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ユーグレナ類またはユーグレノイド類は、鞭毛または鞭状の尾を持つ単細胞生物である真核鞭毛虫類の最もよく知られたグループの一つです。これらは、ユーグレノゾア門、ユーグレナ類またはユーグレノイド類に分類されます。ユーグレナ類は、特に有機物が豊富な淡水によく見られますが、海洋性および内共生性のメンバーも少数存在します。多くのユーグレナ類は、食作用または厳密には拡散によって栄養を摂取します。ユーグレノ藻類として知られる単系統のサブグループは、葉緑体を持ち、光合成によって独自の栄養を生成します。[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]このグループには、炭水化物パラミロンが含まれています。
ユーグレナ類は、10億年以上前に他のユーグレナ類（鞭毛虫のより大きなグループ）から分岐しました。現存するすべての光合成種のプラスチド（膜状オルガネラ）は、ユーグレナ類と緑藻類との二次内共生によって形成されました。 [ 6 ]
ユーグレナ類は、ペリクルと呼ばれる細胞被覆の一種が存在することで主に区別されます。分類群内では、ペリクルはユーグレナ類の最も多様な形態的特徴の1つです。[ 7 ]ペリクルは、細胞膜の下にあるタンパク質の帯で構成され、背側と腹側の微小管によって支えられています。これは硬いものから柔軟なものまで様々で、細胞に形を与え、しばしば特徴的な縞模様を与えます。多くのユーグレナ類では、帯が互いに滑り合うことができ、メタボリーと呼ばれる小刻みな動きを引き起こします。それ以外の場合は、鞭毛を使用して移動します。
ユーグレナ類の分類を初めて試みたのは、1830年にエーレンベルクがユーグレナ属を記載し、体形が多様で偽足や殻を持たない他の生物を含むアスタシア科のポリガストリカに位置づけた時である。その後、様々な生物学者がユーグレナ属の追加的な特徴を記述し、栄養摂取様式、鞭毛の有無と数、代謝の程度に基づいてユーグレナ類の異なる分類体系を確立した。1942年にA.ホランドが行った改訂では、ペラネモイデス（柔軟な食作用生物）、ペタロモナディネス（硬い食作用生物）、ユーグレニディネス（光合成生物）の3つのグループが区別され、ユーグレナ類間の自然な関係を最もよく反映しているとして広く受け入れられ、他の多くの著者にも採用された。[ 8 ]ゴードン F. リーデールは、オランドのシステムを拡張し、6 つの目 ( Eutreptiales、Euglenales、Rhabdomonadales、Sphenomonadales、Heteronematales、Euglenamorphales ) を確立し、それらの生理学および超微細構造に関する新しいデータを考慮に入れた。この体系は、 Euglena gracilisのSSU rRNA遺伝子の配列決定が行われる 1986 年まで続いた。[ 8 ]
ユーグレナ類は現在、真核生物のスーパーグループである Discobaに属するEuglenozoa内の非常に多様なクレードとみなされている。[ 9 ]伝統的に、栄養摂取様式に基づいて、光合成を行うもの( Euglenophyceae )、浸透栄養を行うもの(主にAphageaとして知られる「一次浸透栄養生物」)、および最初の 2 つのグループが進化してきた食作用を行うものの3 つのカテゴリーに分類されている。[ 10 ]食作用を行うものは側系統群ではあるが、歴史的にはHeteronematinaという名前で分類されてきた。[ 9 ]
さらに、ユーグレナ類は、柔軟性のないユーグレナ類と、代謝運動または「ユーグレナ運動」が可能な柔軟性のある代謝ユーグレナ類に分類できます。この柔軟性は、ペリクルに18個以上のタンパク質ストリップを持つものだけが獲得します。系統学的研究によると、様々な硬質の食作用性ユーグレナ類のクレードが、ユーグレナ類の系統樹の基部を構成しており、具体的にはペタロモナディダと側系統群であるプロエオティダが含まれます。対照的に、すべての柔軟性のあるユーグレナ類は、スピロクタとして知られる単系統群に属し、これにはユーグレナ藻類、アファゲア、および様々な食作用性ユーグレナ類（ペラネミダエ、アニソネミダエ、ネオメタネミダエ）が含まれます。これらの研究の結果、ユーグレナ綱の現在の分類は次のとおりである。[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]
ユーグレナ類の分類は、分子系統学に合わせてグループが改訂されているため、依然として変動的です。分類は、栄養と鞭毛の数の違いに基づく従来のグループと一致しており、これらはユーグレナ類の多様性を考察するための出発点となります。ユーグレナ類のペリクルのさまざまな特徴は、その運動様式と栄養に関する洞察を与えてくれます。[ 16 ]
他のユーグレナ類と同様に、基本的な栄養摂取方法は食作用である。細菌や小型の鞭毛虫などの獲物は、微小管によって支えられた細胞口を通して摂取される。これらの微小管はしばしば束ねられて2本以上の棒状構造を形成し、摂取に用いられる。エントシフォン属では、この棒状構造が伸縮自在のサイフォンを形成する。ほとんどの食作用性ユーグレナ類は、先端鞭毛と後部鞭毛の2本の鞭毛を持つ。後部鞭毛は基質上を滑走するために用いられる。ペラネマ属など一部の種では、先端鞭毛は硬く、先端部のみで拍動する。
浸透栄養性ユーグレナとは、浸透栄養を行ったユーグレナのことである。
分類学上の目的に役立つ特徴が不足しているため、浸透栄養性ユーグレナ類の起源は不明ですが、特定の形態学的特徴から、浸透栄養性ユーグレナ類のごく一部が光合成性および食作用性の祖先から派生したことが明らかになっています。[ 17 ]
長時間の光不足や有害化学物質への曝露は、生物に害を与えることなく、葉緑体の萎縮や吸収を引き起こす可能性がある。葉緑体の欠如がかつては別属として区別されていた種もいくつか存在する。例えば、アスタシア（無色のミドリムシ）やヒアロファカス（無色のファカス）などである。発達した細胞口を持たないため、これらの形態は浸透栄養のみによって栄養を摂取する。
ユーグレナ類は動物といくつかの共通点を持っているため、当初は動物として分類されていましたが、有性生殖を行ったという証拠は一切見つかっていません。これが、ユーグレナ類がもはや動物として分類されなくなった理由の一つです。
ユーグレナ類が繁殖するには、二分裂という形で無性生殖が行われ、細胞は有糸分裂と細胞質分裂中に複製および分裂します。このプロセスは非常に明確な順序で起こります。まず、基底体と鞭毛が複製され、次に細胞口と微小管（摂食器官）、最後に核と残りの細胞骨格が複製されます。これが起こると、生物は基底体で分裂を開始し、この分裂線は生物の中心に向かって移動し、2つの別々のユーグレナ類が明らかになります。[ 18 ]この生殖のやり方と分離軸のため、これは縦方向の細胞分裂または縦方向の二分裂と呼ばれます。[ 19 ]
ユーグレナ類の最古の化石はモイエリア属のもので、タンパク質の帯状構造からなるペリクルを持つと解釈されており、これはユーグレナ類の特徴である。中期オルドビス紀とシルル紀の岩石から発見されており、ユーグレナ類の最古の化石証拠となっている。[ 1 ] [ 2 ]
ウィキスペシーズにおけるユーグレナ類に関するデータ
