消化

消化とは、大きな不溶性の食物化合物を小さな水溶性成分に分解し、血漿に吸収できるようにすることです。特定の生物では、これらの小さな物質は小腸から血流に吸収されます。消化は異化作用の一種で、食物の分解方法に基づいて機械的消化と化学的消化の 2 つのプロセスに分けられることがよくあります。機械的消化という用語は、大きな食物片を消化酵素がアクセスできる小さな断片に物理的に分解することを指します。機械的消化は、口の中では咀嚼によって、小腸では分節収縮によって行われます。化学的消化では、酵素が食物を体が利用できる小さな化合物に分解します。

人間の消化器系では、食物が口に入り、咀嚼（噛み砕く）という機械的消化の一形態と唾液との湿潤接触によって食物の機械的消化が始まります。唾液は唾液腺から分泌される液体で、食物中のデンプンの消化を開始する酵素である唾液アミラーゼを含んでいます。 ^[1]唾液には、食物を滑らかにする粘液、アミラーゼが働くための理想的な pH 条件を提供する電解質である炭酸水素ナトリウム（HCO ⁻ ₃）、およびその他の電解質（Na ⁺、K ⁺、Cl ⁻）も含まれています。^[2]デンプンの約 30% は口腔（口）内で二糖類に加水分解されます。咀嚼とデンプンの消化を受けた食物は、食塊と呼ばれる小さな丸いスラリー状の塊になります。その後、蠕動運動によって食道を下って胃へと移動します。胃の中の胃液がタンパク質の消化を開始します。胃液には主に塩酸とペプシンが含まれています。乳幼児の胃液には、乳タンパク質を消化するためのレンニンも含まれています。最初の2つの化学物質は胃壁を傷つける可能性があるため、粘液と重炭酸塩が胃から分泌されます。これらは粘液層を提供し、濃塩酸などの化学物質の有害な影響に対するシールドとして機能すると同時に、潤滑を助けます。^[3]塩酸はペプシンに酸性のpHを提供します。タンパク質の消化が起こっているのと同時に、胃壁に沿って移動する筋肉収縮の波である蠕動によって機械的混合が起こります。これにより、食物の塊が消化酵素とさらに混ざります。ペプシンはタンパク質をペプチドまたはプロテオースに分解し、小腸の酵素によってジペプチドとアミノ酸にさらに分解されます。研究によると、一口あたりの咀嚼回数を増やすと関連する腸ホルモンが増加し、自己申告による空腹感と食物摂取量が減少する可能性があることが示唆されています。^[4]

幽門括約筋弁が開くと、部分的に消化された食物（糜粥）が十二指腸に入り、膵臓からの消化酵素と肝臓からの胆汁と混ざり、小腸を通過して消化が続けられる。糜粥が完全に消化されると、血液中に吸収される。栄養素の吸収の95％は小腸で起こる。水とミネラルは、pHがわずかに酸性（約5.6〜6.9）である結腸（大腸）で血液中に再吸収される。結腸内の細菌によって生成されるビオチンやビタミンK（K ₂ MK7）などの一部のビタミンも、結腸で血液中に吸収される。水、単糖、アルコールの吸収も胃で起こる。老廃物（便）は排便中に直腸から排出される。^[5]

消化器系にはさまざまな形態があります。内部消化と外部消化には基本的な違いがあります。外部消化は進化の歴史の中でより早い段階で発達し、ほとんどの菌類は今でもそれに依存しています。^[6]このプロセスでは、酵素が生物を取り巻く環境に分泌され、そこで有機物を分解し、その産物の一部が生物に戻ります。動物には内部消化が行われる管（消化管）があり、分解された産物をより多く捕捉できるため、より効率的であり、内部の化学環境をより効率的に制御できます。^[7]

ほぼすべてのクモを含む一部の生物は、結果として生じる「スープ」を摂取する前に、細胞外環境にバイオトキシンと消化化学物質（酵素など）を分泌します。他の生物では、潜在的な栄養素または食物が生物の内部に入ると、消化はチューブまたは栄養素の吸収をより効率的にするためのいくつかの特殊な器官を介して小胞または袋状の構造 に伝えられます。

