エアロプランクトン

航空プランクトン（または空中プランクトン）は、風によって運ばれ、空中に浮遊する微小な生命体です。航空プランクトンを構成する生物のほとんどは非常に小さいものから顕微鏡でしか見えないほどの大きさで、その小ささゆえに識別が難しいものも多くあります。科学者は研究のために、航空機、凧、気球からトラップや掃き網を使ってそれらを収集します。 ^[1]これらの粒子の分散に関する研究は、航空生物学と呼ばれています。

エアロプランクトンは、主に微生物で構成されており、ウイルス、約1,000種の細菌、約40,000種の菌類、数百種の原生生物、藻類、コケ類、苔類などが含まれます。これらの生物は、そのライフサイクルの一部を、胞子、花粉、風で飛散した種子としてエアロプランクトンとして過ごします。さらに、微生物は陸上の砂嵐によって空中に巻き上げられ、さらに大量の空中海洋微生物が海しぶきとともに大気圏上空に噴射されます。エアロプランクトンは、毎日、地球上のあらゆる平方メートルに何億もの空中ウイルスと何千万もの細菌を付着させています。

小型の浮遊性空中プランクトンは大気中のあらゆる場所に見られ、1立方メートルあたり微生物細胞が最大10 ^{6個まで濃縮されています。}エアロゾル化や風による輸送などのプロセスによって、大気中での微生物の分布が決まります。気団循環によって膨大な数の浮遊性空中生物が地球全体に拡散し、大陸間を移動して遠隔地での生存や定着によって生物地理学的パターンを形成します。自然のままの環境に定着するだけでなく、これらの生物の地球を飛び回る行動は人間の健康にも影響を及ぼします。空中微生物は雲の形成や降水にも関与しており、栄養循環に関与する広大な陸上生息地である葉圏の形成に重要な役割を果たしています。

大気は、微生物輸送媒体として重要な役割を果たしているにもかかわらず、地球上で最も理解が進んでいないバイオームです。^[2]最近の研究では、微生物は大気中に遍在し、1立方メートルあたり最大10 ^6個の微生物細胞（28,000/立方フィート） の濃度に達し、 ^[3]代謝的に活発である可能性があることが示されています。^{[4] [5]}エアロゾル化などのさまざまなプロセスが、大気中に存在する微生物を選択する上で重要である可能性があります。^[6]大気中の微生物輸送という別のプロセスは、気象学、大気化学、公衆衛生における微生物の役割を理解する上で重要です。^[6]

種の地理的分布の変化は、生態学的および社会経済的に重大な影響を及ぼす可能性がある。^[7]微生物の場合、気団循環により膨大な数の個体が分散し、遠隔地の環境が相互接続される。空中微生物は大陸間を移動し、^[8]遠隔地の環境で生存して定着し、^[9]生物地理学的パターンを形成する。^[10]大気中の微生物の循環は、病原体 ^[11]と抗生物質耐性の広範な拡散、^[12]雲の形成と降水、^[8]および自然環境の植民地化など、地球規模の健康問題と生態学的プロセスをもたらす。 ^[9]空中微生物は、地球表面で最も広大な生息地の1つである 葉圏の形成にも役割を果たしており^[13]栄養循環に関与している。^{[14] [15] [16]}

バイオエアロゾル研究の分野では、空気中の微生物の分類と群集構成を研究しています。これは空気マイクロバイオームとも呼ばれます。最近の一連の技術的および分析的進歩には、大容量の空気サンプラー、超低バイオマス処理パイプライン、低入力 DNA シーケンシング ライブラリ、および高スループット シーケンシング技術が含まれます。これらの方法を同時に適用することで、地表付近の大気中に見られる空気中の微生物の動態を包括的かつ有意義に特徴付けることができるようになりました。^[17]空気中の微生物は、空気の動きによって拡散した細菌や真菌の種が植物の枯死を引き起こすため、農業の生産性にも影響を与えます。^[18]さらに、雲の凝結や氷核形成などの大気プロセスは、空気中の微生物粒子に依存していることが示されています。^[19]したがって、空気中の微生物の動態を理解することは、生態系としての大気を理解するために重要ですが、人間の健康と呼吸器の健康にも役立ちます。^[20]

近年、メタバーコーディングなどの次世代DNAシーケンシング技術や、協調メタゲノミクスおよびメタトランスクリプトミクス研究により、微生物生態系の機能や、微生物が環境と維持している関係性に関する新たな知見が得られています。土壌、 ^[21]海洋、^{[22] [23]}ヒトの腸、^[24]などに関する研究が行われています。 ^{[25] [26] [27] [28]}

