相同性（生物学）

生物学において、相同性とは、異なる分類群における一対の構造または遺伝子間の共通の祖先による類似性である。相同構造の一般的な例は脊椎動物の前肢であり、コウモリや鳥の翼、霊長類の腕、クジラの前ひれ、および犬やワニなどの四足脊椎動物の前肢はすべて、同じ祖先の四肢動物の構造に由来している。進化生物学では、相同構造は共通の祖先からの変更を伴った系統の結果として、異なる目的に適応したものであると説明される。この用語は、1843年に解剖学者リチャード・オーウェンによって、進化以外の文脈で初めて生物学に適用された。相同性は、後に1859年にチャールズ・ダーウィンの進化論によって説明されたが、それ以前にもアリストテレス以降に観察されており、 1555年にピエール・ベロンによって明示的に分析された。

発生生物学では、同じ動物の連続する体節の一致する原基など、胚の中で同じ方法で同様の起源から発生した器官は、連続的に相同である。例としては、ムカデの脚、昆虫の上顎触肢と唇触肢、脊柱の連続する椎骨の棘突起などがある。男性と女性の生殖器官は、人間を含む哺乳類の卵巣と精巣のように、同じ胚組織から発生した場合は相同である。^{[出典が必要]}

タンパク質またはDNA配列間の配列相同性は、同様に共通の祖先の観点から定義されます。DNA の 2 つのセグメントは、種分化イベント (オルソログ) または複製イベント(パラログ)のいずれかにより、共通の祖先を持つことができます。タンパク質または DNA 間の相同性は、それらの配列の類似性から推測されます。有意な類似性は、2 つの配列が共通の祖先からの分岐進化によって関連していることを示す強力な証拠です。複数の配列のアラインメントを使用して、相同領域を検出します。

動物行動における相同性は依然として議論の的となっているが、例えば、優位性の階層は霊長類全体で相同であるという示唆的な証拠がある。

相同性はアリストテレス（紀元前350年頃）によって注目され、 ^[1]ピエール・ベロンが1555年に著した『鳥類の本』で明確に分析し、鳥類と人間の骨格を体系的に比較した。類似性のパターンは中世から近世初期にかけて、静的な存在の大いなる連鎖の一部として解釈され、当時は進化的変化を意味するものとは考えられていなかった。ドイツの自然哲学の伝統では、相同性は自然界の統一性を示すものとして特に関心を集めた。^{[2] [3]} 1790年、ゲーテはエッセイ「植物の変態」で葉の理論を述べ、花の部分が葉に由来することを示した。^[4]四肢の連続相同性は18世紀後半に説明された。フランスの動物学者エティエンヌ・ジョフロワ・サンティレールは1818年に彼の著書「類推理論」（「相同性理論」）で、魚類、爬虫類、鳥類、哺乳類の間で構造が共有されていることを示した。^[5]ジョフロワがさらに進んで、脊椎動物や軟体動物など、ジョルジュ・キュヴィエの分派間の相同性を求めたとき、彼の主張は1830年のキュヴィエとジョフロワの論争を引き起こした。ジョフロワは、異なる構造の相対的な位置とそれらの相互のつながりが重要であるというつながりの原理を述べた。^[3]発生学者カール・エルンスト・フォン・ベーアは1828年に現在フォン・ベーアの法則と呼ばれる法則を述べ、近縁の動物は類似した胚として発達を開始し、その後分岐することを指摘した。したがって、同じ科の動物は、同じ目だけで相同性が少ない動物よりも近縁であり、分岐が遅くなる。フォン・ベーアの理論は、各分類群（科など）が独特の共通点を持ち、胚発生が分類上の階層構造と平行していることを認識している。これは反復理論とは異なる。^[3]「相同性」という用語は、1843年に解剖学者リチャード・オーウェンが脊椎動物の鰭と四肢の類似性を研究した際に生物学で初めて使用され、「さまざまな動物がさまざまな形態と機能を持つ同じ器官を持つこと」と定義した。^[6] オーウェンは、同じ機能を持つ異なる構造を説明するために使用した「類似性」という用語と対比しました。オーウェンは、特徴が相同であるかどうかを判断するための3つの主な基準を体系化しました。位置、発達、構成です。1859年、チャールズ・ダーウィンは、相同構造とは、関連する生物が共通の祖先からボディプランを共有し、分類群が単一の生命樹の枝であることを意味すると説明しました。^{[2] [7] [3]}

1656年頃に造られた「ホモロジー」という言葉は、ギリシャ語のὁμόλογος homologosから派生したもので、ὁμός homos「同じ」とλόγος logos「関係」を組み合わせたものです。^{[8] [9] [a]}

