性有孔虫は年間約4300万トンの炭酸カルシウムを生成すると推定されている^{[ 59 ] 。}

遺伝学的研究により、殻を持たないアメーバであるレティキュロミクサと特異なゼノフィオフォラは、殻を持たない有孔虫であることが確認されている。他のいくつかのアメーバ類は網状の仮足を形成し、以前は有孔虫類とともに顆粒網状類に分類されていたが、これはもはや自然なグループとはみなされておらず、現在ではほとんどがセルコゾア類に分類されている。^{[ 60 ]}

分子時計によると、有孔虫の冠群は新原生代、すなわち9億年前から6億5千万年前の間に進化したと考えられ、この時期は近縁の糸状アメーバの新原生代の化石と一致している。エディアカラ紀末期以前の有孔虫の化石は発見されていないため、これらの原生代の形態のほとんどは硬い殻を持っていなかったと考えられる。^{[ 61 ] [ 62 ]}

非鉱物化殻のため、「アログロミイ科」には化石記録がない。^{[ 61 ]}

エディアカラ紀の謎めいたヴェンドビオンタは化石のゼノフィオフォラを表していると考えられてきた。^{[ 63 ]}しかし、ディッキンソニアの遺骸に関連する続成作用によって変化したC27_{ステロール}の発見は、この同定に疑問を投げかけ、代わりに動物である可能性を示唆している。^{[ 64 ]}他の研究者は、捉えどころのない痕跡化石パレオディクティオンとその近縁種は化石のゼノフィオフォラを表している可能性があると示唆し^{[ 65 ]} 、現生のゼノフィオフォラであるオクルタミナと化石の類似性を指摘した。 ^{[ 66 ]}しかし、パレオディクティオンの現代の例ではこの問題は解決されておらず、痕跡は代わりに巣穴またはガラス海綿を表している可能性がある。^{[ 67 ]}この考えを裏付けるのは、現生のゼノフィオフォラの生息地が化石のグラフォグリプティドの推定生息地と類似していることである。しかし、多くのグラフォグリプティドの大型で規則的な形態、および化石中にゼノフィアが明らかに存在しないことから、その可能性には疑問が残る。^{[ 66 ]} 2017年現在、明確なゼノフィオフォラ化石は発見されていない。^{[ 68 ]}

殻を持つ有孔虫は、顕生代を通じて優れた化石記録を持っています。最も初期の確実な有孔虫は、エディアカラ紀の末期に化石記録に現れます。これらの形態はすべて凝集殻を持ち、単室です。これには、PlatysolenitesやSpirosolenitesなどの形態が含まれます。^{[ 69 ] [ 57 ]} 単室有孔虫は、カンブリア紀を通じて多様化を続けました。よく見られる形態には、Ammodiscus、Glomospira、Psammosphera、 Turritellellaなどがあります。これらの種はすべて凝集殻です。これらは、現在も現存する形態を含むスピリリナ科の系統であるAmmodiscinaの一部を構成しています。^{[ 70 ] [ 22 ]}後期のスピリリナ類は多室性と方解石質の殻を進化させ、そのような形態は三畳紀に初めて出現した。このグループはK-Pg絶滅による多様性への影響はほとんどなかった。^{[ 71 ]}

最も初期の多室有孔虫は膠着性種であり、化石記録にはカンブリア紀中期に現れる。保存状態が悪いため、主要な有孔虫グループに確実に分類することはできない。^{[ 70 ]}

最も古い石灰質壁の有孔虫はフズリナ類で、シルル紀初期のランドベリアン期に化石記録に現れます。これらの初期のものは顕微鏡サイズで、平面螺旋状に巻かれ、外転していました。後の形態は、レンズ形、球形、細長い米粒形など、多様な形状に進化しました。^{[ 72 ] [ 73 ]}

後期のフズリナ類ははるかに大型化し、形態によっては 長さが 5 cm に達するものもある。報告によると、一部の標本は 長さが 14 cm に達するものもあり、現存または絶滅した有孔虫の中で最大級のものとなっている。フズリナ類は、光合成生物との共生関係を進化させたと考えられている有孔虫の最も初期の系統である。フズリナ類の化石は南極大陸を除くすべての大陸で発見されており、石炭紀のヴィゼアン期に最も多様性が高まった。その後、このグループは徐々に多様性が低下し、最終的にペルム紀-三畳紀絶滅イベントで絶滅した。^{[ 33 ] [ 71 ] [ 74 ]}

石炭紀のトゥルネー期に、ミリオリド有孔虫が化石記録に初めて出現し、トゥボサラメア内でスピリリナ類から分岐した。ミリオリドはペルム紀-三畳紀絶滅とK-Pg絶滅の両方で約50%の死滅を経験したが、現在まで生き残っている。化石のミリオリドの中には直径が2cmに達するものもある。^{[ 71 ]} 