しかし、大気中では、微生物の遺伝子発現と代謝機能は、バイオマスの少なさとサンプリングの難しさもあって、ほとんど未解明のままである。^[27]これまで、メタゲノミクスにより、真菌、細菌、ウイルスの生物多様性が高いことが確認されており^{[29] [30] [31] [32]}、リボソーム遺伝子をターゲットとしたゲノミクスとトランスクリプトミクスにより、エアロゾル^{[33] [34]}と雲^[35]における代謝活動の維持に関する以前の研究結果が裏付けられている 。大気チャンバーでは、空気中の細菌がリボソーム遺伝子の発現を調節することで炭素基質の存在に反応することが一貫して実証されている。^{[36] [27]}

効果的な花粉散布は遺伝的多様性の維持に不可欠であり、空間的に離れた集団間のつながりの基礎となる。^[37]花粉の効率的な移動は、顕花植物の繁殖の成功を保証する。花粉がどのように散布されたかに関係なく、雌雄の認識は柱頭と花粉表面の相互接触によって可能になる。細胞化学反応は、花粉が特定の柱頭に結合する原因である。^{[38] [39]}

アレルギー疾患は、世界中で最大15～35%の人間に影響を与える、最も重要な現代の公衆衛生問題の一つと考えられています。^[40]花粉によって引き起こされるアレルギー反応が、特に高度に工業化された国々で増加していることを示唆する証拠が多数あります。^{[40] [41] [39]}

大気中のバイオエアロゾルの主成分である真菌は、長期間空気中に存在し生存することができます。^[44]胞子と菌糸はどちらもアレルギー患者にとって危険であり、喘息を含むさまざまな健康問題を引き起こします。^{[45] [46]}大気中の真菌は、人間の健康に悪影響を及ぼすだけでなく、感染源として植物にとっても危険です。^{[47] [48]さらに、真菌は}エンドトキシンやマイコトキシンなど、人間や動物に有害な追加の毒素を生成する可能性があります。^{[49] [50]}

この側面を考慮すると、航空菌学的研究は、作物と野生植物の両方において、植物病害の将来の症状を予測することができると考えられています。^{[47] [48]}高い山などの自然の障壁にもかかわらず、風に乗って長距離を移動できる菌類は、植物病害における菌類の役割を理解する上で特に重要です。^{[51] [52] [47] [53]}注目すべきことに、山岳地帯では植物に病原性のある真菌が多数存在することが判明しています。^[50]

豊富な相関証拠から、喘息は真菌に関連しており、環境中の真菌胞子の数の増加によって引き起こされることが示唆されています。 ^{[54]興味深いのは、}雷雨喘息の報告です。今では古典的な英国の研究では、急性喘息の発生が、厳しい気象現象に関連するディディメラ・エキシアリスの子嚢胞子とスポロボロ^{ミセスの担子胞子の増加に関連していました。 [55]}雷雨は胞子のプルームと関連しています。胞子の濃度が短時間で劇的に増加する場合、たとえば2時間で20,000胞子/m ³から170,000胞子/m ^{3以上になります。 [56]}しかし、他の情報源では、花粉や汚染が雷雨喘息の原因であると考えています。^[57]海洋横断および大陸横断の砂塵現象は、大量の胞子を広範囲に運び、公衆衛生に影響を及ぼす可能性があります。 ^[58]また、同様の相関関係の証拠により、サハラ砂漠から吹き飛ばされた砂塵とトリニダード島の小児救急室への入院が関連しています。^{[59] [42]}

シダ植物は、シダの胞子などの胞子を散布する維管束植物です。シダ植物の胞子は花粉や真菌の胞子に似ており、エアロプランクトンの成分でもあります。 ^{[60] [61]}真菌の胞子は、その数が1立方メートルあたり1,000〜10,000個（28〜283個/立方フィート）に達するため、バイオエアロゾルの成分の中では通常第1位にランクされています。一方、花粉とシダの胞子は、それぞれ1立方メートルあたり10〜100個（0.28〜2.83個/立方フィート）に達します。^{[41] [62]}

多くの小動物、主に節足動物（昆虫やクモなど）も気流によって大気中へ運ばれ、数千フィート上空に漂っているのが見つかることがあります。例えば、 アブラムシは高高度でよく見られます。

バルーニングはカイティングとも呼ばれ、クモやその他の小型無脊椎動物が、1本以上の薄い糸を放出して風を捉え、気流に任せて空中に浮かぶことで空中を移動するプロセスです。^{[64] [65]クモ（通常は小型種の個体に限られ}ます）または孵化した後の幼虫^[66]は、できるだけ高く登り、脚を上げて腹部を上に向けた状態で立ち（「つま先立ち」）、^{[67]次に、糸紡糸}口金から数本の糸を空中に放出します。これにより、自動的に三角形のパラシュート^[68]が形成され、クモは上昇気流に乗って遠くへ運ばれ、わずかな風でもクモは散らばってしまいます。^{[67] [68]}クモの絹の引き綱の柔軟性は飛行の空気力学を助け、クモが予測できない、時には長い距離を漂う原因となる。^[69]高度5km（3.1マイル）の気球や海洋の真ん中の船から採取された大気サンプルでさえ、クモが着陸したと報告されている。死亡率は高い。^[70]