異なる分類群における類似した生物学的構造や配列は、共通の祖先から派生したものである場合、相同性がある。したがって、相同性は分岐進化を意味する。例えば、多くの昆虫（トンボなど）は2対の飛行用の羽を持つ。甲虫では、最初の羽は一対の硬い羽カバーに進化し、^[12]双翅目ハエでは、2番目の羽はバランスを取るために使われる小さな棍棒に進化した。^{[b] [13]}

同様に、祖先の脊椎動物の前肢は、クジラの前ひれ、鳥の翼、犬、鹿、馬の走行用前肢、カエルやトカゲの短い前肢、そして人間を含む霊長類の握手へと進化しました。同じ主要な前腕骨（上腕骨、橈骨、尺骨^{[c] ）は、}ユーステノプテロンなどの肉鰭類の化石にも見られます。^[14]

相同器官の反対は、2つの分類群で同様の役割を果たす相同器官であり、その器官は最も最近の共通祖先には存在せず、別々に進化した。例えば、昆虫と鳥の羽は大きく離れたグループで独立して進化し、動力飛行をサポートするために機能的に収束したため、相同である。同様に、アメリカカエデの種子の羽と鳥の羽は相同ではあるが相同ではなく、全く異なる構造から発達した。^{[15] [16]}構造はあるレベルで相同であっても、別のレベルでのみ相同である場合がある。翼竜、鳥、コウモリの羽は翼としては相同だが、前肢としては相同である。なぜなら、その器官は四肢動物の最後の共通祖先では（翼ではなく）前腕として機能し、3つのグループで異なる方法で進化したためである。したがって、翼竜では、「翼」は前肢と後肢の両方に関係している。^[17]類推は分岐論ではホモプラスシーと呼ばれ、進化生物学では収斂進化または平行進化と呼ばれます。^{[18] [19]}

分類学的研究では専門用語が使われます。一次相同性は、類似の構造または解剖学的なつながりに基づく研究者の最初の仮説であり、2 つ以上の分類群にある形質状態が共通の祖先によって共有されていることを示唆しています。一次相同性は概念的にさらに細分化できます。つまり、同じ形質のすべての状態を、単一の不特定の変換シリーズの「相同」部分と見なすことができます。これは、地形的対応と呼ばれています。たとえば、整列した DNA 配列マトリックスでは、特定のヌクレオチド サイトにある A、G、C、T または暗黙のギャップはすべて、このように相同です。形質状態の同一性は、2 つ以上の分類群の特定の状態が、形質コーディング スキームに関する限り「同じ」であるという仮説です。したがって、同じ整列したヌクレオチド サイトにある 2 つのアデニンは、その仮説が後で他の証拠によって否定されない限り、相同であると仮定されます。二次相同性は、ツリー上で一度だけ出現する形質状態が相同であるとみなされる節約分析によって暗示される。 ^{[20] [21]}この定義が暗示しているように、多くの系統分類学者は、二次相同性を、系統群を他の生物と区別する共通の派生形質または形質状態であるシナポモルフィと同義であると考えている。^{[22] [23] [24]}

共通の祖先形質状態、すなわちシンプレシオモルフィは、より包括的なグループのシンプレシオモルフィ、またはいかなる自然な生物グループも統合しない相補的状態（多くの場合、欠如）のいずれかを表します。たとえば、羽の存在は翼状昆虫のシンプレシオモルフィですが、完全変態昆虫のシンプレシオモルフィです。非翼状昆虫および他の生物の羽の欠如は、いかなるグループも統合しない相補的シンプレシオモルフィです（たとえば、羽の欠如はシミ、クモ、および環形動物の共通祖先の証拠にはなりません）。一方、羽の欠如（または二次的喪失）はノミのシンプレシオモルフィです。このようなパターンから、多くの分岐論者は相同性の概念とシンプレシオモルフィの概念は同等であると考えています。^{[25] [24]}一部の分岐論者はハースとシンプソンの分岐論以前の相同性の定義に従い、^[26]共形質と共形質の両方を相同形質状態とみなしている。^[27]

相同性はすべての生物学的分類の基本的な基礎を提供するが、中には非常に直感に反するものもあります。例えば、脊椎動物と節足動物の眼の発達を制御するpax6遺伝子のような深い相同性は、器官が解剖学的に異なり、完全に独立して進化したように見えるため、予想外でした。^{[28] [29]}

