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| 甲殻類 | |
|---|---|
科学的分類
| |
| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クレード: | パン甲殻類 |
| 亜門: | 甲殻類 |
| 含まれるグループ | |
| 分岐学的に含まれるが伝統的に除外されている分類群 | |
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甲殻類（ラテン語で「殻のあるもの」または「殻のあるもの」を意味する）は、無脊椎動物で、節足動物の一群を構成している。甲殻類亜門 （/ k r ə ˈ s t eɪ ʃ ə /）は、十脚類（エビ、クルマエビ、カニ、ロブスター、ザリガニ）、イトマキエイ、鰓足動物、魚ジラミ、オキアミ、イトマキエイ、等脚類、フジツボ、カイアシ類、オポッサム、端脚類、シャコなど、主に水生節足動物の大規模で多様な群である。[1]甲殻類群は、 Mandibulata系統群の亜門として扱うことができる。六脚類（昆虫類と内顎類）は甲殻類のグループの奥深くで出現し、完成した汎甲殻類は汎甲殻類と呼ばれていることは現在では広く認められている。[2]頭足類、鰓脚類、鰓脚類の3綱は、他の甲殻類（少甲殻類と多甲殻類）よりも六脚類に近い。[3]
記載されている67,000種の大きさは、体長0.1 mm (0.004インチ)のStygotantulus stockiから、脚開長が最大3.8 m (12.5フィート)、体重が20 kg (44ポンド)のタカアシガニまで多岐にわたります。他の節足動物と同様に、甲殻類には外骨格があり、脱皮して成長します。甲殻類は、二枝(2つに分かれた) 肢を持つこと、および鰓足動物やカイアシ類のノープリウス期などの幼生形態によって、昆虫、多足動物、鋏角動物などの他の節足動物のグループと区別されます。
甲殻類のほとんどは自由生活の水生動物ですが、陸生のもの（ワラジムシ、サンドホッパーなど）、寄生のもの（リゾケムシ、サワジラミ、舌虫など）、固着性のもの（フジツボなど）もあります。このグループには、カンブリア紀まで遡る広範な化石記録があります。年間790万トン以上の甲殻類が漁業や養殖によって人間の食用として収穫されており、[4]ほとんどがエビとクルマエビです。オキアミやカイアシ類はそれほど広く漁獲されていませんが、地球上で最も大きなバイオマスを持つ動物である可能性があり、食物連鎖の重要な部分を形成しています。甲殻類の科学的研究は癌学（あるいは、軟甲殻学、甲殻類学、または地殻学）として知られており、癌学に携わる科学者は癌学者と呼ばれます。
解剖学
甲殻類の体は、頭節または頭部[5]、胸部または腓骨[6]、腹部[ 7]の3つの領域に分けられる節で構成されています。頭部と胸部は癒合して頭胸部[ 8]を形成し、 1つの大きな甲羅で覆われている場合があります。[9]甲殻類の体は硬い外骨格で保護されており、動物が成長するためには脱皮する必要があります。各体節の周りの殻は、背側の背板、腹側の胸骨、および側方の胸板に分けることができます。外骨格のさまざまな部分が癒合している場合があります。[10] : 289
各体節には一対の付属肢があり、頭部の節には2対の触角、大顎、上顎があります。[5]胸節には脚があり、歩脚（歩行脚）と顎脚（摂食脚）に特殊化している場合があります。[6]軟甲綱とレミペディア（および六脚類）には腹部付属肢があります。他のすべての甲殻類の綱は、多くのグループに存在する尾節と尾枝を除いて、手足のない腹部を持っています。 [11] [12] 軟甲綱の腹部には腹足類があり、[7]肛門のある尾節で終わり、尾肢の両側に尾肢があり、尾扇を形成するために尾足が両側にあることがよくあります。[13]異なる甲殻類の付属肢の数と多様性は、このグループの成功に部分的に寄与している可能性がある。[14]
甲殻類の付属肢は典型的には二枝、つまり2つの部分に分かれている。これには第2の触角対が含まれるが、第1の触角は含まれず、第1の触角は通常単枝である。例外として軟甲綱では触角は一般に二枝、あるいは三枝である。[15] [16]二枝の状態が甲殻類で進化した派生的な状態なのか、それとも他のすべてのグループで肢の第2の枝が失われているのかは不明である。例えば三葉虫も二枝の付属肢を持っていた。 [17]
