光合成

光合成（/ ˌ f oʊ t ə ˈ s ɪ n θ ə s ɪ s / FOH -tə- SINTH -ə-sis）^{[1]は、ほとんどの植物、}藻類、シアノバクテリアなどの光合成生物が、主に太陽光からの光エネルギーを、代謝に必要な化学エネルギーに変換する生物学的プロセスのシステムです。 光合成は通常、酸素発生型光合成、つまり酸素を生成するプロセスを指します。光合成生物は、生成された化学エネルギーを糖、グリコーゲン、セルロース、デンプンなどの細胞内有機化合物（炭素を含む化合物）内に蓄えます。この蓄えられた化学エネルギーを使用するために、生物の細胞は細胞呼吸によって有機化合物を代謝します。光合成は、地球の大気の酸素含有量の生成と維持に重要な役割を果たしており、地球上の複雑な生命に必要な生物学的エネルギーのほとんどを供給しています。^[2]

一部の細菌は無酸素性光合成も行う。これはバクテリオクロロフィルを使って水の代わりに硫化水素を還元剤として分解し、酸素の代わりに硫黄を生成する。ハロバクテリウムなどの古細菌も、炭素を固定しない無酸素性光合成を行う。これは、より単純な光色素レチナールとその微生物ロドプシン誘導体を使って緑色光を吸収し、プロトンポンプを動かして細胞の「エネルギー通貨」であるアデノシン三リン酸（ATP）を直接合成する。このような古細菌の光合成は、地球上で進化した最も初期の光合成の形態であり、はるか古始生代にまで遡り、シアノバクテリアの光合成に先行していた可能性がある（紫色の地球仮説を参照）。

詳細は種によって異なる場合があるが、このプロセスは常に、光エネルギーが反応中心、つまり光合成色素または発色団を含むタンパク質によって吸収されるときに始まる。植物では、これらのタンパク質は葉緑体の中に保持されているクロロフィル（赤色と青色の光のスペクトルを吸収し、緑色を反射するポルフィリン誘導体）であり、葉の細胞に豊富に含まれています。細菌では、これらは細胞膜に埋め込まれています。これらの光依存反応では、いくらかのエネルギーが水などの適切な物質から電子を剥ぎ取り、酸素ガスを生成するのに使用されます。水の分解によって遊離した水素は、エネルギープロセスに参加する2つの重要な分子、還元ニコチンアミドアデニンジヌクレオチドリン酸（NADPH）とATPの生成に使用されます。

植物、藻類、シアノバクテリアでは、糖はカルビン回路と呼ばれる一連の光非依存反応によって合成されます。このプロセスでは、大気中の二酸化炭素がリブロース二リン酸（RuBP）などの既存の有機化合物に組み込まれます。^[3]光依存反応によって生成されたATPとNADPHを使用して、結果として得られた化合物が還元および除去され、グルコースなどのさらなる炭水化物が形成されます。他の細菌では、逆クレブス回路などの異なるメカニズムを使用して同じ目的が達成されます。

最初の光合成生物は、生命の進化の歴史の初期に、電子源として水ではなく水素や硫化水素などの還元剤を使用して進化したと考えられます。 ^[4]シアノバクテリアは後に出現し、それらが生成した過剰な酸素は地球の酸素化に直接貢献し、^[5]複雑な生命の進化を可能にしました。地球全体の光合成によって捕捉されるエネルギーの平均速度は約130テラワットで、^{[6] [7] [8]これは}人類文明の総電力消費量の約8倍です。^[9]光合成生物はまた、年間約1000億〜1150億トン（910億〜104ペタグラム、つまり10億メートルトン）の炭素をバイオマスに変換しています。 ^{[10] [11]}光合成は1779年にヤン・インゲンホウスによって発見されました。彼は、植物が空気、土壌、水だけでなく光も必要とすることを示しました。

光合成は大気中の二酸化炭素を捕らえて植物、収穫物、土壌に結合させるため、気候プロセスにとって極めて重要です。穀物だけでも、毎年3,825 Tgまたは3.825 Pg 、つまり38億2500万トンの二酸化炭素を結合すると推定されています。 ^[12]

光合成生物のほとんどは光合成独立栄養生物であり、つまり光のエネルギーを利用して二酸化炭素と水から直接食物を合成することができる。しかし、すべての生物が光合成を行うために二酸化炭素を炭素原子源として利用するわけではなく、光合成従属栄養生物は二酸化炭素ではなく有機化合物を炭素源として利用する。^[2]

植物、藻類、シアノバクテリアでは、光合成によって酸素が放出されます。この酸素発生型光合成は、生物が行う光合成の中で最も一般的なタイプです。日陰を好む植物（日陰植物）の中には、光合成中に生成される酸素の量が非常に少ないため、大気中に放出せずにすべて自分で消費するものもあります。^[13]

植物、藻類、シアノバクテリアにおける酸素発生型光合成にはいくつかの違いがあるものの、全体的なプロセスはこれらの生物で非常によく似ています。また、二酸化炭素を消費するが酸素を放出しない無酸素型光合成にも多くの種類があり、これは主に細菌によって行われます。^{[14] [15]}

二酸化炭素は、炭素固定と呼ばれるプロセスで糖に変換されます。光合成は、太陽光からエネルギーを捕捉して二酸化炭素を炭水化物に変換します。炭素固定は、吸熱性の 酸化還元反応です。一般的に、光合成は細胞呼吸の反対です。光合成は二酸化炭素を炭水化物に還元するプロセスであるのに対し、細胞呼吸は炭水化物またはその他の栄養素を二酸化炭素に酸化するプロセスです。細胞呼吸で使用される栄養素には、炭水化物、アミノ酸、脂肪酸などがあります。これらの栄養素は酸化されて二酸化炭素と水を生成し、生物の代謝を促進する化学エネルギーを放出します。

光合成と細胞呼吸は異なる一連の化学反応と異なる細胞区画（ミトコンドリアにおける細胞呼吸）で起こるため、異なるプロセスです。 ^{[16] [17]}

コルネリス・ファン・ニールによって最初に提案された光合成の一般式は次の通りである: ^[18]