大気中に静電電荷勾配が存在する場合、無風の状態でも気球飛行に十分な揚力が発生する可能性がある。 ^[71]

最も一般的な動物分類群である線虫（回虫）は、気球プランクトンの中にも見られます。 ^{[73] [74] [75]}線虫は、細菌などの単細胞生物と、クマムシ、カイアシ類、扁形動物、魚類などの大型生物との間の重要な栄養段階のつながりです。^[76]線虫にとって、無水生活は、不利な条件でも数か月、さらには数年にわたって生き延びることを可能にする広く普及した戦略です。^{[77] [78]}したがって、線虫は風によって容易に分散されます。しかし、Vanschoenwinkelらの報告によると、^[75]線虫は風で漂う動物の約1％を占めるにすぎません。線虫が生息する生息地には、恒久的な水域の海岸線、土壌、コケ、枯れ木、樹皮など、風食の影響を強く受ける場所があります。^{[79] [76]}さらに、形成されてから数日以内に、フィトテルマタなどの一時的な水域に多数の線虫種が定着することが示されました。^{[80] [81] [76]}

単細胞の空中微生物の流れが気象システム上空、商業航空路下を地球上を周回している。^[82]一部の微生物は地上の砂嵐によって巻き上げられるが、大部分は海水のしぶきに含まれる海洋微生物に由来する。2018年、科学者らは地球上の1平方メートルごとに毎日何億ものウイルスと何千万もの細菌が堆積していると報告した。^{[83] [84]}

空中浮遊するシアノバクテリアや微細藻類の存在、およびそれらが人間の健康に及ぼす悪影響は、世界中の多くの研究者によって文書化されている。しかし、シアノバクテリアと微細藻類に関する研究は、他の細菌やウイルスに関する研究に比べ少ない。特に、観光客が多く経済的に重要な水域の近くでのシアノバクテリアと微細藻類の存在と分類学的構成に関する研究が不足している。^[85]空中浮遊藻類の研究は、水域近くの観光地では特に重要である。日光浴をする人は、特に大量の有害なシアノバクテリアと微細藻類にさらされる。さらに、有害な微細藻類とシアノバクテリアの大発生は、夏季には海水と淡水の両方の貯水池で発生する傾向がある。^{[86] [87] [88] [89]以前の研究で、地中海は}ピコシアノバクテリアの Synechococcus sp.が優勢であることが示されている。およびSynechocystis sp.は、ミクロシスチンとして知られる肝毒素群の生成に関与している。^[90]観光のほとんどは夏に行われるため、多くの観光客が空気中の微細藻類による最も極端な悪影響にさらされている。^[85]

空気中の細菌は、風による 土壌浸食、海水のしぶきの生成、または人為的活動を含む機械的擾乱など、さまざまな機械的プロセスを介して、ほとんどの地球表面（植物、海洋、陸地、および都市部^{）から大気中に放出されます。 [92] [93]}細菌を含む粒子は比較的小さいため（細菌を含む粒子の平均空気力学的直径は約2〜4μm）、^[62]乱流フラックスによって上方に輸送され 、風によって長距離を運ばれます。その結果、細菌は少なくとも下部成層圏まで空気中に存在します。^{[95] [96] [97]}大気は数千キロメートルにわたって空気を移動する大きなコンベヤーベルトであるため、微生物は地球全体に広がっています。^{[98] [99] [100]}したがって、微生物の空気輸送は地球規模で広く行われていると考えられますが、さまざまな地理的地域にわたる微生物の空間分布を調べた研究は限られています。^{[10] [100]}主な困難の1つは、屋外の大気中に存在する多様性が高いことに関連する微生物バイオマスの低さ（約10 ² –10 ⁵細胞/ m ³）に関連しており^{[101] [102] [35]}、信頼性の高いサンプリング手順と制御が必要です。さらに、化学的および気象学的変数を考慮して、サイトの場所とその環境の特殊性をある程度考慮する必要があります。^{[103] [104]}