細菌は環境内の他の生物から栄養素を得るためにいくつかのシステムを使用します。

チャネル輸送システムでは、いくつかのタンパク質が細菌の内膜と外膜を横断する連続したチャネルを形成します。これは単純なシステムで、ABCタンパク質、膜融合タンパク質（MFP）、外膜タンパク質の3つのタンパク質サブユニットのみで構成されています。^[指定]この分泌システムは、イオン、薬物、さまざまなサイズ（20～900 kDa）のタンパク質など、さまざまな化学種を輸送します。分泌される化学種のサイズは、大腸菌の小さなペプチドであるコリシンV（10 kDa）から、蛍光菌の細胞接着タンパク質であるLapA（900 kDa ）までさまざまです。^[8]

タイプIII分泌システムとは、分子注射器を使用して細菌（例えば、サルモネラ菌、赤痢菌、エルシニア菌の特定の種類）が原生生物細胞に栄養素を注入できることを意味します。このようなメカニズムの1つは、 Y. pestisで初めて発見され、毒素が細胞外培地に分泌されるのではなく、細菌の細胞質から宿主細胞の細胞質に直接注入できることを示しました。^[9]

一部の細菌（および古細菌の鞭毛）の接合機構は、DNAとタンパク質の両方を輸送することができる。この機構はアグロバクテリウム・ツメファシエンスで発見され、このシステムを使用してTiプラスミドとタンパク質を宿主に導入し、クラウンゴール（腫瘍）を発症させる。^[10]アグロバクテリウム・ツメファシエンスのVirB複合体は、プロトタイプのシステムである。^[11]

窒素固定 根粒菌では、接合因子が自然に界間接合に関与する。アグロバクテリウムのTi または Ri プラスミドなどの因子には、植物細胞に伝達できる因子が含まれる。伝達された遺伝子は植物細胞核に入り、植物細胞を細菌が炭素源およびエネルギー源として利用するオパイン生産工場へと効果的に変換する。感染した植物細胞はクラウンゴールまたは根の腫瘍を形成する。Ti および Ri プラスミドは細菌の内部共生生物であり、細菌は感染した植物の内部共生生物 (または寄生生物) となる。

Ti および Ri プラスミドは、それ自体が接合性です。細菌間の Ti および Ri の伝達には、界間伝達 ( virまたは毒性オペロン) とは独立したシステム ( traまたは伝達オペロン) が使用されます。このような伝達により、以前は非毒性であったアグロバクテリアから毒性株が生まれます。

グラム陰性細菌は、上記の多タンパク質複合体の使用に加えて、外膜小胞の形成という別の物質放出方法も有する。^{[12] [13]} 外膜の一部がはがれ、ペリプラズム物質を囲む脂質二重層でできた球状構造を形成する。多くの細菌種の小胞には毒性因子が含まれていることが分かっており、免疫調節効果を持つものもあれば、宿主細胞に直接付着して中毒を引き起こすものもある。小胞の放出はストレス条件に対する一般的な反応として実証されているが、貨物タンパク質を積載するプロセスは選択的であると思われる。^[14]

消化管腔は、消化と体の各部への栄養の分配の両方において胃として機能します。細胞外消化は、上皮の内層である胃上皮で覆われたこの中央腔内で行われます。この腔には、口と肛門の両方の役割を果たす外部への開口部が 1 つだけあります。老廃物や未消化物は、不完全な腸とも言える口/肛門から排泄されます。

ハエトリグサのように光合成によって自ら食物を作ることができる植物は、エネルギーや炭素を採取するという伝統的な目的のために獲物を食べて消化するのではなく、沼地や酸性の生息地では不足している必須栄養素（特に窒素とリン）を主に採取するために獲物を採取します。^[15]

ファゴソームは、貪食によって吸収された粒子の周囲に形成される液胞である。液胞は、粒子の周囲の細胞膜の融合によって形成される。ファゴソームは、病原性微生物を殺し、消化することができる細胞区画である。ファゴソームは成熟過程でリソソームと融合し、ファゴリソソームを形成する。ヒトでは、赤血球アメーバが赤血球を貪食することができる。^[16]

動物は食物の消化を助けるために、くちばし、舌、歯舌、歯、食道、砂嚢などの器官を進化させました。

鳥は、その鳥の生態学的ニッチに応じて特殊化した骨質のくちばしを持っています。たとえば、コンゴウインコは主に種子、木の実、果物を食べますが、くちばしを使って最も硬い種子も開けます。まず、くちばしの鋭い先端で細い線をひっかき、次にくちばしの側面で種子を切り開きます。