二酸化炭素_​二酸化炭素
​+2時間₂分電子ドナー+光子光エネルギー→[CH ₂ O]炭水化物+2A酸化
電子
ドナー+水_​​水

酸素発生型光合成では水が電子供与体として使用されるので、このプロセスの式は次のようになります。

二酸化炭素_​二酸化炭素
​+2H2O _2H2Oの水+光子光エネルギー→[CH ₂ O]炭水化物+オー₂酸素+水_​​水

この式は、水が光依存反応の反応物であると同時に光非依存反応の生成物でもあることを強調していますが、両側から n 個の水分子を消去すると、正味の式が得られます。

二酸化炭素_​二酸化炭素
​+水_​​水+光子光エネルギー→[CH ₂ O]炭水化物+オー₂酸素

他のプロセスでは、電子供給の役割において水の代わりに他の化合物（例えば亜ヒ酸）を使用します。例えば、一部の微生物は太陽光を利用して亜ヒ酸をヒ酸塩に酸化します。^[19]この反応の式は次のとおりです。

二酸化炭素_​二酸化炭素
​+（アソ³⁻³
₃）
亜ヒ酸塩+光子光エネルギー→（アソ^{3−4 3−4}
_{4 ...}）
ヒ酸塩+CO について
一酸化炭素（その後の反応で他の化合物を構築するために使用される）^[20]

光合成は 2 段階で起こります。第 1 段階では、光依存反応または光反応によって光のエネルギーが捕捉され、それを使って水素キャリアNADPHとエネルギー貯蔵分子ATP が生成されます。第 2 段階では、光非依存反応によってこれらの生成物が二酸化炭素の捕捉と還元に使用されます。

酸素発生型光合成を行う生物のほとんどは、光依存反応に可視光を使用しますが、少なくとも3つの生物は短波赤外線、より具体的には遠赤色放射を使用します。^[21]

生物の中には、さらに過激な光合成法を採用しているものもある。古細菌の中には、動物の視覚に使われるのと似た色素を使ったより単純な方法を採用しているものもある。バクテリオロドプシンは太陽光に反応して構成を変え、プロトンポンプとして働く。これにより、より直接的にプロトン勾配が生じ、それが化学エネルギーに変換される。このプロセスは二酸化炭素の固定を伴わず、酸素も放出しないため、より一般的なタイプの光合成とは別に進化したと思われる。^[22]

光合成細菌では、光合成のために光を集めるタンパク質が細胞膜に埋め込まれています。最も単純な形では、細胞自体を囲む膜が関係しています。^[23]しかし、膜はチラコイドと呼ばれる円筒形のシートにしっかりと折り畳まれている場合や、^[24]細胞質内膜と呼ばれる丸い小胞に束ねられている場合もあります。^[25]これらの構造は細胞の内部のほとんどを埋め尽くすことができ、膜に非常に大きな表面積を与え、細菌が吸収できる光の量を増加させます。^[24]

植物や藻類では、光合成は葉緑体と呼ばれる細胞小器官で行われます。典型的な植物細胞には、約 10 ～ 100 個の葉緑体が含まれています。葉緑体は膜で囲まれています。この膜は、リン脂質の内膜、リン脂質の外膜、および膜間腔で構成されています。膜に囲まれているのは、ストロマと呼ばれる水性液体です。ストロマ内には、光合成の場所であるチラコイド (グラナ) のスタックが埋め込まれています。チラコイドは、平らな円盤のように見えます。チラコイド自体はチラコイド膜に囲まれており、囲まれた容積内には内腔またはチラコイド空間があります。チラコイド膜には、光合成系の 膜タンパク質複合体と膜周辺タンパク質複合体が埋め込まれています。

植物は主にクロロフィル色素を使って光を吸収します。 光スペクトルの緑の部分は吸収されずに反射されるため、ほとんどの植物は緑色をしています。クロロフィル以外にも、植物はカロチンやキサントフィルなどの色素も使用します。^{[26]藻類もクロロフィルを使用しますが、}緑藻のフィコシアニン、カロチン、キサントフィル、紅藻（紅藻類）のフィコエリトリン、褐藻と珪藻類のフコキサンチンなど、さまざまな色素が存在し、さまざまな色を生み出します。

これらの色素は、アンテナタンパク質と呼ばれる複合体の形で植物や藻類に埋め込まれています。このようなタンパク質では、色素が一緒に働くように配置されています。このようなタンパク質の組み合わせは、光捕集複合体とも呼ばれます。^[27]

植物の緑の部分の細胞はすべて葉緑体を持っていますが、その大部分は葉と呼ばれる特別に適応した構造の中にあります。多くのユーフォルビアやサボテンの種など、強い日光と乾燥した条件に適応した特定の種は、茎に主要な光合成器官を持っています。葉の内部組織の細胞は葉肉と呼ばれ、葉の1平方ミリメートルあたり450,000〜800,000個の葉緑体を含めることができます。葉の表面は耐水性のワックス状のクチクラで覆われており、葉からの過度の水分の蒸発を防ぎ、紫外線や青色光の吸収を減らして加熱を最小限に抑えます。透明な表皮層は、光が柵状の葉肉細胞まで通過できるようにします。そこでほとんどの光合成が行われます。

光依存反応では、色素クロロフィルの分子1 つが光子1 個を吸収し、電子1 個を失います。この電子はクロロフィルの修飾された形態であるフェオフィチンに取り込まれ、フェオフィチンが電子をキノン分子に渡します。これにより、電子伝達系に沿って電子の流れが始まり、最終的にNADPがNADPHに還元されます。さらに、これにより葉緑体膜を横切るプロトン勾配(エネルギー勾配)が生成され、 ATP 合成酵素がこれを使用してATP を合成します。クロロフィル分子は、水分子が光分解と呼ばれるプロセスで分解されて酸素が放出されるときに、最終的に失った電子を取り戻します。

緑色植物における非循環的電子流条件下での光依存反応の全体式は次の通りである: ^[28]