空気中のシアノバクテリアと微細藻類の環境的役割は部分的にしか解明されていない。空気中に存在するシアノバクテリアと微細藻類は、氷核形成と雲粒形成に寄与する可能性がある。シアノバクテリアと微細藻類は人間の健康にも影響を与える可能性がある。^{[62] [105] [106] [107] [108] [109]}空気中のシアノバクテリアと微細藻類は、その大きさに応じて、人間が吸入し、呼吸器系のさまざまな部分に定着し、アレルギー、皮膚炎、鼻炎など、多くの病気や症状の形成または悪化につながる可能性がある。^{[106] [110] [111]} Wiśniewskaらによると、^[105]これらの有害な微生物は、サンプルを採取した分類群の13％から71％を占める可能性がある。^[85]しかし、微生物と大気の物理的・化学的条件との相互作用は、学際的なアプローチによってのみ完全に解決できる未解決の研究分野である。^[104]

大気中の微細藻類とシアノバクテリアは、航空生物学と藻類学において最も研究が進んでいない生物である。^{[112] [113] [85]}この知識不足は、サンプリングとさらなる分析、特に定量分析方法の両方における標準的な方法の欠如に起因している可能性がある。^[105]大気中のシアノバクテリアと微細藻類の数を決定する研究はほとんど行われていない。 ^{[114] [115]}しかし、2012年には、大気中の藻類の平均量は1立方メートルの空気あたり100〜1000個であることが示された。^[62] 2019年の時点で、約350のシアノバクテリアと微細藻類の分類が世界中の大気中で記録されている。^{[105] [106]}シアノバクテリアと微細藻類は、土壌、建物、木、屋根からの放出の結果として空気中に放出される。^{[105] [116] [117] [85]}

生物学的粒子は、 0.2 μmを超えるエアロゾルの総数のかなりの割合（約20～70%）を占めることが知られており、空間的および時間的に大きく変動します。 ^{[118] [119] [120] [121]}これらのうち、微生物は、植物病理学を含む疫学、[ 122 ^]バイオテロ、法医学、公衆衛生、^[123]微生物生態学、^{[124] [125] [93]}気象学、気候学などの環境科学^{[126] [127]}など、多様な分野で特に注目されています。後者に関してより正確には、空気中の微生物は、水の凝縮と結晶化の核となる粒子のプールに寄与し、そのため雲の形成と降水の誘発に関与している可能性があります。^{[128] [129]}さらに、生きた微生物細胞は化学触媒として働き、大気の化学反応を妨害します。^[130]降水や乾性沈着により大気から地球表面へ絶えず流入する細菌も地球規模の生物多様性に影響を及ぼす可能性がありますが、生態学的調査を行う際に考慮されることはほとんどありません。^{[84] [131] [132] [133]}地球上の微生物の拡散を解明し理解しようとするこれらの研究で強調されているように、^{[134] [102] [135]}遠隔地や高所を含む空中微生物の豊富さと分布を記録するには、協調したデータが必要です。^[104]

バイオエアロゾルは一次生物学的エアロゾルとも呼ばれ、生物圏から大気中に直接放出される大気粒子のサブセットです。バイオエアロゾルには、生きている生物や死んだ生物（藻類、古細菌、細菌など^{[136] [137] [138]}）、分散単位（真菌の胞子や植物の花粉など^[139]）、さまざまな破片や排泄物（植物の残骸やブロコソームなど）が含まれます。^{[140] [ 141] [62] [119] [142] [143]バイオエアロゾルの粒子径は、}ナノメートルから約10分の1ミリメートルまでの範囲です。エアロゾルの粒子サイズの範囲の上限は、急速な沈降によって決まります。つまり、粒子が大きいほど重すぎて長時間空中に留まることができません。^{[144] [145] [129]}バイオエアロゾルには、生物圏から大気中に放出される生きている生物や死んだ生物、およびその破片や排泄物が含まれます。^{[146] [ 62] [ 129]}これには、古細菌、真菌、微細藻類、シアノバクテリア、細菌、ウイルス、植物細胞の破片、花粉が含まれます。^{[146] [62] [129] [112] [105]}  

歴史的に、空気中の微生物や胞子の発生と拡散に関する最初の調査は、19世紀初頭にまで遡ることができます。^{[147] [148] [149]}それ以来、バイオエアロゾルの研究は大きく進歩し、航空機、気球、ロケットで収集された空気サンプルは、陸地や海面から放出されたバイオエアロゾルが長距離にわたって非常に高い高度、つまり大陸間や対流圏を超えて輸送される可能性があることを示しています。 [ ^{150] [96] [151 ] [152 ] [153] [154] [155] [156] [ 157] [158] [99] [129]}

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  地球規模のバイオエアロゾル循環

  生物圏から放出されたバイオエアロゾル粒子は、大気中の他のエアロゾル粒子や微量ガスと相互作用し、雲や降水の形成に関与する可能性がある。地球の表面に乾式または湿式沈着した後、生存可能なバイオ粒子は生物の繁殖とさらなる放出に寄与する可能性がある。このフィードバックは、水循環（バイオ沈殿）と組み合わせると特に効率的である。^{[159] [145] [129]}

