圧電愛好家

好圧生物（ギリシャ語の「piezo-」（圧力）と「-phile」（愛する）に由来）は、高静水圧下で最適に成長する生物、すなわち、あらゆる許容温度でテストした場合に、10メガパスカル（99気圧、1,500psi）以上の静水圧で最大成長率を示す生物である。^{[1]もともと、これらの生物には好圧生物という用語が使用されていたが、接頭辞「baro-」が}重さを表すため、好圧生物という用語が優先された。^{[2] [3]}極限環境生物のすべての定義と同様に、好圧生物の定義は人間中心主義であり、人間は静水圧の適度な値を約1気圧（= 0.1 MPa = 14.7 psi ）と見なしているが、これらの「極限」圧力はこれらの生物の通常の生息条件である。超好圧菌は、最大成長速度が50MPa（= 493気圧 = 7,252psi）を超える生物である。^[4]

高い静水圧は大気圧で成長する生物に有害な影響を及ぼしますが、深海の高圧生息地にのみ生息するこれらの生物は、最適な成長のために高圧を必要とします。通常、低圧で成長する生物と比較して、これらの生物ははるかに高い圧力（100MPaなど）でも成長を続けることができます。^[5]

最初に発見された絶対好圧菌は、 Colwellia marinimaniae M-41株と呼ばれる好冷細菌でした。 ^{[6] [7]これは、}マリアナ海溝の底で腐敗した端脚類のHirondellea gigasから分離されました。最初の好熱性好圧古細菌であるPyrococcus yayanosii CH1株は、深海熱水噴出孔であるAshadzeサイトから分離されました。^[8] MT-41株は2°Cで70MPaで最適成長圧力を持ち、CH1株は98°Cで52MPaで最適成長圧力を持ちます。これらは20MPa以下の圧力では成長できず、どちらも100MPaを超える圧力では成長できます。成長が観察された最高静水圧の現在の記録は、 Colwellia marinimaniae MTCD1によって示された140MPaです^[9] 。「絶対好圧菌」という用語は、0.1 MPa などの低い静水圧下では成長できない生物を指します。対照的に、耐圧菌は、10 MPa 未満の静水圧で最大成長率を示しますが、それにもかかわらず、より高い静水圧下ではより低い速度で成長することができます。

地球の生物圏の大部分（体積で）は高い静水圧にさらされており、圧圏は深海（水深1,000メートル以上）と深海地下（海底または大陸表面から最大5,000メートル下まで広がる）から構成されています。^{[4] [10]}深海の平均温度は約1〜3℃で、好冷圧菌が優勢です。対照的に、深海地下と海底の熱水噴出孔は、45℃（113℉）を超える温度で繁栄する好熱圧菌が優勢です。

ピエゾスフェア内の栄養素の獲得と代謝に関する研究はまだ初期段階ですが、存在する有機物のほとんどは富栄養層からの難分解性複合ポリマーであることがわかっています。ピエゾスフェア内では従属栄養代謝と独立栄養固定の両方が存在し、追加の研究では鉄含有鉱物と一酸化炭素の代謝が顕著であることが示唆されています。ピエゾスフェアの代謝を完全に理解し、特徴付けるには、追加の研究が必要です。^[11]

高圧は生物系にいくつかの影響を及ぼします。圧力を加えると平衡が小さな体積を占める状態へとシフトし、分子間距離が変化して構造に影響を及ぼします。これは細胞の機能にも影響を及ぼします。好圧菌はこれらの高い静水圧に適応するためにいくつかのメカニズムを採用しています。彼らは圧力に応じて遺伝子発現を制御し、また生体分子を圧力差に適応させます。^[12]

高圧はDNAの水素結合とスタッキング相互作用を安定化させる。そのため、DNAの二本鎖二重鎖構造が有利になる。しかし、DNAの複製、転写、翻訳などのいくつかのプロセスを実行するには一本鎖構造への移行が必要であり、高圧によって融点Tmが上昇すると、これが困難になる。そのため、これらのプロセスは困難に直面する可能性がある。^[5]

圧力が上昇すると、体積の制限により細胞膜の構造とパッキングが変化するため、細胞膜の流動性が低下します。これにより、水やさまざまな分子に対する細胞膜の透過性が低下します。環境の変動に応じて、細胞膜構造が変化します。好圧細菌は、アシル鎖の長さを変えたり、不飽和脂肪酸を蓄積したり、特定の極性ヘッドグループと分岐脂肪酸を蓄積したりすることで膜構造を変化させます。[ ^13] 好圧古細菌は、アーキオールとカドアーキオールベースの極性脂質、双極性テトラエーテル脂質を合成し、シクロペンタン環を組み込み、不飽和度を高めます。^{[14] [12]}

圧力の影響を最も強く受ける高分子はタンパク質です。脂質と同様に、タンパク質は圧力の変化に合わせて構造とパッキングを変化させます。これはタンパク質の多量体構造、安定性、さらには触媒部位の構造に影響を及ぼし、機能性を変化させます。^[15] 圧力に耐性のない種では、タンパク質は全体の体積が減少するため、高圧下では圧縮され、展開する傾向があります。一方、好圧性タンパク質は、圧縮と展開の圧力を緩和するために、空隙が少なく、全体的に空隙が小さくなる傾向があります。アミノ酸間のさまざまな相互作用にも変化があります。一般的に、タンパク質は圧力に対して非常に耐性があります。^{[16] [12]}

酵素の機能的性質上、好圧酵素は生き残るために活性を維持する必要があります。高圧では、安定性は低下しますが、柔軟性の高い酵素が有利になる傾向があります。さらに、好圧酵素は絶対的（温度や圧力とは異なる）および相対的触媒活性が高いことがよくあります。これにより、酵素は温度や圧力の影響による活性の低下があっても十分な活性を維持できます。さらに、一部の好圧酵素は圧力の上昇とともに触媒活性が高まりますが、これはすべての好圧酵素に当てはまるわけではありません。^[16]

高圧の結果、耐圧性のない生物ではいくつかの機能が失われる場合があります。影響には、鞭毛運動、酵素機能、および代謝の喪失が含まれます。また、細胞構造の変化により細胞死につながることもあります。^[17]高圧は酸化還元反応の不均衡を引き起こし、比較的高濃度の活性酸素種（ROS）を生成します。好圧菌では、ROSが細胞損傷を引き起こすことが多いため、ROSと戦うために抗酸化遺伝子とタンパク質の量が増加しています。^[3]

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