すべての波長の光が光合成をサポートできるわけではありません。光合成作用スペクトルは、存在する補助色素の種類によって異なります。たとえば、緑色植物では、作用スペクトルはクロロフィルとカロテノイドの吸収スペクトルに似ており、吸収ピークは青紫色と赤色の光です。紅藻では、作用スペクトルは青緑色光であり、これによりこれらの藻はスペクトルの青色端を使用して、地上の緑色植物が使用するより長い波長 (赤色光) をフィルタリングする深海で成長することができます。光スペクトルの吸収されない部分は、光合成生物(例、緑色植物、紅藻、紫色の細菌)に色を与え、それぞれの生物における光合成に最も効果がありません。

植物では、光依存反応が葉緑体のチラコイド膜で起こり、 ATPとNADPHの合成を促進します。光依存反応には、循環型と非循環型の 2 つの形式があります。

非循環反応では、光子は光化学系 IIの集光性アンテナ複合体でクロロフィルと他の補助色素によって捕捉される(右の図を参照)。アンテナ複合体による光子の吸収により、光誘起電荷分離と呼ばれるプロセスによって電子が解放される。アンテナ系は、光化学系 II 反応中心のクロロフィル分子の中心にある。解放された電子は、主要な電子受容体分子であるフェオフィチンに取り込まれる。電子が電子伝達系(図に示すZ 方式と呼ばれる) を通って運ばれると、陽子カチオン( H ^{+ ) が}膜を越えてチラコイド空間に送り込まれることで、化学浸透圧ポテンシャルが発生する。ATP 合成酵素は、光リン酸化中にその化学浸透圧ポテンシャルを使用してATP を生成するが、NADPHはZ 方式の末端酸化還元反応の生成物である。電子は光化学系 Iのクロロフィル分子に入る。そこで、その光合成系が吸収した光によってさらに励起されます。電子は、エネルギーの一部を渡す電子受容体の連鎖に沿って移動します。電子受容体に伝達されたエネルギーは、水素イオンをチラコイド膜を越えて内腔に移動させるために使用されます。電子は最終的に、補酵素NADP をH ⁺で還元してNADPH (光非依存反応で機能する) にするために使用されます。その時点で、その電子の経路は終了します。

環状反応は非環状反応と似ていますが、ATP のみを生成し、還元型 NADP (NADPH) は生成されないという点で異なります。環状反応は光化学系 I でのみ起こります。電子が光化学系から移動されると、電子は電子受容体分子に渡され、放出された光化学系 I に戻ります。これが環状反応という名前が付けられた理由です。

光化学系を通る直線的な電子輸送により、その光化学系の反応中心は酸化されたままになる。別の電子を上昇させるには、まず反応中心の再還元が必要になる。光化学系 Iの反応中心 ( P700 )から失われた励起電子は、光化学系 IIを通る電子輸送から得られる電子を持つプラストシアニンからの電子輸送によって補充される。光化学系 II は、 Z スキームの最初のステップとして、酸化されたクロロフィルa反応中心を還元するために外部の電子源を必要とする。緑色植物およびシアノバクテリアにおける光合成の電子源は水である。 2 つの水分子は、光化学系 II の 4 つの連続した電荷分離反応のエネルギーによって酸化され、二原子酸素分子と 4 つの水素イオンが生じる。生じた電子は、P680 ⁺のエネルギーによって酸化される酸化還元活性チロシン残基に伝達される。これにより、 P680 が別の光子を吸収して別の光解離電子を放出する能力がリセットされる。光化学系 II では、4 つのマンガンイオンと 1 つのカルシウムイオンを含む酸化還元活性構造によって水の酸化が触媒されます。この酸素発生複合体は2 つの水分子と結合し、水の酸化反応を促進するために使用される 4 つの酸化当量を含みます (Kok の S 状態図)。水素イオンはチラコイド腔に放出され、 ATP 合成につながる膜貫通化学浸透ポテンシャルに寄与します。酸素は光依存反応の廃棄物ですが、地球上の生物の大部分は、光合成生物を含め、酸素とそのエネルギーを細胞呼吸に使用しています。^{[29] [30]}

光非依存（または「暗」）反応では、酵素RuBisCOが大気中のCO _2を捕捉し、カルビン回路と呼ばれるプロセスで、新たに形成されたNADPHを使用して3炭素糖を放出し、後にそれらが結合してショ糖とデンプンを形成します。緑色植物の光非依存反応の全体的な式は^[28]です^。128

炭素固定により、3炭素糖中間体が生成され、これが最終的な炭水化物生成物に変換されます。光合成によって生成される単純な炭素糖は、その後、建築材料のセルロース、脂質およびアミノ酸生合成の前駆体、または細胞呼吸の燃料として、他の有機化合物の形成に使用されます。後者は、植物だけでなく、植物からの炭素とエネルギーが食物連鎖を通じて渡される動物にも発生します。

二酸化炭素の固定または還元は、二酸化炭素が5炭素糖であるリブロース1,5-ビスリン酸と結合して、3炭素化合物であるグリセリン酸3-リン酸（3-ホスホグリセリン酸とも呼ばれる）の2分子を生成するプロセスです。グリセリン酸3-リン酸は、光依存段階で生成されたATPとNADPHの存在下で、グリセルアルデヒド3-リン酸に還元されます。この生成物は、3-ホスホグリセルアルデヒド（PGAL）または、より一般的にはトリオースリン酸とも呼ばれます。生成されたグリセルアルデヒド3-リン酸のほとんど（6分子中5分子）は、リブロース1,5-ビスリン酸を再生するために使用されるため、プロセスを継続できます。このように「リサイクル」されないトリオースリン酸は、多くの場合、凝縮してヘキソースリン酸を形成し、最終的にはスクロース、デンプン、セルロース、およびグルコースとフルクトースを生成します。炭素代謝中に生成される糖は、アミノ酸や脂質の生成など、他の代謝反応に使用できる炭素骨格を生み出します。

暑く乾燥した条件では、植物は水分の損失を防ぐために気孔を閉じます。このような条件下では、 _CO2が減少し、光合成の光反応によって生成される酸素ガスが増加し、リブロース-1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ（RuBisCO）の酸素添加酵素活性による光呼吸の増加と炭素固定の減少を引き起こします。一部の植物は、このような条件下で葉のCO2濃度を_高めるメカニズムを進化させてきました。 ^[31]