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  バイオエアロゾル粒子の地球規模の生態系相互作用

  大気中に直接放出される一次生物エアロゾルと揮発性有機化合物の酸化とガスから粒子への変換によって形成される二次有機エアロゾルを含む、地球システムにおける生物起源エアロゾル粒子の相互作用と影響を決定し定量化するために必要な主要な側面と研究分野。^[129]

バイオエアロゾルは、植物や微生物の生殖単位（花粉、胞子など）の拡散に重要な役割を果たしており、大気はこれらの生殖単位の地理的障壁や長距離の輸送を可能にします。^{[150] [134] [101] [62] [143]}このように、バイオエアロゾルは生物の拡散に非常に関連しており、生息地間の遺伝子交換やバイオームの地理的シフトを可能にします。それらは、生態系の発達、進化、ダイナミクスにおける中心的な要素です。^[129]

分散は生物の生涯の重要な要素であり、^[160]分散の可能性によって分布、個体数、ひいてはさまざまな場所における種のコミュニティのダイナミクスが決まります。^{[161] [162] [163]}生物の能力や適応、生息地の質、確立された生物群集などのフィルターが種の定着効率を決定する前に、まず新しい生息地に到達する必要があります。 ^[164]大型の動物は自力で距離を移動して適切な生息地を積極的に探すことができますが、小型（2 mm未満）の生物は受動的に分散することが多く、^[164]結果としてより遍在的になります。^[165]能動的な分散では分布パターンがかなり予測可能ですが、受動的な分散では生物のよりランダムな移住につながります。^[161]受動的な分散のメカニズムとしては、大型動物（飛翔昆虫、鳥類、哺乳類など）による輸送（地上移動）や内部での輸送（内移動）と風による侵食がある。^{[164] [76]}

繁殖体とは、散布などによって生物をそのライフサイクルの次の段階に伝播させる役割を果たす物質である。繁殖体は通常、親生物とは形状が異なる。繁殖体は、植物（種子または胞子の形態）、菌類（胞子の形態）、細菌（例えば、胞子または微生物の嚢子の形態）によって生成される。^{[166]効果的な風による分散の重要な要件としてしばしば挙げられるのは、繁殖体（例えば、休眠卵、嚢子、}エフィピア、幼生および成体の休眠段階）の存在であり、 ^{[164] [167] [73]}これによって、生物は適切な生息地に入るまで、不利な環境条件でも生き延びることができる。これらの分散単位は、土壌、苔、一時的または断続的な水の乾燥した堆積物などの表面から吹き飛ばされる可能性がある。受動的に分散する生物は、通常、先駆者的な定着者である。^{[74] [168] [80] [76]}

しかし、風で運ばれる種は、その移動性（風で運ばれる可能性）が異なり、^[169]繁殖体の重さや形状、したがってその輸送に必要な風速によって分散距離が決まる^[170]。例えば、線虫では、休眠中の卵は他のライフステージよりも風によって効率的に輸送されず、^{[171]一方、}無水生活状態の生物は軽いため、水分を含んだ形態よりも容易に輸送される。^{[172] [173]}ほとんどの場合、異なる生物は同じ距離に分散されないため、発生源の生息地も重要であり、空気中に含まれる生物の数は発生源システムからの距離が増すにつれて減少する。^{[74] [75]}小動物がカバーする距離は、数メートル^[75]から数百メートル^[74]から数千メートルに及ぶ。^[171]水生生物の風による分散は、一時的に水生となる生息地の湿潤期でも可能であるが、^[164]乾燥期にはより多くの休眠中の繁殖体が風にさらされ、分散する。^{[73] [75] [174]}新しい水生島系に入るために「乾燥した海を横断」しなければならない淡水生物は、 陸生分類群よりも受動的に分散する確率が高い。 [ ^{164 ]}土壌系と淡水系の両方から多数の分類群が空気から捕獲されている（例：細菌、いくつかの藻類、繊毛虫、鞭毛虫、ワムシ、甲殻類、ダニ、クマムシ）。^{[74] [75] [174] [175]}これらは定性的によく研究されているが、分散率の正確な推定値は不足している。^[76]

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  惑星境界層
  の微生物群集を制御する要因^[176] 

微生物細胞はエアロゾル化すると、惑星境界層に入ります。惑星境界層とは、惑星表面の影響を直接受ける地表近くの空気層と定義されます。惑星境界層における空中微生物群集の濃度と分類学的多様性は最近報告されましたが、^{[177] [178] [6]}空中微生物群集の機能的可能性は未だ不明です。^[179]