ラゲニド類の最も古い化石は、石炭紀のモスコビアン期に出現する。ペルム紀-三畳紀境界やK-Pg境界の大量絶滅の影響をほとんど受けなかったこのグループは、時代とともに多様化していった。二次的に単室性の分類群は、ジュラ紀と白亜紀に進化を遂げた。

インボルティニダ科の最も古い化石はペルム紀に現れ、この系統はユーラシア大陸の中生代を通じて多様化し、セノマニアン-チューロニアン海洋無酸素事変の後、化石記録から姿を消したようである。現存するプラニスピリリニダ科はインボルティニダ科に分類されているが、これは依然として議論の的となっている。^{[ 75 ] [ 71 ]}

ロベルティニダ類は、三畳紀のアニシアン期に化石記録に初めて出現した。このグループは化石史を通じて多様性が低く、現存する代表種はすべて、暁新世に初めて出現したロベルティニダ科に属している。^{[ 71 ]}

確実なロタリイ科の化石が最初に化石記録に現れるのは、三畳紀-ジュラ紀イベントの後のジュラ紀のプリンスバッキアン期までである。^{[ 76 ]}このグループの多様性は、セノマニアン-チューロニアンイベントの後まで低いままであったが、その後、このグループは急速に多様化した。このグループのうち、浮遊性有孔虫の最初の既知のグループである浮遊性グロビゲリニナは、トアルシアンターンオーバーの後に初めて出現した。このグループは、K-Pg絶滅と始新世-漸新世絶滅の両方で大きな損失を被ったが、今日まで生き残り、多様である。^{[ 71 ]}浮遊生活様式のさらなる進化は、中新世または鮮新世に起こり、ロタリイ科のネオガリテリアが独立して浮遊生活様式を進化させた。^{[ 41 ] [ 42 ]}

死にゆく浮遊性有孔虫は、膨大な数で海底に絶えず降り注ぎ、鉱物化した殻は堆積物の中に化石として保存される。1960年代以降、主に深海掘削計画、海洋掘削計画、国際海洋掘削計画の主導の下、また石油探査の目的で、高度な深海掘削技術によって有孔虫の化石を含む堆積物コアが採取されてきた。^{[ 77 ]}これらの化石殻の事実上無制限の供給と、コアに対して利用可能な比較的高精度の年代制御モデルにより、中期ジュラ紀まで遡る非常に質の高い浮遊性有孔虫の化石記録が生み出され、進化の過程を検証し記録する科学者にとって比類のない記録となっている。^{[ 77 ]}化石記録の並外れた質により、化石に基づいて種の相互関係の印象的なほど詳細な像が構築され、多くの場合、その後、現存する標本に対する分子遺伝学的研究によって独立して検証されている^{[ 78 ]}

特定の種類の有孔虫は特定の環境にしか生息しないため、その化石は古代の海洋堆積物が堆積した環境の種類を解明するために利用できます。塩分濃度、水深、酸素濃度、光量などの条件は、様々な有孔虫種の生息環境の好みの違いから判断できます。これにより、研究者はそこに生息する有孔虫に関する情報を集約することで、時間の経過に伴う気候や環境の変化を追跡することができます。^{[ 79 ]}

その他の場合、岩石中に見られる浮遊性有孔虫化石と底生有孔虫化石の相対的な割合は、岩石が堆積した当時の特定の場所の深さの指標として使用できる。^{[ 80 ]}

少なくとも 1997 年以降、暁新世-始新世温暖化極大期(PETM) は、地球温暖化や海洋酸性化を含む海洋および大気への大量の炭素流入の影響を理解するための類推として調査されてきた。^{[ 85 ]}人類は現在、年間約 10 Gt の炭素 (約 37 Gt CO2e) を排出しており、このペースでは約 1000 年で PETM と同程度の量を排出することになる。主な違いは、PETM の間はドレーク海峡がまだ開通しておらず、中央アメリカ海峡がまだ閉鎖されていなかったため、地球は氷がなかったことである。^{[ 86 ]} PETM は現在、地球温暖化と大量の炭素排出のケース スタディとして一般的に考えられているが、その原因、詳細、および全体的な意義は依然として不明である。^{[ 87 ] [ 88 ] [ 89 ] [ 90 ]}

有孔虫は生物層序学の分野で重要な応用例がある。有孔虫は小型で殻が硬いため、大量に保存され、保存状態も良好である。また、複雑な形態のため、個々の種を容易に識別できる。化石記録に残る有孔虫種は、その種の最初の進化から絶滅までの範囲が限られている。層序学者は顕生代の大部分を通して有孔虫群集の連続的な変化を解明してきた。そのため、特定の場所の有孔虫群集を分析し、出現と絶滅の既知の年代と比較することで、岩石の年代を絞り込むことができる。これにより、放射年代測定が適用できない場合でも、古生物学者は堆積岩の年代を解釈することができる。 ^{[ 91 ]}この有孔虫の応用は、 1920年にアルバ・C・エリサーによって発見された。^{[ 92 ]}