さまざまな節足動物の胚の体節（体節）は、連続的に相同性のある多くの類似した付属肢を持つ単純な体制から、より少ない体節に特殊な付属肢を備えた多様な体制へと分岐した。^{[30]これらの間の相同性は}、進化発生生物学における遺伝子の比較によって発見された。^[28]

昆虫の中では、ミツバチのメスの針は産卵管が変化したもので、直翅目、半翅目、針を持たない膜翅目などの他の昆虫の産卵管と相同性がある。^[31]

ヒトを含む哺乳類の中耳にある3つの小さな骨、槌骨、砧骨、アブミ骨は、今日では鼓膜から内耳に音を伝えるために使用されています。槌骨と砧骨は、トカゲの顎骨（方形骨と関節骨）を形成する構造から胎児期に発達し、また、哺乳類のトカゲのような祖先の化石にも見られます。どちらの証拠も、これらの骨が相同性があり、共通の祖先を共有していることを示しています。^[32]

哺乳類の生殖器系における多くの相同性の中で、卵巣と精巣は相同性がある。^[33]

人間の尾骨のような原始的な器官は、今では機能状態から大きく縮小していますが、機能が不要になったときに機能している器官から自然淘汰によって削減されたという説明により、進化の兆候として容易に理解できますが、種が固定されていると考えるとまったく意味がありません。尾骨は他の霊長類の尾と相同です。^[34]

多くの植物では、防御構造や貯蔵構造は主葉、茎、根の発達の改変によって作られる。葉は光合成構造から様々に改変され、食虫植物の捕虫嚢、ハエトリグサの捕虫顎、サボテンの棘などを形成し、これらはすべて相同である。^[35]

顕花植物の特定の複葉は、葉と新芽の両方と部分的に相同性があり、これはその発達が葉と新芽の発達の遺伝的モザイクから進化したためである。 ^{[36] [37]}

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  ヨーロッパトネリコの羽状葉1 枚
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  ヤシの葉の詳細
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  フキエリア・スプレンデンスの葉柄は棘として適応している
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  バナナ（Musa acuminata）の非常に大きな葉
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  アロエの多肉質の貯水葉
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  ハエトリグサの捕虫葉
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  ウツボカズラの虫を捕らえる葉
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  タマネギの 球根に蓄えられた食料の葉

ゲーテが1790年に正しく指摘したように、花の4種類の部分、すなわち心皮、雄しべ、花弁、および萼片は、葉と相同であり、葉に由来する。成長領域（分裂組織）での遺伝子発現パターンによるこれらの部分の発達は、花の発達のABCモデルによって説明される。4種類の花の部分はそれぞれ、さまざまな組み合わせで作用する少数の遺伝子によって制御され、同心円状に連続的に繰り返される。したがって、A遺伝子が単独で働くと萼片が形成され、AとBが一緒に働くと花弁が形成され、BとCが一緒に働くと雄しべが形成され、C遺伝子のみが心皮を形成する。どの遺伝子も活動していない場合は、葉が形成される。さらに2つの遺伝子グループ、胚珠を形成するDと花の輪生を形成するEがモデルを完成させる。これらの遺伝子は明らかに古く、顕花植物自体と同じくらい古いものである。^[4]

発生生物学では、胚発生の過程で同じ組織から生じた相同構造を特定することができる。例えば、成体のヘビには脚がないが、初期の胚には後脚の肢芽があり、胚が成長するにつれてすぐに失われる。ヘビの祖先が後脚を持っていたという示唆は、化石証拠によって確認されている。白亜紀のヘビ、パキラキス・プロブレマティカスは、現代の脚を持つ四肢動物と同様に、腰骨（腸骨、恥骨、坐骨）、大腿骨（大腿骨）、脚骨（脛骨、腓骨）、足骨（踵骨、黄耆）を備えた後脚を持っていた。^[38]

解剖学的構造と同様に、タンパク質またはDNA配列間の配列相同性は、共通の祖先の観点から定義されます。DNAの2つのセグメントは、種分化イベント（オルソログ）または複製イベント（パラログ）のいずれかにより、共通の祖先を持つことができます。タンパク質またはDNA間の相同性は、通常、配列の類似性から推測されます。有意な類似性は、2つの配列が共通の祖先の分岐進化によって関連していることを示す強力な証拠です。複数の配列のアラインメントは、各配列のどの領域が相同であるかを示すために使用されます。^[40]

相同配列は、種分化によって分離された同じ祖先配列から派生したものである場合、オーソログである。つまり、種が2つの別々の種に分岐した場合、結果として生じた2つの種の単一遺伝子のコピーはオーソログであると言われる。「オーソログ」という用語は、1970年に分子進化学者 ウォルター・フィッチによって造られた。^[41]