体腔は開放循環系で、血液は背部近くにある心臓から血腔に送り込まれる。 [18]軟甲動物は酸素を運ぶ色素としてヘモシアニンを持ち、カイアシ類、貝形動物、フジツボ類、鰓脚類はヘモグロビンを持つ。[19]消化管は、食物をすりつぶす砂嚢のような「胃ミル」と食物を吸収する一対の消化腺を持つ直管で構成され、らせん状になっている。[20]腎臓として機能する構造は触角の近くにある。脳は触角の近くに神経節の形で存在し、主要な神経節の集まりは腸の下に見られる。[21]
多くの十脚類では、雄の腹肢の第一対（時には第二対）は精子輸送のために特化している。多くの陸生甲殻類（クリスマス島のアカガニなど）は季節ごとに交尾し、卵を産むために海に戻る。ワラジムシなど他の種は、湿った条件ではあるが陸上で卵を産む。ほとんどの十脚類では、雌は卵が孵って自由に泳ぐ幼生になるまで卵を保持する。[22]
エコロジー
ほとんどの甲殻類は水生で、海か淡水のどちらかの環境で生活しますが、陸生カニ、陸生ヤドカリ、ワラジムシなどのいくつかのグループは陸上生活に適応しています。海洋甲殻類は、陸上の昆虫と同じくらい海に遍在しています。[23] [24]ほとんどの甲殻類は運動性で、自力で動き回りますが、いくつかの分類単位は寄生性で宿主に付着して生活します（ウミジラミ、魚ジラミ、クジラジラミ、舌虫、Cymothoa exiguaなど、すべて「甲殻類シラミ」と呼ばれることがあります）。また、成体のフジツボは固着生活を送ります。つまり、頭から基質に付着しており、自力で動くことはできません。一部の鰓類は急激な塩分濃度の変化に耐えることができ、また、海洋種から非海洋種に宿主を切り替えることもあります。[25] : 672 オキアミは南極の動物群集の食物連鎖の最下層であり、最も重要な部分です。 [26] : 64 一部の甲殻類は重要な外来種であり、チュウゴクモクズガニ（Eriocheir sinensis）[27]やアジアオオガニ（Hemigrapsus sanguineus）などが挙げられます。[28]スエズ運河の開通以来、紅海やインド太平洋地域に生息する100種近くの甲殻類が東地中海域に定着し、地元の生態系に大きな影響を与えることがよくあります。[29]
ライフサイクル
交配システム
ほとんどの甲殻類は雌雄が別れており、有性生殖を行う。実際、最近の研究では、オスのT. californicusが食事の違いによって交尾するメスを決める仕組みが説明されており、メスが酵母ではなく藻類を餌としている場合を好む。[30]少数だが雌雄同体のものもあり、これにはフジツボ、レミペデス、[31]、および頭足類が含まれる。[32]中には生涯にわたって性転換するものもいる。[32]甲殻類では 単為生殖も広く行われており、メスはオスの受精を必要とせずに生存可能な卵を産む。[30]これは多くの鰓脚類、一部の貝形類、一部の等脚類、およびマルモルクレブスザリガニなどの特定の「高等」甲殻類で起こる。
卵
多くの甲殻類では、受精卵は水中に放出されるが、孵化の準備ができるまで卵を保持するためのさまざまなメカニズムを発達させたものもある。十脚類のほとんどは腹足類に卵を付けて運ぶが、ワカメ類、ノストラカン類、アノストラカン類、および多くの等脚類は、甲羅と胸肢で育児嚢を形成する。[30]鰓類の雌は体外の卵嚢に卵を運ばず、岩やその他の物体に卵を列にして付着させる。[33] : 788 レプトストラカン類とオキアミ類のほとんどが胸肢の間に卵を運ぶ。カイアシ類の中には、特殊な薄壁の嚢に卵を運ぶものもあれば、長く絡まった紐に卵をくっつけて運ぶものもある。[30]
幼虫
甲殻類は多くの幼生形態を示すが、最も初期で最も特徴的なのはノープリウスである。これは、すべて若い動物の頭部から伸びる3対の付属肢と、1つのノープリウス眼を持つ。ほとんどのグループには、さらに幼生段階があり、その中にゾエア（複数形はzoeæ またはzoeas [34]）がある。この名前は、博物学者がこれを別の種であると信じたときに付けられた。[35]ノープリウス段階の後に続き、後幼生段階に先行する。ゾエアの幼生は、泳ぐのに頭部付属肢を使用するノープリウスや、泳ぐのに腹部付属肢を使用するメガロパとは対照的に、胸部付属肢を使って泳ぐ。甲羅にはトゲがあることが多く、これらの小さな生物が方向性のある泳ぎを維持するのに役立っている可能性がある。[36]多くの十脚類では、成長が速いため、ゾエアが最初の幼生期となります。場合によっては、ゾエア期の後にミシス期が続き、他の場合にはメガロパ期が続きますが、これは甲殻類のグループによって異なります。