C ₄炭素固定プロセスを使用する植物は、二酸化炭素を3炭素分子のホスホエノールピルビン酸(PEP) に加えることで、葉肉細胞内で二酸化炭素を化学的に固定します。この反応は、 PEP カルボキシラーゼと呼ばれる酵素によって触媒され、4炭素の有機酸であるオキサロ酢酸が生成されます。このプロセスによって合成されたオキサロ酢酸またはリンゴ酸は、酵素RuBisCOやその他のカルビン回路酵素が存在する特殊な束鞘細胞に転座し、4炭素酸の脱炭酸によって放出されたCO _{2 は、RuBisCO の活性によって3炭素の}3-ホスホグリセリン酸に固定されます。酸素を生成する光反応から RuBisCO が物理的に分離されると、光呼吸が軽減され、CO ₂固定が増加し、その結果、葉の光合成能力が向上します。^[32] C ₄植物は、高光量および高温の条件下では、C ₃植物よりも多くの糖を生産できます。多くの重要な作物はC ₄植物であり、トウモロコシ、モロコシ、サトウキビ、キビなどが含まれます。炭素固定に PEP カルボキシラーゼを使用しない植物は、RuBisCO によって触媒される主要なカルボキシル化反応によって、カルビンベンソン回路で直接 3 炭素の 3-ホスホグリセリン酸が生成されることから、C ₃植物と呼ばれます。90% 以上の植物が C ₃炭素固定を使用し、C ₄炭素固定を使用する植物は 3% です。^{[33]しかし、60 を超える植物系統で C} ₄が進化したことは、収斂進化の顕著な例となっています。^{[31]光呼吸グリシンの選択的分解による炭素濃縮を伴う}C ₂光合成は、C ₄の進化的前身であると同時に、それ自体が有用な炭素濃縮メカニズムです。^[34]

サボテンやほとんどの多肉植物などの乾生植物も、ベンケイソウ酸代謝(CAM)と呼ばれるプロセスで、PEP カルボキシラーゼを使用して二酸化炭素を捕捉します。PEP へのCO ₂固定をカルビン回路から空間的に分離する C ₄代謝とは対照的に、CAM はこれら 2 つのプロセスを時間的に分離します。CAM 植物はC ₃植物とは異なる葉の構造を持ち、気孔が開いている夜間に CO _{2 を固定します。CAM 植物は、}ホスホエノールピルビン酸をカルボキシル化してオキサロ酢酸にし、その後リンゴ酸に還元することで、主にリンゴ酸の形でCO _{2 を}貯蔵します。日中のリンゴ酸の脱炭酸により、葉の中に CO _{2 が}放出され、RuBisCO による 3-ホスホグリセリン酸への炭素固定が可能になります。CAM は 16,000種の植物によって使用されています。^[35]

アマランサス・ハイブリダスやコロバンサス・クイテンシスなどのシュウ酸カルシウム蓄積植物は、シュウ酸カルシウム結晶が動的炭素プールとして機能し、気孔が部分的または完全に閉じているときに光合成細胞に二酸化炭素 (CO _{2 ) を供給するという光合成のバリエーションを示します。このプロセスは、}警報光合成と名付けられました。ストレス状態 (例:水不足) では、シュウ酸カルシウム結晶から放出されたシュウ酸はシュウ酸酸化酵素によってCO ₂に変換され、生成された CO _{2 は}カルビン回路反応をサポートできます。シュウ酸酸化酵素反応の副産物である反応性過酸化水素(H ₂ O ₂ )は、カタラーゼによって中和できます。警報光合成は、よく知られている C4 経路と CAM 経路に追加される光合成バリアントです。しかし、警報光合成はこれらの経路とは対照的に、大気からではなく器官内部（または土壌）から炭素を集める生化学的ポンプとして機能する。 ^{[36] [37]}

シアノバクテリアはカルボキシソームを持っており、ルビスコの周囲のCO ₂濃度を高めて光合成速度を上げます。カルボキシソーム内にある炭酸脱水酵素という酵素は、溶解した炭化水素イオン（_HCO⁻
₃）。CO ₂が拡散する前に、カルボキシソーム内に濃縮された RuBisCO が素早くそれを吸収します。HCO⁻
₃イオンは細胞外で別の炭酸脱水酵素によってCO ₂から作られ、膜タンパク質によって細胞内に積極的に送り込まれる。イオンは荷電されているため膜を通過できず、細胞質内で炭酸脱水酵素の助けを借りずに非常にゆっくりとCO ₂に戻る。これによりHCO⁻
₃イオンは細胞内に蓄積し、そこからカルボキシソームに拡散します。^[38] 藻類やツノゴケ類に含まれるピレノイドも、RuBisCOの周囲に_CO2を濃縮する働きがあります。^[39]

光合成の全体的なプロセスは4つの段階で起こります。^[11]

植物は通常、 3～6%の光合成効率で光を化学エネルギーに変換します。^{[40] [41]} 吸収された光のうち変換されなかった光は主に熱として放散され、少量（1～2%）がより長い（より赤い）波長のクロロフィル蛍光として再放射されます。この事実により、クロロフィル蛍光計を使用して光合成の光反応を測定することができます。^[42]

実際の植物の光合成効率は、変換される光の周波数、光の強度、温度、大気中の二酸化炭素の割合によって異なり、0.1％から8％の範囲で変動します。^[43]比較すると、太陽電池パネルは、大量生産されたパネルでは約6〜20％、実験装置では40％以上の効率で光を電気エネルギーに変換します。 科学者は、収量の増加した植物を開発することを期待して光合成を研究しています。^[41]

光反応と暗反応の両方の効率を測定できますが、両者の関係は複雑になることがあります。たとえば、光反応ではATPとNADPHのエネルギー分子が生成され、C ₃植物はこれを炭素固定や光呼吸に使用できます。^[44] 電子は他の電子シンクに流れることもあります。^{[45] [46] [47]}このため、著者が非光呼吸条件下で行われた研究と光呼吸条件下で行われた研究を区別することは珍しくありません。^{[48] [49] [50]}