イカの口には、主に架橋タンパク質でできた鋭い角質の嘴が付いています。これは獲物を殺し、扱いやすい大きさに引き裂くために使用されます。嘴は非常に頑丈ですが、海洋生物を含む他の多くの生物の歯や顎とは異なり、ミネラルを含んでいません。^[17]嘴はイカの唯一の消化できない部分です。

舌は、ほとんどの脊椎動物の口底にある骨格筋で、食べ物を噛んだり（咀嚼）、飲み込んだり（嚥下）する働きをします。舌は敏感で、唾液によって湿っています。舌の下側は滑らかな粘膜で覆われています。舌には触覚もあり、さらに噛む必要がある食べ物の粒子を見つけて配置します。舌は、食べ物の粒子を丸めて塊にし、蠕動運動によって食道に送り込むために使用されます。

舌の前面の下にある舌下領域は、口腔粘膜が非常に薄く、その下には静脈叢が広がっている場所です。これは、特定の薬剤を体内に導入するのに理想的な場所です。舌下経路は、口腔内の血管の多さを利用し、胃腸管を迂回して、薬剤を心臓血管系に素早く適用することを可能にします。

歯（単数形は歯）は、多くの脊椎動物の顎（または口）に見られる小さな白っぽい構造で、食べ物を引き裂いたり、削ったり、搾ったり、噛んだりするのに使用されます。歯は骨でできているのではなく、エナメル質、象牙質、セメント質など、密度と硬度が異なる組織でできています。人間の歯には、固有受容覚を可能にする血液と神経が供給されています。これは、噛むときの感覚能力です。たとえば、食べ物に混ざった欠けた皿など、歯では噛み切れないほど硬いものを噛もうとすると、歯は脳にメッセージを送り、噛めないことに気づき、噛むのをやめます。

動物の歯の形、大きさ、数は、その動物の食生活に関係しています。たとえば、草食動物は、消化しにくい植物質をすりつぶすために使用する臼歯を多数持っています。肉食動物は、肉を殺して引き裂くために使用する 犬歯を持っています。

食道嚢（クループ）は、消化管の薄い壁で拡張した部分で、消化前に食物を貯蔵するために使用されます。一部の鳥では、食道嚢は食道または喉の近くにある拡張した筋肉質の袋です。成鳥のハトや鳩では、食道嚢から新しく孵化した鳥に与える食道乳が生産されます。^[18]

特定の昆虫は食道が肥大したり、食道が拡張したりすることがある。

草食動物は盲腸（反芻動物の場合は第四胃）を発達させました。反芻動物の前胃には 4 つの部屋があります。これらは第一胃、網胃、直腸胃、第四胃です。最初の 2 つの部屋である第一胃と網胃では、食物が唾液と混ざり、固体と液体の層に分離します。固体は一緒に凝集して反芻物（または食塊）を形成します。次に反芻物は吐き戻され、ゆっくりと噛まれることで唾液と完全に混ざり、粒子のサイズが細かくなります。

繊維、特にセルロースとヘミセルロースは、主にこれらの部屋（第一胃）で微生物（細菌、原生動物、真菌）によって揮発性脂肪酸、酢酸、プロピオン酸、酪酸に分解されます。センマイでは、水と多くの無機ミネラル元素が血流に吸収されます。

第四胃は、反芻動物の 4 番目で最後の胃の区画です。これは単胃 (人間や豚の胃など) にほぼ相当し、消化物はここでほぼ同じように処理されます。主に微生物や食物タンパク質の酸加水分解の場として機能し、これらのタンパク質源を小腸でのさらなる消化と吸収に備えます。消化物は最終的に小腸に移動され、そこで栄養素の消化と吸収が行われます。網状ルーメンで生成された微生物も小腸で消化されます。

吐き戻しは、第四胃と嚢の項ですでに触れたように、鳩の嚢の内壁から分泌される嚢乳を指し、親鳥はこれを吐き戻しによって子供に与えている。^[19]