石灰質の化石有孔虫は、かつて生息していた古代の海に存在していた元素から形成されます。そのため、古気候学や古海洋学において非常に有用です。安定同位体比や殻（殻）の微量元素含有量を調べることで、気候の指標として過去の気候を復元することができます。酸素の同位体からは地球の気温や氷の量が明らかになり、炭素の安定同位体比を調べることで炭素循環の歴史や海洋生産性が分かります。 ^{[ 93 ]} δ18Oとδ13Cを参照してください。ストロンチウム（Sr）^{[ 94 ]} 、マグネシウム（Mg）^{[ 95 ]} 、リチウム（Li）^{[ 96 ]}、ホウ素（B）^{[ 97 ]}などの微量元素の濃度も、地球の気温サイクル、大陸の風化、地球の炭素循環における海洋の役割に関する豊富な情報を含んでいます。プランクトン性有孔虫の化石記録に見られる地理的パターンは、古代の海流を復元するためにも使用される。^{[ 98 ]}

石油業界は、潜在的な炭化水素鉱床を探すために、有孔虫などの微化石に大きく依存している。 ^{[ 99 ]}

生物層序学的指標として有用であるのと同じ理由で、生きた有孔虫群集は、サンゴ礁の健全性を示す指標など、沿岸環境における生物指標として利用されてきた。炭酸カルシウムは酸性条件下で溶解しやすいため、有孔虫は気候変動や海洋酸性化の影響を特に受けやすい可能性がある。

有孔虫は石油探査において多くの用途があり、油井の堆積層の年代や古環境を解釈するために日常的に使用されています。^{[ 100 ]}堆積盆地の深部に埋没した凝集化石有孔虫は、石油生成の重要な要素である熱成熟度を推定するために使用できます。有孔虫着色指数^{[ 101 ]}（FCI）は、色の変化を定量化し、埋没温度を推定するために使用されます。FCIデータは、石油生成の初期段階（約100  ℃）で特に有用です。

有孔虫は、考古学において一部の石材原料の産地特定にも利用できます。石灰岩などの一部の石材には、化石化した有孔虫が含まれていることがよくあります。石材サンプル中のこれらの化石の種類と濃度は、同じ「化石の特徴」を含むことが知られている産地とサンプルを照合するために使用できます。^{[ 102 ]}

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  アドリア海パグ島の有孔虫（水深60m、視野幅5.5mm  ）
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  アドリア海パグ島の有孔虫（水深60m、視野幅5.5mm  ）
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  アドリア海パグ島の有孔虫（水深60m、視野幅5.5mm  ）
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  アドリア海パグ島の有孔虫（水深60m、視野幅5.5mm  ）
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  インド洋の有孔虫、バリ島南東海岸、視野幅 5.5mm
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  インド洋の有孔虫、バリ島南東海岸、視野幅 5.5mm
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  インド洋の有孔虫、バリ島南東海岸、視野幅 5.5mm
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  ミャンマー、ンガパリの有孔虫、視野幅 5.22mm
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  有孔虫Heterostegina depressa、視野幅 4.4  mm

• スターサンド

一般情報

• カリフォルニア大学古生物学博物館のウェブサイトには、有孔虫入門が掲載されています。
• 南フロリダ大学の研究者らは、有孔虫を用いてサンゴ礁環境を監視するシステムを開発した。（2021年1月15日にWayback Machineにアーカイブ済み）
• ユニバーシティ・カレッジ・ロンドンの微古生物学サイトには、有孔虫の概要が掲載されており、多くの高品質な走査型電子顕微鏡写真も含まれている。
• 有孔虫研究で使用される用語の図解付き用語集は、オープンアクセス電子ジャーナル「Carnets de Géologie – Notebooks on Geology」に掲載されたLukas Hottingerの用語集で、 2012年6月21日にWayback Machineにアーカイブされました。2017年6月29日にWayback Machineにアーカイブされました。
• 有孔虫に関する情報 マーティン・ランガーの微古生物学ページ
• 2005年ウルビーノ古気候学夏季講習会における底生有孔虫に関する情報

オンラインフリップブック

• ルーカス・ホッティンガーによる有孔虫研究で使用される用語の図解付き用語集（ 「Carnets de Géologie – Notebooks on Geology」 に掲載されたものの別バージョン。 2017年6月29日にWayback Machineにアーカイブ済み）

リソース

• pforams@mikrotax – 浮遊性有孔虫の分類を詳細に解説したオンラインデータベース
• star *sandプロジェクト（ micro*scopeの一部）は、有孔虫に関する情報の共同データベースです。
• X線断層撮影法によって生成された有孔虫の3Dモデル
• CHRONOSには、分類群検索ページや微古生物セクションなど、有孔虫に関するリソースがいくつかあります。なお、これらのコンテンツのほとんどは現在pforams@mikrotaxウェブサイトに含まれています。
• eForamsは、有孔虫とその殻のモデリングに特化したウェブサイトです。
• 有孔虫ギャラリー：属と産地別に現生および化石有孔虫を図解したカタログ

「有孔虫」。NCBI分類ブラウザ。29178。