光合成系IIのクロロフィル蛍光は光反応を測定でき、赤外線ガス分析装置は暗反応を測定できる。^{[51]クロロフィル}蛍光計とガス交換システムを統合したものは、研究者が2つの別々のシステムを一緒に使用することで、明反応と暗反応の両方を調べることができる。^[52]赤外線ガス分析装置と一部の水分センサーは、信頼性の高い方法を使用してCO ₂とΔ H ₂ Oの光合成同化を測定できるほど感度が高い。CO _{2は通常、} μmols /( m ² / s )、ppm、またはvolume per millionで測定され、 H ₂ Oは通常、mmols /(m ² /s)またはmbarsで測定される。CO ₂同化、ΔH ₂ O、葉温、気圧、葉面積、光合成有効放射（PAR）を測定することで、「A」または炭素同化、「E」または蒸散、「gs」または気孔コンダクタンス、「Ci」または細胞内CO _{2 を}推定することが可能になります。^{[53]ただし、適切な場合は、}植物ストレス測定にクロロフィル蛍光を使用する方が一般的です。最も一般的に使用されるパラメータであるFV/FMとY（II）またはF/FM'は数秒で測定でき、より大きな植物集団の調査が可能になるためです。^[50]

ガス交換システムは、周囲の_CO2濃度を上下に制御し、異なる_CO2濃度でのA/Ci曲線の測定という一般的な方法を可能にし、植物の光合成反応を特徴づける。^[53]

統合クロロフィル蛍光計 – ガス交換システムにより、光合成の反応とメカニズムをより正確に測定できます。 ^{[51] [52]}標準的なガス交換光合成システムでは Ci または気孔下 CO ₂レベルを測定できますが、統合クロロフィル蛍光測定を追加すると、Ci の代わりに、葉緑体のカルボキシル化部位でのCO ₂濃度の推定値である C _{Cをより正確に測定できます。} ^{[52] [54]統合システムを使用してメソフィールコンダクタンスまたは g} _{m を}測定することで、葉緑体のCO ₂濃度を推定できるようになります。^{[51] [52] [55]}

光合成測定システムは葉が吸収する光の量を直接測定するようには設計されていないが、クロロフィル蛍光、P700およびP515の吸光度、ガス交換測定の分析により_、光合成系、量子効率、CO2同化率などに関する詳細な情報が得られる。いくつかの機器では、光合成効率の波長依存性さえも分析できる。^[56]

量子ウォークと呼ばれる現象は、光のエネルギー輸送の効率を大幅に高めます。藻類、細菌、植物の光合成細胞には、光複合体と呼ばれるアンテナ状の構造に配置された、クロモフォアと呼ばれる光感受性分子があります。光子がクロモフォアに吸収されると、励起子と呼ばれる準粒子に変換され、クロモフォアからクロモフォアへと飛び移り、細胞の代謝に利用できる化学形態でエネルギーを閉じ込める分子の集まりである光複合体の反応中心に向かいます。励起子の波動特性により、より広い領域をカバーし、同時に複数の可能な経路を試すことができるため、最短時間で目的地に到着する可能性が最も高い最も効率的な経路を瞬時に「選択」できます。

量子歩行は量子現象が通常起こる温度よりはるかに高い温度で起こるため、非常に短い距離でしか起こりません。破壊的干渉の形で障害が発生すると、粒子は一瞬波動特性を失いますが、その後、古典的な「ホップ」によって固定された位置から解放され、再び波動特性を取り戻します。したがって、電子の光子中心への動きは、一連の従来のホップと量子歩行でカバーされます。^{[57] [58] [59]}

糸状の光合成生物と思われる化石は、34億年前のものと年代測定されています。^{[60] [61]}最近の研究では、光合成は約34億年前に始まった可能性があることも示唆されていますが、^{[62] [63]}光合成の最初の直接的な証拠は、17.5億年前のチャートに保存されたチラコイド膜から得られています。^[64]

酸素発生型光合成は地球の大気中の主な酸素源であり、その最初の出現は酸素災害と呼ばれることもあります。地質学的証拠は、シアノバクテリアなどの酸素発生型光合成が約20億年前の古原生代に重要になったことを示唆しています。植物やほとんどの光合成性原核生物における現代の光合成は酸素発生型であり、水を電子供与体として使用し、光合成反応中心で分子状酸素に酸化されます。

いくつかの動物群は光合成藻類と共生関係を築いている。これらはサンゴ、海綿動物、イソギンチャクで最も一般的である。科学者は、これはこれらの動物の特に単純な体型と、体積に比べて表面積が大きいためだと推測している。^[65]さらに、Elysia viridisやElysia chloroticaなどのいくつかの海洋軟体動物も、食事中の藻類から捕獲して体内に蓄えた葉緑体と共生関係を維持している（ Kleptoplastyを参照）。これにより、軟体動物は一度に数か月間光合成だけで生き延びることができる。^{[66] [67]}植物細胞核の遺伝子の一部はナメクジに移植されており、葉緑体に生存に必要なタンパク質を供給できるようになっている。 ^[68]

さらに近似した形の共生が葉緑体の起源を説明できるかもしれない。葉緑体は、環状染色体、原核生物型のリボソーム、光合成反応中心の類似タンパク質など、光合成細菌との類似点が多い。^{[69] [70]細胞}内共生説では、光合成細菌は初期の真核細胞に（エンドサイトーシスによって）獲得され、最初の植物細胞を形成したとされている。したがって、葉緑体は植物細胞内での生活に適応した光合成細菌である可能性がある。ミトコンドリアと同様に、葉緑体は植物宿主細胞の核DNAとは別に独自のDNAを持ち、この葉緑体DNAの遺伝子はシアノバクテリアに見られるものと似ている。^{[71]葉緑体のDNAは、光合成反応中心に見られるような}酸化還元タンパク質をコードしている。 CoRR仮説は、遺伝子とその遺伝子産物の共存が遺伝子発現の酸化還元制御に必要であり、生体エネルギー小器官におけるDNAの持続性を説明すると提唱している。^[72]

共生生物および盗生生物は除外されます:

• 灰色藻類と紅藻類および緑藻類（単細胞および多細胞）
• 隠蔽植物—隠蔽植物群(単細胞)
• ハプト藻類—ハプティスタ綱(単細胞)
• ミゾゾア上門の渦鞭毛藻類とクロムリド類、繊毛虫門（単細胞）の偽眼瞼藻類
• 腐植植物類—ストラメノピラ綱(単細胞および多細胞)
• クロララクニオフィテスと、ケルコゾア門（単細胞）の3種のパウリネラ属
• ユーグレナ科—エクスカヴァータ綱(単細胞)