多くのサメは、不要な内容物を取り除くために、胃を裏返し口から出す能力を持っています（おそらく毒素への曝露を減らす方法として発達したのでしょう）。

ウサギやげっ歯類などの他の動物は、食糞行動、つまり食物、特に粗飼料を再消化するために特殊な排泄物を食べる行動をします。カピバラ、ウサギ、ハムスター、その他の関連種は、例えば反芻動物のような複雑な消化器系を持っていません。その代わりに、食物をもう一度腸に通すことで、草からより多くの栄養を抽出します。部分的に消化された食物の柔らかい糞粒は排泄され、通常はすぐに消費されます。また、食べられない通常の排泄物も出します。

若いゾウ、パンダ、コアラ、カバは母親の糞便を食べますが、これは植物を適切に消化するために必要なバクテリアを得るためでしょう。生まれたばかりの動物の腸にはこれらのバクテリアが存在しません (完全に無菌状態です)。バクテリアがなければ、多くの植物成分から栄養価を得ることができません。

ミミズの消化器系は、口、咽頭、食道、嚢、砂嚢、腸で構成されています。口は強力な唇に囲まれており、土のかけらと一緒に枯れた草や葉、雑草をつかむ手のような役割を果たします。唇は食べ物を細かく砕きます。咽頭では、食べ物は粘液分泌物で滑らかになり、通過しやすくなります。食道では、食べ物が腐敗してできた酸を中和するために炭酸カルシウムが追加されます。食べ物と炭酸カルシウムが混ざった食嚢では、一時的な貯蔵が行われます。砂嚢の強力な筋肉が、食べ物と土の塊をかき混ぜます。かき混ぜが完了すると、砂嚢の壁にある腺が濃いペーストに酵素を追加し、有機物を化学的に分解します。蠕動運動によって混合物は腸に送られ、そこで善玉菌が化学分解を続けます。これにより、炭水化物、タンパク質、脂肪、さまざまなビタミンやミネラルが放出され、体内に吸収されます。

ほとんどの脊椎動物では、消化は消化器系における多段階のプロセスであり、原材料（ほとんどの場合、他の生物）の摂取から始まります。摂取には通常、何らかの機械的および化学的処理が伴います。消化は 4 つのステップに分かれています。

1. 摂取：食物を口に入れる（食物が消化器系に入る）、
2. 機械的および化学的分解：咀嚼と、その結果生じた食塊を胃腸内で水、酸、胆汁、酵素と混合し、複雑な化学種を単純な構造に分解する。
3. 吸収：浸透圧、能動輸送、拡散を通じて消化器系から循環器系およびリンパ管への栄養素の吸収、および
4. 消化（排泄）：排便を通じて消化管から未消化物を除去すること。

このプロセスの根底にあるのは、嚥下と蠕動運動によるシステム全体の筋肉の動きです。消化の各ステップにはエネルギーが必要であり、吸収された物質から得られるエネルギーに「オーバーヘッド チャージ」がかかります。このオーバーヘッド コストの違いは、ライフスタイル、行動、さらには身体構造に重要な影響を及ぼします。その例は、他のヒト科動物と大きく異なる人間に見られます (毛がない、顎と筋肉が小さい、歯列が異なる、腸が長い、調理方法など)。

消化の大部分は小腸で行われます。大腸は主に、消化できない物質を腸内細菌によって発酵させ、消化物から水分を吸収して排泄する場所として機能します。

哺乳類では、消化の準備は、口の中で唾液が分泌され、胃の中で消化酵素が分泌される頭部段階から始まります。機械的および化学的消化は、食べ物を噛んで唾液と混ぜてデンプンの酵素処理を開始する口の中で始まります。胃は、酸と酵素の両方をかき混ぜて混ぜることで、食べ物を機械的および化学的に分解し続けます。吸収は胃と消化管で起こり、排便でプロセスが完了します。^[5]

人間の消化管の長さは約9メートル（30フィート）です。食物の消化生理は個人差があり、食物の特性や食事の量などの要因によっても異なりますが、消化プロセスには通常24時間から72時間かかります。^[20]