微生物群集は、惑星境界層から、最終的には気流によって自由対流圏（惑星境界層の上の空気層）またはさらに高い成層圏まで上方に運ばれる可能性がある。^{[100] [180] [97] [181]}微生物は対流圏と成層圏への上昇中に淘汰プロセスを経る可能性がある。^{[182] [6]}

重力の影響により、エアロゾル（または粒子状物質）とバイオエアロゾルは、惑星境界層と呼ばれる対流圏の下部に集中します。したがって、微生物の濃度は通常、対流圏の下部から上部にかけて垂直に成層し、惑星境界層では平均推定細菌濃度が1立方メートルあたり 900～2×10 ^{7個[3] [183]​​ [184] [185] [186]} 、自由対流圏と呼ばれる対流圏の最も高い部分では1立方メートルあたり40～8×10 ^{4個です。 [187] [188] [96]}対流圏は、エアロゾルの化学と物理学の観点から最も動的な層であり、気相、液相（雲、雨、霧水）、固相（微小粒子状物質、砂塵）の共存につながる複雑な化学反応と気象現象を抱えています。さまざまな大気相は、複数の生物学的ニッチを表しています。^[176]

大気中の微生物群集がどのように分布するかについての考えられるプロセスは、最近、気象学において調査されている。 ^{[3] [4] [10] [178] [189]}季節^{[178] [ 190 ] [ 191] [102] [192]}地表条件 ^{[189] [ 190] [191] [192]}地球規模の大気循環^{[178] [193] [184] [194] [125] [6]}

エアロゾルに付着した微生物は大陸間を移動し、生存し、さらに遠隔地に定着することができる。空中微生物は、近い将来に変化すると予測される環境や気候のパターンの影響を受け、その結果は不明である。^[16]空中微生物群集は公衆衛生や気象プロセスにおいて重要な役割を果たしており、^{[195] [196] [11] [197] [198]}そのため、これらの群集が時間と空間にわたってどのように分布しているかを理解することが重要となっている。^[179]

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  大気層、気温、大気中の排出源

ほとんどの研究は、主に雲水由来の大気起源の微生物株の代謝機能の可能性を特定するために実験室での培養に焦点を当ててきました。 ^{[199] [200] [201] [202] [203]}培養可能な生物が微生物群集全体の約1％を占めることを考えると、^[204]培養に依存しない技術、特に大気微生物学に適用されるメタゲノム研究は、空中微生物の選択と遺伝的適応に関する追加情報を提供できる可能性があります。^[179]

特定の場所の空中微生物群集に関するメタゲノム研究がいくつかある。^{[205] [206] [207] [17] [208]}多くの生態系（例えば、土壌、海水、湖、排泄物、ヘドロ）における複雑な微生物群集のメタゲノム調査は、微生物の機能的特徴が環境の非生物的条件を反映し、特定の微生物機能クラスの相対的な存在量が異なるという証拠を提供している。^{[209] [210] [211] [212]}微生物群集の機能的潜在能力と環境の物理的および化学的特性との間に観察された相関は、遺伝子改変（微生物の適応 ^{[213] [214] [215] [208]}）および/または物理的選択の結果である可能性がある。後者は、感受性細胞の死と、耐性細胞または以前に適応した細胞の生存を指す。この物理的選択は、微生物が生理学的に不利な条件にさらされたときに発生する可能性がある。^[179]

大気中に特定の微生物の機能的特徴が存在するかどうかはまだ調査されていません。^[179]空気由来の微生物株は、雲水に典型的に見られる条件（すなわち、高濃度の H ₂ O ₂、典型的な雲の炭素源、紫外線（UV）放射など）下で生存し、発達することが示されている。 ^{[199] [216] [203]}大気中の化学物質が微生物の適応につながる可能性がある一方で、紫外線放射、低水分含有量、低温などの大気の物理的かつ不利な条件が、大気中で生存できる微生物を選択する可能性がある。地球の表面からエアロゾル化されている微生物細胞のプールから、これらの不利な条件が、不利な物理的条件に対してすでに耐性のある細胞を選択するフィルターとして機能する可能性がある。真菌細胞、特に真菌胞子は、生来の耐性により大気中で生存するように特に適応している可能性があり ^[217]、細菌細胞とは異なる挙動を示す可能性がある。それでも、空気中の微生物群集内で厳しい大気条件に耐性のある微生物細胞の割合と性質（すなわち、真菌対細菌）は不明である。^[179]