相同配列は、ゲノム内の重複イベントによって作成された場合、パラロガスです。遺伝子重複イベントの場合、生物内の遺伝子が重複すると、2 つのコピーはパラロガスになります。これらはゲノム全体の構造を形作り、ゲノムの進化をかなりの部分で説明できます。例としては、動物のホメオボックス( Hox ) 遺伝子があります。これらの遺伝子は、染色体内の遺伝子重複だけでなく、ゲノム全体の重複も受けています。その結果、ほとんどの脊椎動物の Hox 遺伝子は複数の染色体に広がっています。HoxA-D クラスターは最もよく研​​究されています。^[42]

いくつかの配列は相同性があるが、それらは大きく分岐しているため、配列の類似性だけでは相同性を確立するのに十分ではない。しかし、多くのタンパク質は非常に類似した構造を保持しており、構造アラインメントを使用してそれらの相同性を証明することができる。^[43]

いくつかの行動は、関連する分類群間での共有、または個体の発達における行動の共通の起源に基づいて相同的である可能性があることが示唆されている。しかし、相同行動の概念は、行動が他の生物学的特徴よりも多重実現性になりやすいという主な理由で、依然として議論の余地がある。 ^[44]たとえば、DW RajeckiとRandall C. Flaneryは、ヒトと非ヒト霊長類のデータを使用して、優位階層における行動パターンは霊長類全体で相同的であると主張している。^[45]

形態学的特徴やDNAと同様に、行動の類似性は共通の祖先の証拠となる。^[46] 行動特性が相同ではないという仮説は、関係の真のパターンを反映していると推定される他の特性に対するその特性の不一致な分布に基づくべきである。これは、ウィリー・ヘニング^[47]の 補助原理の応用である。

• Brigandt, Ingo (2011)「エッセイ: 相同性」。The Embryo Project Encyclopediaに掲載。ISSN 1940-5030。http  ://embryo.asu.edu/handle/10776/1754
• キャロル、ショーン・B. (2006)。『Endless Forms Most Beautiful』ニューヨーク：WW Norton & Co. ISBN 978-0-297-85094-6。
• キャロル、ショーン B. (2006)。『適者生存の誕生：DNA と進化の究極的な法医学的記録』ニューヨーク：WW ノートン & Co. ISBN 978-0-393-06163-5。
• DePinna, MC (1991). 「分岐論的パラダイムにおける相同性の概念とテスト」.分岐論. 7 (4): 367–94. CiteSeerX  10.1.1.487.2259 . doi :10.1111/j.1096-0031.1991.tb00045.x. S2CID  3551391.
• Dewey, CN; Pachter, L. ( 2006年 4 月)。「ヌクレオチド レベルでの進化: 複数の全ゲノム アラインメントの問題」。ヒト分子遺伝学。15 (仕様番号 1): R51–R56。doi : 10.1093/hmg/ ddl056。PMID 16651369  。
• Fitch, WM (2000 年 5 月)。「相同性に関するいくつかの問題に対する個人的な見解」。遺伝学の動向。16 (5): 227–31。doi :10.1016/S0168-9525(00)02005-9。PMID 10782117  。
• ゲーゲンバウア、G. (1898)。ヴィルベルティエールの解剖学..ライプツィヒ。{{cite book}}: CS1 メンテナンス: 場所が見つかりません 発行者 (リンク)
• ヘッケル、エルンスト(1866)。生物形態学一般。 BD1-2。エーリン。{{cite book}}: CS1 メンテナンス: 場所 (リンク) CS1 メンテナンス: 場所の発行元がありません (リンク)
• Kuzniar, A.; van Ham, RC; Pongor, S.; Leunissen, JA (2008 年 11 月)。「オルソログの探求: ゲノム全体にわたる対応する遺伝子の発見」。Trends Genet . 24 (11): 539–551. doi :10.1016/j.tig.2008.08.009. PMID  18819722。
• Mindell, DP; Meyer, A. (2001). 「ホモロジーの進化」(PDF) . Trends in Ecology and Evolution . 16 (8): 434–40. Bibcode :2001TEcoE..16..434M. doi :10.1016/S0169-5347(01)02206-6. 2010年6月27日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。
• オーウェン、リチャード(1847)。脊椎動物の骨格の原型と相同性について。ロンドン: ジョン・ヴァン・フォースト、パターノスター・ロウ。

• ウィキメディア・コモンズのホモロジーに関連するメディア