外骨格

外骨格（ギリシャ語のέξω éxō「外側」^[1]とσκελετός skeletós「骨格」^{[2] [3] に由来}）は、動物の外側にある硬い外皮の形で骨格であり、他の軟部組織の下に包囲されている内部の内骨格（人間のものなど）とは対照的に、体の形状を支え、内臓を保護します。一部の大きくて硬く、柔軟性のない保護外骨格は、シェルまたはアーマーとして知られています。

動物の外骨格の例には、節足動物（昆虫、鋏角類、多足動物、甲殻類）とクマムシに共通するクチクラ骨格、石サンゴの硬化した分泌物によって形成される骨格カップ、カタツムリ、ハマグリ、牙殻、ヒザラガイ、オウムガイに共通する突出した軟体動物の殻などがある。カメなどの一部の脊椎動物は、内骨格と保護外骨格の両方を持っている。

外骨格には硬くて耐久性のある成分が含まれており、多くの動物において構造的サポートに加えて、保護、呼吸、排泄、感覚、摂食、求愛ディスプレイ、陸生生物の乾燥に対する浸透圧バリアなど、一連の機能的役割を果たしています。外骨格は寄生虫や捕食者からの防御や筋肉の付着点を提供する役割を果たしています。^[4]

節足動物の外骨格にはキチン質が含まれている。炭酸カルシウムを加えると、重量は増えるが、より硬く強くなる。^[5]節足動物の外骨格の内方成長部はアポデームと呼ばれ、筋肉の付着部位として機能する。これらの構造はキチン質で構成され、脊椎動物の腱の約6倍の強度と2倍の剛性を持つ。腱と同様に、アポデームは伸びて跳躍のための弾性エネルギーを蓄えることができ、特にイナゴで顕著である。^{[6]炭酸カルシウムは、軟体動物、}腕足動物、および一部の管状多毛類の殻を構成している。シリカは、微細な珪藻類や放散虫の外骨格を形成している。軟体動物の一種である鱗足腹足類は、鉄硫化物であるグレイジャイトや黄鉄鉱も利用する。^[要出典]

一部の生物、例えば有孔虫は、砂粒や殻を外骨格の外側に付着させて凝集させる。よくある誤解に反して、棘皮動物は外骨格を持たず、棘皮動物の体は常に生体組織の層の中に収まっている。^[要出典]

外骨格は何度も独立して進化しており、18の系統が単独で石灰化した外骨格を進化させました。 ^[7]さらに、他の系統は、外骨格に類似した強靭な外被を作り出しました。この被膜は、アルマジロでは骨から、センザンコウでは毛から作られています。カメなどの爬虫類やアンキロサウルスなどの恐竜の装甲は骨で構成されています。ワニは骨の甲羅と角質の鱗を 持っています。

外骨格は硬いため、成長に限界がある。開いた殻を持つ生物は、カタツムリ、二枚貝、その他の軟体動物の場合のように、殻の開口部に新しい材料を追加することで成長することができる。節足動物に見られるような真の外骨格は、成長して小さくなった場合には脱皮しなければならない。 ^[8]新しい外骨格は古いものの下に生成される。古いものが脱皮すると、新しい骨格は柔らかくしなやかになる。この期間中、動物は通常、巣穴や穴の中にとどまるが、^[要出典] 、これはこの期間中は非常に無防備であるためである。少なくとも部分的に固定されると、生物は外骨格を広げようと自分自身をふっくらとさせる。^[曖昧]ただし、新しい外骨格はまだある程度成長する能力がある。^[要出典]対照的に、脱皮する爬虫類は皮膚の外層のみを脱皮し、不確定な成長を示すことが多い。^[9]これらの動物は生涯を通じて新しい皮膚と外皮を生成し、成長に応じてそれらを交換します。しかし、節足動物の成長は、現在の外骨格内のスペースによって制限されます。一度成長しきれなくなった外骨格を脱ぎ捨てないと、動物は死んだり、幼獣が成熟できずに繁殖できなくなったりする可能性があります。これが、アザジラクチンなどの一部の殺虫剤の背後にあるメカニズムです。^[10]

生物の硬い部分である外骨格は、生物の保存に大いに役立ちます。生物の柔らかい部分は、化石になる前に通常は腐ってしまうからです。鉱化した外骨格は、殻の破片として保存することができます。外骨格があることで、化石化への他のいくつかの経路が可能になります。たとえば、強い層は圧縮に抵抗するため、骨格の下に生物の型が形成され、後に腐敗する可能性があります。^[11]また、例外的に保存されている場合、バージェス頁岩のようにキチンが鉱化されるか、^[12]または耐性ポリマーのケラチンに変換され、腐敗に耐えて回収できる可能性があります。

しかし、化石化した骨格への依存は、進化に関する理解を著しく制限する。生物のすでに鉱物化した部分だけが保存されるのが普通で、例えば軟体動物の殻などである。外骨格には筋肉が外骨格に付着した跡である「筋肉の傷跡」がしばしば含まれており、外骨格のみから生物の内部の多くの部分を復元できる可能性がある。^[11]最も重大な制限は、現生動物には30以上の門があるが、これらの門の3分の2は化石として発見されていないことである。これは、ほとんどの動物種が軟体動物であり、化石になる前に腐敗してしまうためである。^[13]