消化は口の中で唾液とその消化酵素の分泌から始まります。食べ物は機械的咀嚼によって食塊になり、食道に飲み込まれ、そこから蠕動運動によって胃に入ります。胃液には胃壁を傷つける塩酸とペプシンが含まれるため、保護のために粘液と重炭酸塩が分泌されます。^{[説明が必要]}胃では酵素がさらに放出され、食べ物がさらに分解され、これが胃の撹拌作用と組み合わされます。主にタンパク質が胃で消化されます。部分的に消化された食べ物は、濃厚な半液体状の糜粥として十二指腸に入ります。小腸では消化の大部分が行われ、胆汁、膵液、腸液の分泌がこれを助けます。腸壁は絨毛で覆われており、その上皮細胞は多数の微絨毛で覆われているため、腸の表面積が広がり、栄養素の吸収が向上します。胆汁は脂肪の乳化を助け、リパーゼを活性化します。

大腸では、腸内細菌による発酵が起こりやすいように食物の通過が遅くなっています。ここで水分が吸収され、老廃物は便として蓄えられ、肛門管と肛門から排泄されます。

消化には、頭部段階、胃部段階、腸部段階など、さまざまな段階があります。

頭相は、食べ物を見たり、考えたり、匂いを嗅いだりすることで起こり、大脳皮質が刺激されます。味覚と嗅覚の刺激は視床下部と延髄に送られます。その後、迷走神経を経由してアセチルコリンが放出されます。この相での胃液分泌は最大速度の 40% まで上昇します。この時点では胃の酸性度は食物によって緩和されないため、D 細胞からのソマトスタチン分泌を介して、胃壁 (酸を分泌) とG 細胞(ガストリンを分泌) の活動を阻害する働きをします。

胃相は 3 ～ 4 時間かかります。胃の膨張、胃内の食物の存在、 pHの低下によって刺激されます。膨張により、長い反射と筋層間反射が活性化されます。これによりアセチルコリンの放出が活性化され、胃液の分泌がさらに刺激されます。タンパク質が胃に入ると、水素イオンと結合し、胃の pH が上昇します。ガストリンと胃酸分泌の抑制が解除されます。これにより、G 細胞がガストリンの放出を促し、今度は壁細胞が胃酸を分泌するよう刺激します。胃酸は約 0.5% の塩酸で、 pH を望ましい pH 1 ～ 3 に下げます。酸の分泌は、アセチルコリンとヒスタミンによっても促されます。

腸管期には興奮性と抑制性の 2 つの部分があります。部分的に消化された食物は十二指腸に満たされます。これが腸管ガストリンの放出を引き起こします。腸胃反射は迷走神経核を抑制し、交感神経線維を活性化して幽門括約筋を締め付け、食物がそれ以上進入するのを防ぎ、局所反射を抑制します。

タンパク質の消化は胃と十二指腸で行われ、3 つの主な酵素、すなわち胃から分泌されるペプシンと膵臓から分泌されるトリプシンとキモトリプシンが食物タンパク質をポリペプチドに分解し、それがさまざまなエキソペプチダーゼとジペプチダーゼによってアミノ酸に分解されます。しかし、消化酵素は主に不活性な前駆体である酵素原として分泌されます。たとえば、トリプシンは膵臓からトリプシノーゲンの形で分泌され、十二指腸でエンテロキナーゼによって活性化されてトリプシンになります。その後、トリプシンはタンパク質をより小さなポリペプチドに切断します。

一部の脂肪の消化は口の中で始まり、舌リパーゼが短鎖脂質をジグリセリドに分解します。しかし、脂肪は主に小腸で消化されます。^[21] 小腸に脂肪が存在すると、膵臓からの膵リパーゼと肝臓からの胆汁の放出を刺激するホルモンが生成され、脂肪酸の吸収のために脂肪の乳化を助けます。^[21] 脂肪1分子（トリグリセリド）が完全に消化されると、脂肪酸、モノグリセリド、ジグリセリドの混合物が生成されますが、グリセロールは生成されません。^[21]

人間の食事で摂取するデンプンは、多糖類であるアミロースと呼ばれる長い鎖に並んだグルコース単位で構成されています。消化の過程で、唾液と膵臓のアミラーゼによってグルコース分子間の結合が切断され、グルコースの鎖が徐々に小さくなります。その結果、小腸で吸収できる 単糖類であるグルコースとマルトース（2 つのグルコース分子）が生成されます。