エクスカヴァータに見られるユーグレナ科を除いて、これらはすべてダイアフォレティックス綱に属します。アーキプラスチダと光合成を行うパウリネラは、シアノバクテリアを飲み込むという2つの別々の出来事による一次共生を通じて、2つの膜に囲まれたプラスチドを得ました。他のすべてのグループのプラスチドは、紅藻または緑藻のいずれかに由来し、「赤系統」と「緑系統」と呼ばれています。唯一の例外として知られているのは繊毛虫のPseudoblepharisma tenueで、緑藻に由来するプラスチドに加えて、共生生物として紅色硫黄細菌も持っています。渦鞭毛藻類とユーグレナ科では、プラスチドは3つの膜に囲まれており、残りの系統では4つの膜に囲まれています。核形態は、プラスチドの内膜と外膜の間に位置する元の藻類核の残骸であり、クリプト藻類（紅藻類由来）とクロララクニオ藻類（緑藻類由来）に存在します。^[73] 光合成能力を失った一部の渦鞭毛藻類は、後に異なる藻類との新たな共生を通じて再び光合成能力を取り戻しました。光合成を行う能力はあるものの、これらの真核生物グループの多くは混合栄養生物であり、さまざまな程度で 従属栄養を行っています。

緑色硫黄細菌や紫色硫黄細菌、緑色非硫黄細菌や紫色非硫黄細菌などの初期の光合成システムは無酸素性であったと考えられており、水以外のさまざまな分子を電子供与体として使用していました。緑色硫黄細菌と紫色硫黄細菌は、水素と硫黄を電子供与体として使用したと考えられています。緑色非硫黄細菌は、さまざまなアミノ酸やその他の有機酸を電子供与体として使用しました。紫色非硫黄細菌は、さまざまな非特異的な有機分子を使用しました。これらの分子の使用は、当時の地球の初期の大気が高度に還元的であったという地質学的証拠と一致しています。^[74]

ヘイムダルカエオタを除いて、古細菌には光合成は見られない。^[75]塩 性古細菌は光合成性で太陽からエネルギーを吸収できるが、大気から炭素を採取しないため光合成は行わない。^[76]クロロフィルの代わりにロドプシンを使用するが、ロドプシンは光エネルギーをイオン勾配に変換するが、電子移動反応を媒介することはできない。^{[77] [78]}

細菌には現在8つの光合成系統が知られている: ^{[79] [80] [81] [82]}

• シアノバクテリアは、酸素発生型光合成を行う唯一の原核生物であり、2 種類の光合成系 (タイプ I (RCI)、別名 Fe-S タイプ、タイプ II (RCII)、別名キノン タイプ) を持つ唯一の原核生物です。残りの 7 つの原核生物は酸素発生型光合成を行い、タイプ I またはタイプ II のいずれかのバージョンを使用します。
• クロロビ（緑色硫黄細菌）I型
• ヘリオバクテリアI型
• クロラシドバクテリウムI型
• プロテオバクテリア（紅色硫黄細菌および紅色非硫黄細菌）II型（参照：紅色細菌）
• クロロフレクソタ（緑色非硫黄細菌）タイプ II
• ゲムマティモナドタ II 型
• エレミオバクテロタ II 型

光合成において水を電子源として利用する生化学的能力は、現生シアノバクテリア（以前は藍藻と呼ばれていた）の共通祖先において一度進化した。地質学的記録は、この変化が地球の歴史の初期、少なくとも24億5000万～23億2000万年前（Ma）に起こったことを示し、もっと早い時期に起こったと推測されている。 ^{[83] [84]}光合成が発達したと推定される時期には地球の大気に酸素がほとんど含まれていなかったため、最初の光合成シアノバクテリアは酸素を生成しなかったと考えられている。^[85]始生代（>25億Ma）の堆積岩の地生物学的研究から得られる証拠は、35億Maに生命が存在していたことを示しているが、酸素発生型光合成がいつ進化したかという疑問はまだ答えが出ていない。約20億Maにシアノバクテリアの進化に関する明確な古生物学的窓が開かれ、シアノバクテリアのすでに多様な生物相が明らかになった。シアノバクテリアは、原生代（2500-543 Ma）を通じて酸素の主要な一次生産者であり続けたが、これは海洋の酸化還元構造が窒素固定が可能な光合成独立栄養生物に有利であったためでもある。^{[86] [87]}緑藻は、原生代末期にシアノバクテリアに続いて大陸棚の主要な一次酸素生産者として登場したが、海洋棚水における酸素の一次生産が現代的な形をとったのは、中生代（251-66 Ma）の渦鞭毛藻類、円石藻類、珪藻類の出現によってのみであった。シアノバクテリアは、海洋循環における酸素の一次生産者、生物学的窒素固定の媒介者、そして変化した形では海洋藻類のプラスチドとして、海洋生態系にとって依然として極めて重要である。 ^[88]

光合成のいくつかのステップはまだ完全には解明されていませんが、全体的な光合成方程式は 19 世紀から知られています。

ヤン・ファン・ヘルモントは、 17世紀半ばに植物が利用している土壌の質量と、成長中の植物の質量を注意深く測定して、このプロセスの研究を始めました。土壌の質量がほとんど変化していないことに気づいた後、彼は成長する植物の質量は、鉢植えの植物に加える唯一の物質である水から来ているに違いないという仮説を立てました。彼の仮説は部分的に正確でした。増加した質量の多くは、水だけでなく二酸化炭素から来ています。しかし、これは、植物のバイオマスの大部分は土壌そのものではなく、光合成の入力から来ているという考えを示すものでした。

化学者で牧師でもあったジョセフ・プリーストリーは、逆さまにした瓶の下に一定量の空気を隔離し、その中でろうそくを燃やすと（二酸化炭素_を放出する）、ろうがなくなるよりずっと前にろうそくがすぐに燃え尽きることを発見した。さらに彼は、ネズミが同様に空気を「傷つける」ことができることを発見した。そして、ろうそくとネズミが「傷つけた」空気を植物が修復できることを示した。^[89]