空気中の微生物輸送は拡散の結果に中心的な役割を果たしており ^[218]、いくつかの研究では多様な微生物のバイオシグネチャーが大気から回収可能であることが実証されている。微生物輸送は陸生生息地の上空で大陸間距離を越えて起こることが示されている。^{[219] [220] [193]}季節的な変動が記録されており、その背景にある土地利用^[190]や砂嵐などの確率的気象現象による変動もある。^{[221] [2]}特定の細菌分類群（例えば放線菌類や一部のガンマプロテオバクテリア）が海洋から優先的にエアロゾル化されるという証拠がある。^{[222] [6]}

急速な工業化と都市化の結果、世界中の大都市は広範囲で激しい粒子状物質の汚染事象の影響を受けており、^[223]それは人間の健康に影響を与える可能性があります。^{[224] [225] [226]}重度の粒子状物質の汚染は、慢性閉塞性肺疾患や喘息、および早期死亡のリスクに関連しています。^{[227] [228] [229] [230]}粒子状物質汚染の化学成分と人間の健康への影響は広く研究されてきましたが、^[231]汚染物質に関連する微生物の潜在的な影響は不明です。 塵に関連する生物への曝露を含む空気中の微生物への曝露は、特定の病気の予防と悪化の両方に役立つことが確立されています。^{[232] [233] [234]}都市の空気中、特にスモッグ発生時の微生物の分類学的および機能的多様性の時間的ダイナミクスを理解することで、微生物に関連する潜在的な健康への影響についての理解が深まるでしょう。^{[235] [236] [237]}

近年の大気粒子DNA抽出とメタゲノムライブラリー作成の進歩により、低バイオマス環境でもショットガンシーケンシング解析が可能になった。^{[236] [237]} 2020年、Qinらはショットガンシーケンシング解析を用いて、北京の粒子状物質に含まれる微生物種と抗生物質耐性遺伝子の多様性を明らかにした。これは最近の研究とほぼ一致している。^[238]データは、汚染レベルの上昇に伴って潜在的な病原体と抗生物質耐性の負担が増加し、深刻なスモッグ事象が曝露を促進することを示唆している。さらに、粒子状物質には、可動性遺伝要素に挟まれた抗生物質耐性遺伝子を有する細菌もいくつか含まれており、これは水平遺伝子伝播に関連している可能性がある。これらの細菌の多くは、ヒトマイクロバイオームの典型的または推定メンバーであった。^[237]

屋外の大気中には、細菌、真菌、ウイルスからなる多様な微生物群集が存在し 、 ^[240]その機能についてはほとんど解明されていない。^[27]人間の病原体や日和見主義者が時折存在することで潜在的な危険が生じる可能性はあるが、^{[241] [242]}一般的に、空気中の微生物の大部分は土壌や植物などの自然環境に由来し、バイオマスや生物多様性には空間的、時間的な変動が大きい。^{[190] [35]}風や雨滴の衝突、水の泡立ちなどの機械的撹乱によって表面から剥がれてエアロゾル化された微生物細胞は、 ^{[243] [92]}乱流の 流れによって上方に輸送される。^[94]それらは平均して約3日間上空に留まり、^[244]海洋や大陸を越えて輸送されるのに十分な時間です ^{[100] [4] [10]}最終的に水の凝縮と降水プロセスによって沈着します。微生物エアロゾル自体は雲の形成に寄与し、雲凝結核 ^[245]や氷核として機能することで降水を引き起こします。^{[246] [8] [27]}

空中を漂う生きた微生物は、放出から沈着までの旅を生き延びれば、新しい生息地に定着することで空中拡散を具体化する可能性があります。 ^{[247]細菌の生存は確かに大気輸送中に自然に損なわれますが、 [248] [249]}一部は生存可能です。^{[250] [251]そのため、高高度では、}雲滴が提供する特異な環境は、一時的な微生物の生息地と見なされ、空中の生きた細胞に水と栄養分を提供します。^{[252] [253] [199]}さらに、低レベルの従属栄養の検出 ^[254]は、雲水中の微生物の機能と、これらの複雑で動的な環境の化学反応性に対する潜在的な影響について疑問を提起します。^{[199] [130]雲内の微生物細胞の}代謝機能はまだ不明ですが、長距離の空中輸送中の微生物の生活条件と、それらの地球化学的および生態学的影響を理解するために不可欠です。^[27]