捕食者から身を守るカモフラージュとして、遊泳する幼生のいくつかの形態では、黒い目は結晶性イソキサントプテリンの薄い層で覆われており、その層によって目の色が周囲の水と同じ色になり、その層にある小さな穴から光が網膜に届くようになっている。[37]幼生が成体になると、その層は網膜の後ろの新しい位置に移動し、多くの夜行性動物に見られるように、目を通過する光の強度を増す後方散乱ミラーとして機能する。[38]
DNA修復
DNA修復プロセスが甲殻類をDNA損傷から守ることができるかどうかを理解するために、 Penaeus monodon（ブラックタイガーエビ）の修復メカニズムを解明するための基礎研究が行われた。 [39] DNA二重鎖切断の修復は、主に正確な相同組換え修復 によって行われることがわかった。もう1つの、より正確性の低いプロセスであるマイクロホモロジー媒介末端結合も、このような切断を修復するために使用される。潮間帯のコペポーダ類Tigriopus japonicusのDNA修復関連遺伝子とDNA損傷応答遺伝子の発現パターンを紫外線照射後に分析した。[40]この研究により、非相同末端結合、相同組換え、塩基除去修復、DNAミスマッチ修復のDNA修復プロセスに関連するタンパク質の発現が増加していることが明らかになった。
分類と系統
「甲殻類」という名称は、ピエール・ベロンやギヨーム・ロンドレなどの動物を記述した最初期の著作に遡るが、カール・リンネなどの後代の著述家は、その名称を使用しなかった。リンネは著書『自然の体系』の中で、甲殻類を「無甲殻類」に含めた。[41]「甲殻類」という名称を使用した最古の命名法上の著作は、モーテン・トラーネ・ブリュニッヒの1772年の『動物学基礎』であるが、[42]彼はこのグループに鋏角類も含めた。[41]
甲殻類亜門には、約67,000種が記載されていますが、[43] ほとんどの種がまだ発見されていないため、これは総数のわずか1/10から1/100であると考えられています。 [ 44 ]ほとんどの甲殻類は小型ですが、その形態は非常に多様で、世界最大の節足動物である脚開長3.7メートル（12フィート）のタカアシガニ[ 45]と、最小の体長100マイクロメートル（0.004インチ）の Stygotantulus stockiが含まれます。[46]形態の多様性にもかかわらず、甲殻類はノープリウスと呼ばれる特別な幼生形態によって統一されています。
2012年4月現在、甲殻類と他の分類群との正確な関係は完全には解明されていない[アップデート]。形態学に基づく研究により、甲殻類と六脚類（昆虫類とその仲間）が姉妹群であるというパンクルスタセア仮説が導かれた[47] 。DNA配列を用いた最近の研究では、甲殻類は側系統であり、六脚類はより大きなパンクルスタセア系統群の中に含まれていると示唆されている。[48] [49]
形態に基づく甲殻類の従来の分類では、4つから6つの綱が認められていた。[50] BowmanとAbele（1982）は、652の現存する科と38の目を認め、鰓脚類、レミペディア類、頭頸部綱、顎脚類、貝形類、軟甲類の6つの綱にまとめた。 [ 50 ] MartinとDavis（2001）はこの分類を更新し、6つの綱は維持しながらも、42の目に849の現存する科を含めた。彼らは顎脚類が単系統ではないという証拠を概説したにもかかわらず、それを6つの綱の1つとして維持したが、顎脚類の亜綱を綱に昇格させることで顎脚類を置き換えることができると示唆した。[51]それ以来、系統発生研究により、顎脚類の多系統性と、六脚類に対する甲殻類の側系統性が確認されている。[52] [53] [54] [55]最近の分類では甲殻類またはパン甲殻類に10から12の綱が認められており、いくつかの以前の顎足動物亜綱も綱として認められている（例えば、甲殻類、タントゥロカリダ、ミスタコカリダ、コペポーダ、鰓亜綱、カミキリ亜綱）。[56] [57]