1779年、ヤン・インゲンホウスはプリーストリーの実験を繰り返し、太陽光が植物に与える影響によってマウスを数時間で蘇生させることができることを発見した。^{[89] [90]}

1796年、スイスの牧師であり植物学者、博物学者でもあったジャン・セネビエは、緑植物が光の影響下で二酸化炭素を消費し酸素を放出することを実証した。その後すぐに、ニコラ・テオドール・ド・ソシュールは、植物が成長するにつれて質量が増加するのは、二酸化炭素の吸収だけでなく、水の取り込みによる可能性もあることを示しました_。こうして、生物が光合成を利用して食物（グルコースなど）を生産する基本的な反応が概説されました。 ^[91]

コルネリス・ヴァン・ニールは、光合成の化学を説明する重要な発見をしました。彼は、紅色硫黄細菌と緑色細菌を研究することで、光合成が光に依存する酸化還元反応であり、水素が二酸化炭素を還元する（電子と陽子として原子を供与する）ことを初めて実証しました。

ロバート・エマーソンは、異なる波長の光を使って植物の生産性をテストし、2 つの光反応を発見しました。赤色だけの場合、光反応は抑制されました。青色と赤色を組み合わせると、出力ははるかに大きくなりました。したがって、2 つの光合成系があり、1 つは 600 nm の波長まで吸収し、もう 1 つは 700 nm まで吸収します。前者は PSII、後者は PSI として知られています。PSI にはクロロフィル「a」のみが含まれ、PSII には主にクロロフィル「a」と利用可能なクロロフィル「b」のほとんど、およびその他の色素が含まれます。これらには、それぞれ紅藻類と藍藻類の赤色と青色の色素であるフィコビリン、および褐藻類と珪藻類のフコキサントールが含まれます。このプロセスは、量子吸収が PSII と PSI の両方で等しく、アンテナ複合体からの入力エネルギーが PSI システムと PSII システムの間で分割され、光化学反応が促進されるときに最も生産的です。^[11]

ロバート・ヒルは、一連の反応はシトクロム b ₆ (現在はプラストキノン) への中間体から成り、もう 1 つはシトクロム f から炭水化物生成機構のステップに至る反応だと考えた。これらはプラストキノンによって結びついており、プラストキノンはシトクロム f を還元するのにエネルギーを必要とする。緑植物の光合成中に発生する酸素が水から来ていることを証明するさらなる実験は、1937 年と 1939 年にヒルによって行われた。彼は、単離された葉緑体が光にさらされた後、シュウ酸鉄、フェリシアン化物、ベンゾキノンなどの非 天然の還元剤の存在下で酸素を放出することを示した。ヒル反応では: ^[92]

2 H ₂ O + 2 A + （光、葉緑体） → 2 AH ₂ + O ₂

A は電子受容体です。したがって、光の中では電子受容体が還元され、酸素が発生します。サミュエル・ルーベンとマーティン・ケイメンは放射性同位元素を使用して、光合成で遊離した酸素が水から来たものであることを突き止めました。

メルビン・カルビンとアンドリュー・ベンソンは、ジェームズ・バシャムとともに、植物における炭素同化の経路（光合成炭素還元回路）を解明しました。炭素還元回路はカルビン回路として知られていますが、多くの科学者はこれをカルビン-ベンソン回路、ベンソン-カルビン回路、あるいはカルビン-ベンソン-バシャム（または CBB）回路と呼んでいます。

ノーベル賞を受賞した科学者ルドルフ・A・マーカスは、後に電子伝達系の機能と重要性を発見しました。

オットー・ハインリヒ・ワールブルクとディーン・バークは、呼吸によって活性化されるCO2を分解するI量子光合成反応を発見した。_[ 93 ^]

1950年、オットー・カンドラーはクロレラ細胞を用いて光リン酸化 の存在を初めて実験的に証明し、光依存性ATP形成であると解釈した。^[94] 1954年、ダニエル・I・アーノンらはP32の助けを借りて単離した葉緑体で試験管内光リン酸化を発見し^た。[ 95 ] [ ^{96 ]}

Louis NM Duysens と Jan Amesz は、クロロフィル「a」が 1 つの光を吸収してシトクロム f を酸化する一方で、クロロフィル「a」(および他の色素) は別の光を吸収してこの同じ酸化シトクロムを還元することを発見し、2 つの光反応は連続していると述べました。

1893年、アメリカの植物学者チャールズ・リード・バーンズは、光の影響下でクロロフィルの存在下で炭酸から複雑な炭素化合物を合成する生物学的プロセスについて、光合成と光合成という2つの用語を提唱した。光合成という用語は、ギリシャ語のphōs（φῶς、きらめき）とsýnthesis（σύνθεσις、一緒に配置）に由来している^{[97] [98] [99]。一方、バーンズは別の単語として}photosyntaxを指定し、sýntaxis（σύνταξις、配置）に由来している。時が経つにつれて、光合成という用語は一般的に使用されるようになった。その後、無酸素光合成細菌と光リン酸化の発見により、この用語の再定義が必要になった。^[100]

1940年代後半、カリフォルニア大学バークレー校で、メルビン・カルビン、アンドリュー・ベンソン、ジェームズ・バシャムといった化学者と、数十人の学生や研究者が炭素14同位体とペーパークロマトグラフィー技術を利用して光合成炭素代謝の詳細を解明しました。 ^[101]藻類クロレラが光の中でほんの一瞬のうちに_CO2を固定する経路は、ホスホグリセリン酸（PGA）と呼ばれる3炭素分子をもたらしました。この独創的で画期的な研究により、 1961年にメルビン・カルビンにノーベル化学賞が授与されました。並行して、植物生理学者は、赤外線ガス分析という新しい方法と、純光合成速度が10～13 μmol CO ₂ ·m ⁻² ·s ⁻¹の範囲にある葉チャンバーを使用して葉のガス交換を研究し、すべての陸生植物は同じ光合成能力を持ち、太陽光の50%未満で光飽和するという結論に達しました。^{[102] [103]}