化石記録に初めて石化した骨格が登場するのは、カンブリア紀の基底期直前、5億5千万年前である。石化した外骨格の進化は、カンブリア紀の動物爆発の原動力となった可能性があり、捕食および防御戦術の多様化をもたらしたと考えられている。しかし、先カンブリア時代（エディアカラ紀）の生物の中には、強靭な外殻を持つものもいたが^[11]、クラウディナなどの他の生物は石灰化した外骨格を持っていた。^[14]クラウディナの殻の中には、穿孔という形で捕食の証拠が見られるものもある。^[14]

化石記録には主に鉱化した外骨格が含まれている。なぜなら、これが圧倒的に最も耐久性が高いからである。外骨格を持つほとんどの系統は、非鉱化外骨格から始まり、後に鉱化したと考えられているため、各系統の外骨格のごく初期の進化についてコメントすることは困難である。しかし、カンブリア紀直前の非常に短い期間に、シリカ、リン酸カルシウム、方解石、アラゴナイト、さらには接着された鉱物片など、さまざまな材料でできた外骨格がさまざまな環境で出現したことはわかっている。 ^[15]ほとんどの系統は、最初に鉱化した時点で海中で安定していた炭酸カルシウムの形を採用し、この鉱物形態から変化しなかった。それが不利になったときでさえも。^[7]

先カンブリア紀（エディアカラ紀）の生物の中には、強靭だが鉱物化していない外殻を持つものもいたが^{[11] 、}クラウディナなどの他の生物は石灰化した外骨格を持っていた^{[14] 。しかし、鉱物化した骨格は、カンブリア紀の初め、「}小型貝類動物相」の出現まで一般的ではなかった。カンブリア紀の終焉直後、これらの小型化石は多様で豊富になった。この突然の出現は錯覚かもしれない。なぜなら、小型貝類を保存した化学的条件も同時に現れたからである。^[16]他のほとんどの貝類形成生物はカンブリア紀に現れ、コケムシ門はそれより後のオルドビス紀に現れた唯一の石灰化門である。貝類の突然の出現は、海洋化学の変化と関連付けられており、その変化によって貝類を構成するカルシウム化合物が貝類に沈殿できるほど安定したものになった。しかし、これは十分な原因ではない可能性が高い。なぜなら、貝殻の主な構築コストは、貝殻の複合構造に必要なタンパク質と多糖類を作成することであり、鉱物成分の沈殿ではないからだ。^{[4]骨格化は、動物が捕食を避けるために}穴を掘り始めたのとほぼ同時に現れ、最も初期の外骨格の1つは接着された鉱物の薄片でできていたことから、骨格化も同様に捕食者からの圧力の増大に対する反応であったことが示唆されている。^[15]

海洋化学は、貝殻を構成する鉱物の種類も制御している可能性がある。炭酸カルシウムには、安定した方解石と準安定アラゴナイトの 2 つの形態がある。アラゴナイトは、化学環境の妥当な範囲内では安定しているが、その範囲外では急速に不安定になる。海洋に含まれるマグネシウムの割合がカルシウムに比べて比較的高い場合、アラゴナイトはより安定しているが、マグネシウムの濃度が低下すると、安定性が低下し、溶解する傾向があるため、外骨格に組み込むのが難しくなる。^{[引用が必要]}

殻がしばしば両方の形態からなる軟体動物を除いて、ほとんどの系統は鉱物のどちらか一方の形態のみを使用する。使用される形態は、系統が最初に石灰化した骨格を進化させた時点での海水の化学組成（したがって、どちらの形態がより沈殿しやすかったか）を反映しているようであり、その後は変化しない。^[7]しかし、方解石とアラゴナイトを使用する系統の相対的な豊富さは、その後の海水の化学組成を反映するものではない。海洋のマグネシウム/カルシウム比は生物の成功にほとんど影響を与えないようであり、代わりに大量絶滅からどれだけうまく回復したかによって主に制御されている。^[17]最近発見された^[18]深海の熱水噴出孔の近くに生息する現代の腹足類 Chrysomallon squamiferumは、古代と現代の両方の局所的な化学環境の影響を示している。その殻はアラゴナイトでできており、これは最も古い化石軟体動物の一部に見られる。しかし、足の側面には装甲板があり、これは硫化鉄の黄鉄鉱とグレイジャイトで鉱化されている。これらはこれまでどの後生動物からも発見されたことはなかったが、その成分は噴出口から大量に放出されている。^[4]

• 気門– 昆虫が呼吸できるようにする外骨格の小さな開口部
• 静水圧スケルトン
• 内骨格
• パワードエクソスケルトン
• 骨皮
• 鱗足腹足類 – 外骨格に鉄を組み込むことで知られる深海腹足類

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