エアロゾルは雲の形成に影響を及ぼし、それによって太陽光の照射や降水量に影響を与えるが、気候にどの程度、またどのような影響を与えるかは不明である。^[255]海洋エアロゾルは、海塩、非海塩硫酸塩、有機分子の複雑な混合物で構成されており、雲の凝結核として機能し、放射バランス、ひいては気候に影響を与える。 [ ^{256] [257]}例えば、遠隔海洋環境（例えば南極海）の生物起源エアロゾルは、雲粒の数とサイズを増加させ、高度に汚染された地域のエアロゾルと同様の気候への影響を持つ。^{[257] [258] [259] [260]}具体的には、植物プランクトンがジメチルスルフィドを放出し、その誘導体硫酸塩が雲の凝結を促進する。^{[256] [261]}海洋植物プランクトンがエアロゾルにどのように寄与するかを理解することで、海洋条件の変化が雲にどのような影響を与え、気候にフィードバックするかをより正確に予測できるようになります。^[261]さらに、大気自体には約1022個の微生物細胞が含まれており^、大気中の微生物が成長して集合体を形成する能力を決定することは、気候への影響を評価する上で有益です。^{[262] [263]}

金星の大気中にホスフィン（PH ₃ ）が検出された後、この分子の形成を説明できる既知でもっともらしい化学的メカニズムが存在しないことから、Greavesらは2020年に金星の大気中に微生物が浮遊している可能性があると推測した。^[264]彼らはホスフィンの微生物形成仮説を立て、ある高度の金星の雲の中に、微生物の生命にとって許容できる温度範囲で生存可能な窓が存在する可能性を想定した。^[264]しかし、2021年にHallsworthらは、好ましい温度条件が優勢である可能性のある金星の大気の高高度の雲の中で極限環境微生物の生命を維持するために必要な条件を調査した。^[265]雲の中に硫酸が存在することは、ほとんどの微生物の生存にとってすでに大きな課題となっているが、彼らは金星の大気は微生物の生命を宿すには乾燥しすぎているという結論に達した。彼らは水分活性を0.004以下と判定したが、これは既知の極限環境微生物の限界値0.585より2桁低い。^[265]

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  航空微生物学における 生物生息地（ニッチ） ^[176]

大気中の粒子状物質の物理的・化学的特性は広範囲に研究されているが、それに関連する大気中のマイクロバイオームについてはほとんど研究されていない。^[237]マイクロバイオームは、明確に定義された生息地を占める、原核生物、真菌、原生動物、その他の微小真核生物、ウイルスなどの特徴的な微生物群集として定義される。^[266]マイクロバイオームという用語は、微生物群集、微生物集団、微生物叢、微生物フローラなどの他の用語よりも広義である。マイクロバイオームは、その構成（関与する微生物）と機能（そのメンバーの活動および宿主/環境との相互作用）の両方を指し、生態系機能に貢献している。^{[266] [267]}

地球の歴史を通じて、微生物群集は気候を変え、気候は微生物群集を形成してきました。^[268]微生物は地球規模で生態系プロセスや生物地球化学を変化させることができ、私たちはその役割と気候変化への潜在的な関与を明らかにし始めています。^[269]しかし、気候変動が微生物群集（多様性、動態、分布など）に与える影響についてはほとんど触れられていません。^[270]真菌の好気性生物群の場合、その構成は季節や気候ではなく、分散能力によって影響を受ける可能性があります。^[271]実際、海洋、陸上、または人為的影響を受けた環境からの気団の起源は、主に大気中の微生物叢を形成します。^[193]しかし、最近の研究では、気象要因と季節性が空中細菌群集の構成に影響を与えることが示されています。^{[193] [272] [273]}この証拠は、気候条件が航空プランクトンの環境フィルターとして機能し、地域のプールから種のサブセットを選択する可能性があることを示唆しており、細菌と真核生物の航空プランクトンの両方に影響を与えるさまざまな要因の相対的な重要性に関する疑問を提起しています。^[16]

2020年、アーチャーらは、グレートバリアリーフの海洋と大気の境界面に動的な微生物が存在する証拠を報告し、大気中の細菌や真菌の多様性の観測された変化に関連する海洋および大陸表面上の気団の軌跡を特定した。大気とサンゴのマイクロバイオーム間で共有される分類群の相対的豊富さは2.2～8.8％の間で変動し、コアサンゴマイクロバイオームの一部として特定されたものも含まれていた。^[2]海洋システム上では、微生物の豊富さは陸地からの距離とともに指数関数的に減少するが、^[125]海洋上の空中微生物の生物多様性の潜在的なパターンについては比較的ほとんどわかっていない。ここでは、グレートバリアリーフ生態系の​​海洋と大気の境界面への持続的な微生物の流入は、気団の通過中の表面被覆（陸地対海洋）に応じて変化するという仮説を検証する。 ^[2]

2021年、研究者らは、空気から環境DNA（eDNA）を収集し、哺乳類の識別に使用できることを実証した。^{[274] [275] [276] [277]} 2023年、科学者らは、空気中のeDNAを使用して哺乳類を含む複数の分類群の生物多様性を評価するための特殊なサンプリングプローブと航空機調査を開発した。^[278]

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  空気中の真菌胞子