その後1958年から1963年にかけてコーネル大学で、畑で栽培されたトウモロコシの葉の光合成速度は40 μmol CO ₂ ·m ⁻² ·s ⁻¹とはるかに高く、ほぼ完全な日光下でも飽和しないことが報告されました。^{[104] [105]}トウモロコシのこの高い速度は、小麦や大豆などの他の種で観察された速度のほぼ2倍であり、高等植物間で光合成に大きな違いがあることを示していました。アリゾナ大学では、15種を超える単子葉植物と双子葉植物の詳細なガス交換研究により、葉の構造の違いが種間の光合成能力を区別する重要な要因であることが初めて明らかになりました。^{[106] [107]}トウモロコシ、モロコシ、サトウキビ、バミューダグラスなどの熱帯のイネ科植物や双子葉植物のアマランサスでは、葉の光合成速度は約38〜40 μmol CO ₂ ·m ⁻² ·s ⁻¹で、葉には2種類の緑色細胞、すなわち密集した葉肉維管束鞘細胞を囲む外層の葉肉細胞がある。このタイプの構造は、19世紀にサトウキビの葉の構造を研究していた植物学者ゴットリープ・ハーバーラントによってクランツ構造と名付けられました。 ^[108]光合成速度が最も速くクランツ構造を持つ植物種は、明らかな光呼吸がなく、CO ₂補償点が非常に低く、最適温度が高く、気孔抵抗が高く、ガス拡散に対する葉肉抵抗が低く、太陽光が十分当たっても速度が飽和しないという特徴がありました。^[109]アリゾナでの研究は1986年に引用古典に指定された。^{[107]これらの種は後にC4植物と名付けられた。これは光の中で}_CO2を固定する最初の安定化合物がリンゴ酸とアスパラギン酸の4つの炭素を持っているためである。^{[110] [111] [112]}クランツ解剖学を欠く他の種は、最初の安定炭素化合物が3炭素PGAであるため、綿やヒマワリなどのC3型と名付けられた。測定空気中のCO2が1000 ppmの場合_{、 C3植物とC4植物の両方の葉の光合成速度は60 μmol CO2} ·m ⁻² ·s ⁻¹付近で似ており、C3植物では光呼吸が抑制されていることを示している。^{[106] [107]}

光合成に影響を与える主な要因は4つあり、それに付随する要因もいくつかある。主な4つは以下の通りである。^[113]

• 光の放射照度と波長
• 吸水
• 二酸化炭素 濃度
• 温度。

総光合成は、さまざまな環境要因によって制限されます。これには、利用可能な光の量、植物が光を捕らえるために必要とする葉の面積（他の植物による日陰は光合成の大きな制限です）、光合成をサポートするために葉緑体に供給できる二酸化炭素の速度、水の可用性、光合成を行うのに適した温度の可用性が含まれます。^[114]

光合成のプロセスは、生物圏への自由エネルギーの主な入力を提供し、植物の生命にとって放射線が重要な4つの主な方法の1つです。^[115]

植物群落内の放射気候は、時間的にも空間的にも極めて変化に富んでいます。

20 世紀初頭、フレデリック・ブラックマンとガブリエル・マッセイは、光の強さ (放射照度) と温度が炭素同化速度に 与える影響を調査しました。

• 一定の温度では、炭素同化率は放射照度に応じて変化し、放射照度が増加すると増加しますが、放射照度が高くなると一定になります。
• 低放射照度では、温度を上昇させても炭素同化速度にほとんど影響はありません。一定の高放射照度では、温度が上昇するにつれて炭素同化速度が増加します。

これら 2 つの実験は、いくつかの重要な点を説明しています。まず、一般に光化学反応は温度の影響を受けないことが知られています。しかし、これらの実験は、温度が炭素同化の速度に影響を与えることを明確に示しているため、炭素同化の全プロセスには 2 セットの反応があるはずです。これらは、光依存の「光化学的」温度非依存段階と、光非依存で温度依存段階です。次に、ブラックマンの実験は制限要因の概念を示しています。もう 1 つの制限要因は光の波長です。数メートル下に生息するシアノバクテリアは、従来の光合成色素で光誘起電荷分離を引き起こすために必要な正しい波長を受け取ることができません。この問題に対処するため、シアノバクテリアはフィコビリソームと呼ばれる集光複合体を持っています。^[116]この複合体は、反応中心を取り囲むさまざまな色素を持つ一連のタンパク質で構成されています。

二酸化炭素濃度が上昇すると、光非依存反応による糖の生成速度は、他の要因によって制限されるまで上昇します。光非依存反応で二酸化炭素を捕捉する酵素であるRuBisCO は、二酸化炭素と酸素の両方に結合親和性があります。二酸化炭素濃度が高い場合、RuBisCO は二酸化炭素を固定します。しかし、二酸化炭素濃度が低い場合、RuBisCO は二酸化炭素ではなく酸素を結合します。光呼吸と呼ばれるこのプロセスは、エネルギーを消費しますが、糖は生成しません。

RuBisCO オキシゲナーゼ活性は、いくつかの理由から植物にとって不利です。

1. オキシゲナーゼ活性の産物の 1 つは、 3-ホスホグリセリン酸(炭素数 3)ではなく、ホスホグリコール酸 (炭素数 2) です。ホスホグリコール酸はカルビン・ベンソン回路で代謝できず、回路から失われた炭素を表します。したがって、オキシゲナーゼ活性が高いと、リブロース 5-ビスリン酸のリサイクルとカルビン・ベンソン回路の継続に必要な糖が排出されます。
2. ホスホグリコール酸はすぐにグリコール酸に代謝され、高濃度になると植物に有毒となり、光合成を阻害します。
3. グリコール酸の回収はグリコール酸経路を使用するエネルギー消費量の多いプロセスであり、炭素の 75% のみが 3-ホスホグリセリン酸としてカルビン・ベンソン回路に戻されます。この反応ではアンモニア(NH ₃ ) も生成され、これが植物から拡散して窒素の損失につながります。

非常に簡略化した要約は次のとおりです。

2グリコール酸 + ATP → 3-ホスホグリセリン酸 + 二酸化炭素 + ADP + NH ₃

RuBisCO オキシゲナーゼ活性の生成物の回収経路は、光に依存した酸素消費と二酸化炭素の放出を特徴とするため、一般的には光呼吸として知られています。

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