ラクターゼは二糖類である 乳糖をその構成成分であるグルコースとガラクトースに分解する酵素である。グルコースとガラクトースは小腸で吸収される。成人人口の約65％は少量のラクターゼしか生成せず、発酵していない乳ベースの食品を食べることができない。これは一般に乳糖不耐症として知られている。乳糖不耐症は遺伝的背景によって大きく異なり、東アジア系の人々の90％以上が乳糖不耐症であるのに対し、北欧系の人々の約5％が乳糖不耐症である。^[22]

スクラーゼは、一般に砂糖、サトウキビ糖、またはビート糖として知られる二糖類のスクロースを分解する酵素です。スクロースの消化により、小腸で容易に吸収される 糖類のフルクトースとグルコースが生成されます。

DNA と RNA は、膵臓のヌクレアーゼである デオキシリボヌクレアーゼとリボヌクレアーゼ(DNase と RNase)によってモノヌクレオチドに分解されます。

いくつかの栄養素は複雑な分子（例えばビタミンB12 _）であり、官能基に分解されると破壊されてしまいます。ビタミンB12を非破壊的に消化するために_、唾液中のハプトコリンは、B12分子が胃に入り、タンパク質複合体から切断されるときに、 _B12分子を胃酸から強く結合して保護します。^[23]

B12-ハプトコリン複合体が胃から幽門を経て十二指腸に通過した後_、膵臓プロテアーゼがB12分子からハプトコリンを切断し_、内因子（IF）に再結合します。これらのB12 _- IF複合体は小腸の回腸部分に移動し、そこでキュビリン受容体が_{B12 -IF複合体の}同化と血液中の循環を可能にします。^[24]

哺乳類の消化器系を助け、調節するホルモンは少なくとも 5 種類あります。鳥類など、脊椎動物にはさまざまな種類があります。構成は複雑で、追加の詳細が定期的に発見されています。代謝制御 (主にグルコース-インスリン系) との関連が明らかにされています。

• ガストリン– 胃の中にあり、胃腺を刺激してペプシノーゲン（酵素ペプシンの不活性型）と塩酸を分泌します。ガストリンの分泌は、胃に到達した食物によって刺激されます。分泌は低 pH によって抑制されます。
• セクレチン–十二指腸にあり、膵臓での重炭酸ナトリウムの分泌を促し、肝臓での胆汁分泌を刺激します。このホルモンは糜粥の酸性度に反応します。
• コレシストキニン（CCK）は十二指腸にあり、膵臓の消化酵素の放出を刺激し、胆嚢の胆汁の排出を刺激します。このホルモンは、糜粥中の脂肪に反応して分泌されます。
• 胃抑制ペプチド（GIP）は十二指腸に存在し、胃のかき混ぜを減らして胃の排出を遅らせます。もう 1 つの機能はインスリン分泌を誘発することです。
• モチリン– 十二指腸に存在し、胃腸運動の移動性筋電複合体成分を増加させ、ペプシンの生成を刺激します。

消化は、いくつかの要因によって制御される複雑なプロセスです。pH は、正常に機能する消化管において重要な役割を果たします。口、咽頭、食道の pH は通常約 6.8 で、非常に弱い酸性です。唾液は、消化管のこの領域の pH を制御します。唾液には唾液アミラーゼが含まれており、炭水化物を単糖類に分解し始めます。ほとんどの消化酵素は pH に敏感で、高 pH または低 pH 環境では変性します。

胃の酸性度が高いと、胃の中での炭水化物の分解が阻害されます。この酸性度​​には2つの利点があります。1つはタンパク質を変性させて小腸でさらに消化できるようにすることです。もう1つは非特異的免疫を提供し、さまざまな病原体を破壊または排除することです。^[25]

小腸では、十二指腸が消化酵素を活性化するための重要な pH バランスを提供します。肝臓は十二指腸に胆汁を分泌して胃からの酸性状態を中和し、膵管は十二指腸に排出して重炭酸塩を加えて酸性の糜粥を中和し、中性環境を作り出します。小腸の粘膜組織はアルカリ性で、pH は約 8.5 です。^{[引用が必要]}

• 腹足類の消化器系
• ザトウクジラの消化器系
• 哺乳類の消化器系の進化
• プロトンポンプ阻害剤の発見と開発
• エレプシン
• 胃食道逆流症

• 人間の生理学 – 消化
• NIH 消化器系ガイド
• 消化器系
• 消化器系はどのように機能するのでしょうか?