以下の系統図は、六脚綱との関係において、側系統甲殻類の現存するさまざまなグループ間の最新の関係を示している。[53]
この図によると、六脚類は甲殻類の系統樹の奥深くに位置しており、六脚類はいずれも、例えば寡甲類よりも多甲殻類に明らかに近い。
化石記録
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甲殻類には豊富で広範な化石記録があり、それは中期カンブリア紀のバージェス頁岩から発見されたカナダスピスやペルスピカリスなどの動物に始まる。[58] [59]甲殻類の主要グループのほとんどは、カンブリア紀末以前に化石記録に登場しており、すなわち鰓脚類、顎脚類（フジツボや舌虫を含む）、軟甲類である。カンブリア紀の動物で貝形類に分類されるものが本当に貝虫類であるかどうかについては議論があり、そうでなければオルドビス紀に始まるはずである。[60]後から登場した綱は頭足類[61]とレミペディア類のみで、これらは化石記録がなく、レミペディアは化石のテスヌソカリス・ゴルディチから初めて記載されたが、石炭紀まで登場しない。[62]初期の甲殻類のほとんどは希少だが、石炭紀以降は化石甲殻類が豊富になる。[58]
軟甲綱ではオキアミの化石は知られていないが[63]、背甲綱と葉脚綱には、現存する種だけでなく絶滅した重要なグループが含まれている（背甲綱：シャコは現存するが、エビ目は絶滅している；[64]葉脚綱：カナダスピダ目は絶滅しているが、軟甲綱は現存している[59]）。クマ綱と等脚類はともに石炭紀から知られており[65] [66]、最初の真のシャコも知られている。[67]十脚類では、エビと多肢動物は三畳紀に出現し[68] [69]、エビとカニはジュラ紀に出現している。[70] [71]化石巣穴Ophiomorphaはオオエビ類の巣穴とされ、化石巣穴Camborygmaはザリガニ類の巣穴とされる。ヌラのペルム紀-三畳紀の堆積物は、それぞれオオエビ類（十脚類：Axiidea、Gebiidea）とザリガニ類（十脚類：Astacidea、Parastacidea）に起因する最古（ペルム紀：Roadian）の河川巣穴を保存している。[72]
しかし、白亜紀には甲殻類、特にカニ類の大規模な放散が起こり、主な捕食者である硬骨魚類の適応放散によって引き起こされた可能性がある。[71]最初の真のロブスターも白亜紀に出現した。[73]
人間による消費
多くの甲殻類が人間によって消費されており、2007年には約1070万 トンが収穫されました。この生産量の大部分は十脚類甲殻類、すなわちカニ、ロブスター、エビ、ザリガニ、クルマエビです。[74]食用として捕獲される甲殻類の重量の60％以上はエビとクルマエビで、約80％がアジアで生産されており、中国だけで世界総量のほぼ半分を生産しています。[74]十脚類以外の甲殻類は広く消費されておらず、オキアミは地球上で最も大きなバイオマスの一つであるにもかかわらず、わずか118,000トンしか捕獲されていません。[ 74 ]
参照
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外部リンク
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Wikisource のテキスト:
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- クラーク、ヒューバート・ライマン、インガソル、アーネスト(1905)。「甲殻類」。新国際百科事典。第 5 巻。
- Crustacea.net、甲殻類の生物学に関するオンラインリソース
- 甲殻類 2007年10月9日アーカイブ、Wayback Machine :ロサンゼルス郡立自然史博物館
- 甲殻類:生命の樹 Web プロジェクト
- 甲殻類協会 2011-11-10ウェイバックマシンにアーカイブ
- 自然史コレクション: 甲殻類:エディンバラ大学
- シンガポールの海岸の甲殻類（甲殻類）
- 甲殻類（カニ、ロブスター、エビ、クルマエビ、フジツボ） 2012-01-11 にWayback Machineにアーカイブされました: Biodiversity Explorer